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Full text of "Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns und des Orients"

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OF 

COMPAKATIYE ZOÖLOGY, 

AT HARVARD COllEGE, CAMBRIDGE, MASS. 
j^ounlieli 62 ptibate subscrrptfon, tn 1861. 

Deposited by ALEX. AGASSIZ. 



BEITRÄGE 



ZUR 



PALÄONTOLOGIE ÖSTERREICH-UNGARNS 



UND DES ORIENTS 



HER.AUSGEGEBEN VON 



E. V. MOJSISOVICS UND M, NEUMAYR, 



VI. BAND. 



livdlT S6 T-A-FEL HSr. 



WIEN, 1888. 

ALFRED HOLDER 

K. K. HOF- UND UN I VE R S I TAT S - B U C H HÄN D LE R. 
BOTHENTHURMSTRASSE 15, 



Alle Rechte vorbehalten. 



Ch. Reisser & M. Werthner, Wien. 



INHALT. 



Heft I und II. 

(15. October 1887. pag. 1—224. Taf. I— IX.) 

Seite 
M. Schlosser, Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivoren, Marsupialier, Creodonten und Carnivoren des europäischen Tertiärs 

und deren Beziehungen zu ihren lebenden und fossilen aussereuropäischen Verwandten. I. Theil I 

Heft III. 

(10. März 1888. pag. 225 — 292. Taf. X— XIX.) 
A. Weithof er, Beiträge zur Kenntniss der Fauna von Pikermi bei Athen 225 

Heft IV. 

(10. August !888. pag. 293—325. Taf. XX— XXVI.) 
F. Wähner, Beiträge zur Kenntniss der tieferen Zonen des unteren Lias in den nordöstlichen Alpen. V. Theil 293 

(Die Autoren sind allein für Form und Inhalt der Aufsätze verant%vortlich.) 



DIE AFFEN, LEMUREN, CHIROPTEREN, INSECTIVOREN, 
MARSUPlÄLIER, CREODONTEN UND CARNIVOREN DES 

EUROPÄISCHEN TERTIÄRS 



UND DEREN 



BEZIEHUNGEN ZU IHREN LEBENDEN UND FOSSILEN AUSSEREUROPÄISCHEN VERWANDTEN 

VON 

MAX SCHLOSSER 

IN MÜNCHEN. 



VORWORT. 

Während die Hufthiere des europäischen Tertiärs hinsichtlich ihrer phylogenetischen 
Beziehungen zu den lebenden Formen und der morphologischen Umgestaltungen, welche die 
Glieder der einzelnen Stammesreihen durchlaufen mussten, in Waldemar Kowalevski einen 
musterhaften Bearbeiter gefunden haben, lassen die Fleischfresser in dieser Hinsicht noch 
Vieles, die Affen, Lemuren, Fledermäuse und Inse cti vor en fast gar Alles zu wünschen 
übrig. Die ganze Literatur, die wir über diese letzteren besitzen, bietet uns nichts weiter als die 
Namen der nächsten lebenden Verwandten und die kurze Angabe der zwischen beiden bestehenden 
Unterschiede. Es reicht dies zwar zur einfachen Bestimmung solcher Reste vollkommen hin, 
entspricht aber nicht den Anforderungen, welche an die Paläontologie als Wissenschaft gestellt 
werden müssen. 

Es liegt mir ferne, hiemit einen Tadel gegen irgend einen der älteren Forscher aus- 
zusprechen, vielmehr wird es Wenige geben, welche die Verdienste G. Cuvier's, P. Gervais', 
de Blainville's und Anderer dankbarer anerkennt, wie gerade ich es thue, denn ihre Werke 
werden für alle Zeiten die feste Grundlage aller osteologischen Arbeiten bilden; allein es darf 
auch nimmermehr verschwiegen werden, dass sich die Gesichtspunkte der Paläontologie seitdem 
wesentlich erweitert haben, dass derselben in erster Linie die Aufgabe zukommt, die Phylogenie 
der fossilen und lebenden Formen festzustellen. 

Die letzten Arbeiten Filhol's über die Fauna der Phosphorite, sowie jene über miocäne 
Carnivoren suchen dieser Anforderung Rechnung zu tragen. In der ersteren Abhandlung wird 
gezeigt, wie sich dieCaniden, AI arder, Viverren undFeliden ^.vJi Cynodictis, einen sowohl 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. I. I 



2 Schlosser. [2] 

an die Hunde, als auch an die Zibeth - Katzen erinnernden Formenkreis zurückführen 
lassen; in der letzteren gibt der Verfasser eine Studie über die Beziehungen von Amphicyon, 
Canis und Ursus. Diese letztere Arbeit verdient entschieden den Vorzug vor der ersteren, 
denn es findet hiebei auch das Skelet, namentlich das der Extremitäten Berücksichtigung, und 
umfasst auch das Material einen viel weiteren geologischen Zeitraum, während die Resultate der 
ersterwähnten Arbeit, durchaus nicht überzeugend wirken; denn für's Erste beschränkte sich 
Filhol ausschliesslich auf die Unterkieferbezahnung und für's Zweite gehören die besprochenen 
Formen höchstens zwei verschiedenen, wahrscheinlich aber sogar nur einem einzigen geologischen 
Horizonte an. Dass aber innerhalb eines solchen Zeitraumes so weitgehende Umgestaltungen platz- 
greifen sollten, wie es die Umwandlung- von Cynodictis — ■ einer hu nde artigen Viverre, durch 
Viverra, Stenoplesictis, Palaeoprionodon, Mustela, also mar der ähnliche Formen — in die Gattung 
Aelurogale, einer echten Katze erfordert, halte ich für höchst unsicher, obwohl ich die Möglichkeit 
der Reihenfolge bis Masfela gerne anerkennen will. 

Bezüglich der Katzen hat auch schon Oscar Schmidt in seinem hübschen Werkchen, 
„Die Säugethiere in ihrem Verhältniss zur Vorwelt", gewichtige Bedenken erhoben. Was die eben 
genannte Schrift anlangt, so ist leider der Rahmen derselben viel zu enge, als dass auf genauere 
Detailuntersuchungen hätte eingegangen werden können, auch hat sich der Verfasser nur allzu 
selten auf eigene Beobachtungen g-estützt. Auch Gaudry's „Enchainements" ist bei allen seinen 
Vorzügen doch insoferne nicht g'anz entsprechend, als sich der Autor mit einzelnen wenigen 
Beispielen begnügt und auch hiebei dem zeitlichen Vorkommen zu wenig Rechnung trägt. 

Es sind dies so ziemlich die einzigen Arbeiten, welche überhaupt auf phylogenetische Ver- 
hältnisse Rücksicht nehmen. Allein nicht blos in dieser Beziehung ist, was das europäische 
Material anlangt, noch Einiges zu thun, es sind auch die letzterschienenen rein descriptiven Arbeiten 
so vielfach in der Literatur zerstreut, dass eine Zusammenstellung und kritische Vergleichung 
der gesaramten fossilen Formen nicht ganz überflüssig erscheinen möchte, und endlich existirt 
auch eine gar nicht unbeträchtliche Anzahl bisher meist nur dem Namen nach bekannter Arten. 

Es sind dies vor Allem die von Hermann v. Meyer mit Namen belegten Formen aus dem 
Untermiocän von Weissenau und Ulm und jene aus dem Obermiocän von Günzburg a. D. Doch 
gibt es auch unter dem Material aus den Phosphoriten noch eine ziemliche Anzahl Arten, die 
sich mit keiner der von Filhol beschriebenen Formen identificiren Hessen. 

Ich kann nicht umhin, es hier offen auszusprechen, dass das fossile nordamerikanische 
Material in jeder Hinsicht viel besser durchgearbeitet ist, als das europäische, wenn auch die Zahl 
der Forscher eine wesentlich geringere geblieben ist und eigentlich hier überhaupt nur zwei in 
Betracht kommen können, nämlich Josef Leidy und E. D. Cope — auf dem Gebiete der Huf- 
thiere waren freilich noch verschiedene Andere mit Erfolg thätig, so namentlich H. F. Osborn 
und W. B. Scott. Während nun Leidy sich mehr mit der detaillirten und hierin allerdings vor- 
trefflichen Beschreibung des fossilen Materials begnügte, hat es E. D. Cope mit Glück versucht, 
auch an die Beantwortung jener Fragen zu gehen, welche überhaupt mit Hilfe osteologischer 
Studien gelöst werden können, und dürfen seine Werke daher geradezu als Muster dienen für 
ähnliche Untersuchungen. 

Zweck der vorliegenden Arbeit ist es nun zunächst, eine kritische Uebersicht sämmtlicher 
fossilen Affen, Fledermäuse, Insecti voren, Marsupialier und Fleischfresser des 
europäischen Tertiärs zu geben, wobei ich stets bedacht war, die bisher nicht selten unter 
verschiedenen Namen laufenden deutschen und französischen Formen nach Möglichkeit zu identi- 
ficiren, damit es doch endlich möglich wird, ein annähernd richtiges Bild unserer tertiären Säuge- 



[3] Die Affen, Lemunn. Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 3 

thierfauna zu bekommen. Ich habe bei Besprechung- bereits bekannter Arten^ namentlich aber 
bei Gattung-s - Diagnosen stets Vergleiche mit gut abgebildeten und in Hauptwerken 
beschriebener Species angestellt und auch bei den einzelnen Arten die wichtigsten Masszahlen 
beigefügt, um auch jenen Lesern, denen die Fachliteratur nur theilweise zu Gebote steht, Gelegenheit 
zu geben, etwaige Funde wenigstens annähernd selbst bestimmen zu können. 

Für's Zweite habe ich den früher allgemeinen, jetzt allerdings nicht selten vernachlässigten 
Usus streng- eingehalten, vor der Beschreibung der einzelnen Species eine möglichst genaue 
Charakteristik des betreffenden Genus zu geben unter Berücksichtigung aller etwaigen Beziehungen 
zu lebenden und fossilen Formen. Es ist eine solche Sichtung des Stoffes nicht blos sehr angezeigt, 
um vielfache Wiederholungen zu vermeiden, sondern geradezu eine Pflicht dem Leser gegenüber, 
dem man doch wahrlich nicht zumuthen sollte, so und so viele Seiten durchzulesen, wenn es sich 
lediglich darum handelt, sich über den einen oder anderen Punkt zu informiren, ein Uebelstand, 
der namentlich bei den Filhol'schen Arbeiten so sehr fühlbar wird. 

Für's Dritte habe ich bei Besprechung der Familien und Gattungen immer das gesammte 
fossile und also auch das amerikanische einschlägige Material, sowie die verwandten Formen der 
Gegenwart in Betracht gezogen und zugleich auch auf alle etwa vorhandenen Skelettheile Rück- 
sicht genommen, denn nur bei möglichst tiefem Eindringen in das Detail lässt sich ein einiger- 
massen brauchbares Resultat erwarten, namentlich wenn es gilt, den Zusammenhang und die Ent- 
wicklung der einzelnen Formenreihen festzustellen. Auch darf hiebei nie und nimmermehr über- 
sehen werden, dass weitergreifende Veränderungen nur innerhalb eines grösseren Zeitraumes 
erfolgt sein können ; selbstverständlich kommt es hiebei darauf an, den Betrag dieser jModification 
innerhalb eines bestimmten Zeitabschnittes an einzelnen sicheren Beispielen festzustellen, welche 
dann auch eine weitere Verallgemeinerung gestatten. 

Bei Ermittlung der Verwandtschaftsverhältnisse und der Aufstellung phylogenetischer 
Reihen suchte ich die ursprünglichste Organisation der betreffenden Gruppe festzustellen, und 
alsdann die Fortschritte, welche bei den einzelnen Gliedern derselben wahrzunehmen sind, heraus- 
zugreifen. Als ursprüngliche Organisation betrachte ich: Möglichst hohe Zahnzahl, einfachen Bau 
der Pr, trituberculären Bau der oberen und tubercularsectorialen Bau der unteren M, lang- 
gestreckte Gesichtspartie, kleine niedrige Schädelkapsel, die Anwesenheit von mindestens fünf 
Fingern an jeder Extremität, reihenweise Anordnung der Carpalien und Tarsalien, unter denen 
auch noch überdies keine Verwachsungen stattgefunden haben. Kürze der Beine, Freibleiben der 
Ulna und Fibula und Länge des Schwanzes. 

Als yjTritubercular^ bezeichnet Cope bekanntlich einen Zahn, der zwei Aussen- und einen 
Innenhöcker hat, als ^Tubercularsectoriat^ einen solchen, dessen Vordertheil aus drei Zacken und 
dessen Hintertheil aus einem mehr oder weniger kräftigen Talon besteht. Es muss unbedingt als 
eine der wichtigsten Errungenschaften auf dem Gebiete der Systematik der Säugethiere betrachtet 
werden, dass Cope die Bedeutung dieser Organisation so richtig erkannt hat. Denn es ist nun- 
mehr ein sicheres Criterium gegeben, mit dessen Hilfe der Zusammenhang aller lebenden und 
fossilen Formen leicht entwickelt werden kann. 

Dass ich die Pr nach der in Deutschland üblichen Methode von vorne nach hinten zähle, 
brauche ich wohl kaum eigens zu erwähnen. Geradezu überflüssig aber wäre es, hier erst noch 
die Vortheile dieser Methode anzuführen. Dass dieselbe freilich trotzdem niemals durchdringen 
wird, davon bin ich allerdings hinreichend überzeugt. 

Was das nordamerikanische Material betrifft, dessen ich ja naturgemäss fort und fort 
Erwähnung thun musste, so habe ich mich hiebei beinahe ausschliesslich an die im Folgenden 



A Schlosser. [4] 

citirten, mit Abbildungen versehenen Werke Cope's und Leidy's gehalten, da die Marsh'schen 
Abhandlungen, soweit sie auf die angeführten Thiergruppen Bezug haben, nichts weiter sind als 
ganz rohe Notizen von höchst problematischem Werth. Ich habe dieselben nur so weit berück- 
sichtigt, als eben nöthig war, um zu zeigen, wie sehr verschieden sich der Formenreichthum 
Nordamerikas darstellt, wenn man die Abhandlungen der drei genannten Autoren miteinander 
vergleicht und wie wenig Vertrauen erweckend die Marsh'schen Arbeiten überhaupt erscheinen. 
Was ich selbst von fossilen nordamerikanischen Lemuren, Creodonten etc. gesehen habe, ist so 
wenig, dass ich von denselben auch gänzlich absehen würde, selbst wenn mir niclit etwaige Ver- 
öffentlichungen hierüber ohnehin verboten wären. 

Das europäische von mir untersuchte Material befindet sich in der Sammlung des königl. 
bayerischen Staates in München und wurde mir nebst der nöthigen Fachliteratur von dem Con- 
servator dieser Sammlung, Herrn Professor Dr. K. A. v. Zittel, mit bekannter Liberalität zur 
Verfügung gestellt; sehr werthvoll waren mir auch bei meinen Untersuchungen die zahlreichen, 
ebendaselbst aufbewahrten von der Hand Hermann v. Meyer's herrührenden vortrefflichen Zeich- 
nungen jener Reste, auf welche sich die im „Neuen Jahrbuch für Mineralogie" enthaltenen Mit- 
theilungen beziehen. Herr Professor Dr. Oscar Hertwig gestattete mir in liebenswürdigster 
Weise die Benützung der Münchener osteologischen Sammlung. Beiden Herren sage ich hiemit 
meinen verbindlichsten Dank. 

Sehr lieb war es mir, dass ich von Herrn Professor Dr. A. Hofmann in Leoben über 
die Fauna von Göriach viele schätzenswerthe Aufschlüsse erhielt ; nicht minder freute es mich 
dass ich durch die gütige Vermittlung des Herrn Landesgerichtsarztes Dr. O. Roger sämmt- 
liches Material des Augsburger zur freien Verwendung erhielt. Auch diesen Herren sei hiemit 
von Herzen gedankt. Ich möchte zugleich nicht unerwähnt lassen, dass Herr Professor Hof mann 
gegenwärtig mit Ausarbeitung einer Monographie der steirischen Säugethierreste beschäftigt ist, 
eine Arbeit, die unsere Kenntnisse der Obermiocänfauna wesentlich fördern dürfte und der des- 
halb die freundlichste Aufnahme zu wünschen ist. 

Die Zeichnungen wurden in meiner Gegenwart von Herrn Krapf, dem anatomischen 
Zeichner der Münchener Universität mit gewohnter Präcision direct auf Stein gefertigt und 
glaube ich für die Richtigkeit derselben, soweit dies eben überhaupt möglich ist, garantiren zu 
können. Leider musste ich mich auf das AUernothwendigste beschränken und den Raum möglichst 
auszunützen suchen. Es wäre mir ein Leichtes gewesen, die vierfache Menge der Tafeln aus- 
zufüllen, allein aus Rücksicht für die hohen Kosten musste von einer weiteren Vermehrung der 
Abbildungen Abstand genommen werden. 

Zum Schlüsse muss ich leider die Erklärung abgeben, dass ich mit vorliegender Abhandlung 
meine Thätigkeit auf einem mir so liebgewordenen Arbeitsfeld wenigstens vorläufig zu beschliessen 
genöthigt bin, denn meine pecuniären Verhältnisse gestatten es mir nicht, noch länger ein zwar 
hochinteressantes, in materieller Hinsicht aber auch gänzlich unfruchtbares Gebiet zu pflegen. Ich 
nehme daher, so schwer es mir auch fällt, Abschied von meinen mir so lieb gewordenen Freunden 
und Fachgenossen mit dem Ausdruck des lebhaftesten Dankes für die gütige Nachsicht und das 
unendliche Wohlwollen, mit dem dieselben die Früchte meiner Studien aufgenommen haben und 
bitte auch die vorliegenden Abhandlungen mit der gleichen Freundlichkeit aufnehmen zu wollen. 

München, i. Januar 1887. 

Max Schlosser. 



Verzeicliiiiss der wichtigsten einschlägigen Literatur. 

Baume R. Odontologische Forschungen. Leipzig. A. Felix. 1882. 

Beyrich E. Ueber Semnopithecus pentelicus. Abhandlungen der königl. Akademie der "Wissenschaften zu Berlin. 1860. 

Blainville H. M. Ducrotay de. Ost^ographie ou description iconographique corapar^e du squelette et du Systeme dentaire des 

mammiferes r^cents et fossils. Tome I, II. Atlas I. Paris 1839 — 1864. 
Cope E. D. The Extinct Cats of North-America. 1880. Dez. American Naturalist. 

— The Extinct Dogs of North-America. 1883. March. American Naturalist. 

— On the Mutual Relations of the Bunotherian Mammalia. Proceedings of the Academy of Natural Sciences. Phila- 

delphia 1883. 

— The Creodonta. 1884. March. American Naturalist. 

— The Tertiary Marsupialia. 1884. July, Ibidem. 

— The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West. Book I. Report of the United States Geological Survey. 

Volume III. 1884. 

— On the Evolution of the Vertebrata, progressive and retrogressive. 1885. Febr-April. American Naturalist. 

— The Lemuroidea and Insectivora of the Eocene Periode of North America. 1885. May. Ibidem. 

— Report upon the Extinct Vertebrata Obtained in New Mexico by Parties of the Expedition of 1874. Report upon 

U. S. Geographica! Surveys West of the 100"' Meridian Vol. IV. Paleontology 1877. 
Croizet et Jober t. Recherches sur les ossemens fossiles du Departement du Puy-de-Dome. Paris 1828. 
Cuvier Georges. Recherches sur les ossemens fossiles; quatrieme Edition. Tome V et. VII. 1835. 
Davies W. New British Carnivora. The Geological Magazin. 1884. 
D^peret Ch. et Rirolle L. Note sur la Geologie et sur les mammiferes fossiles du bassin lacustre raiocene sup^rieur de la 

Cerdagne. Bulletin de la soci^t^ geologique de France. 1884. 1885. 
Dobson G. E. A. Monograph of the Insectivora systematical and anatomical. Part. I. II. 1882. 1883. London. 
Filhol H. Recherches sur les mammiferes fossiles des d^pots de phosphate de chaux dans les departements du Lot, du Tarn 

et de Tarn et Garonne. Annales des sciences geologiques. 1872. T. III. 

— Nouvelles observations sur les mammiferes des gisements des phosphates de chaux (Lemuriens et Pachy-l^muriens). 

Ibidem. 1874. T. V. 

— Recherches sur les phosphorites du Quercy. Etüde des fossiles qu'on y rencoutre et sp6cialement des mammiferes. 

Ibidem. 1876. T. VIT et 1877. T. VIII. 

— Etüde des mammiferes fossiles de Saint Gerand-le-Puy (Allier). Ibidem. 1879. T. X. 

— Etüde des mammiferes de Ronzon (Haute Loire). Ibidem. 1882. T. XII. 

— Observations relatives au memoire de M. Cope intituUe: Relation des horizons renfermant des debris d'animaux 

vertebres fossiles en Europe et en Amerique. Ibidem. 1883. T. XIV. 

— Notes on quelques mammiferes fossiles de T^poque miocene. L^'on l88r, 

— M^moires sur quelques mammifferes fossiles des phosphorites du Quercy. Toulouse 1882. 

— Comptes rendues hebdomadaires des seances de l'academie des sciences. Paris. T. 90. 

— Bulletin de la soci^te philomatique. Paris 1884. 

Fraas Oscar. Die Fauna von Steinheim mit Rücksicht auf die miociinen Säugethier- und Vogelreste des Steinheiraer Beckens. 
Württembergische naturwissenschaftliche Jahreshefte. 1870 und Separatausgabe. 

— Beiträge zur Fauna von Steinheim. Ibidem. 1885. 
Gaudry Albert. Animaux fossiles et geologie de l'Attique. Paris 1862. 

— Animaux fossiles du Mont L^biron (Vaucluse). Paris 1873. 

— ■ Enchainements du monde animal dans les temps geologiques. Mammiferes tertiaires. Paris 1878. 

Gervais Paal. Zoologie et Paläontologie fran^aises. II. Edition. Paris 1859. 

— Zoologie et PaUontologie g^nerales. T. I. 1867—69 T. II. 1876. 

Giebel C. G. Odontographie. Vergleichende Darstellung des Zahnsystems der lebenden und fossilen Wirbelthiere. Leipzig 1885. 

Hoernes R. Säugethierreste aus der Braunkohle von Göriach bei Turnau in Steiermark. Jahrbuch der k. k. geologischen Reichs- 
anstalt. Wien 1882. Bd. XXXII. 

Jäger G. Fr. Ueber fossile Säugethiere aus dem Diluvium und altern Alluvium des Donauthales und der Bohnerzablagerungen 
der schwäbischem Alb. IX. Bd. der württembergischen naturwissenschaftlichen Jahreshefte. 

— Ueber die fossilen Säugethiere, welche in Württemberg aufgefunden worden sind. Stuttgart 1835 und 1839. 
K.aup J. J. Description d'ossements fossiles des mammiferes inconnus jusqu'ä präsent. Darmstadt 1832 — 1839. 

— Beiträge zur nähern Kenntniss der urweltlichen Säugethiere; fünftes Heft. Darmstadt und Leipzig 1861. 



6 Schlosser. [6] 

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— Studien über Talpa europaea Verhandlungen der naturforschenden Gesellschaft in Basel 1884. 

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— Studien über das Milchgebiss und die Zahnhomologien bei den Chiroptera (Auszug). Archiv für Naturgeschichte. 

XXXXIII. Jahrg. I. Bd. 

— Zur Kenntniss des Milchgebisses und der Zahnhomologien bei Chiroptera. II. Theil. Lund 1878. 

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of the Territories. Vol. I. Part. I. 1873. 
Lemoine V. Ossements fossiles des environs des Reims. Annales des sciences naturelles. Zoologie 1879. 

— Etüde sur quelques Mammiferes de petite taille de la faune cernaysienne des environs des Reims. Bulletin de la 

soci6t6 giologique de France. 3" s6rie. T. XIII. 1884 — 85. 
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Schlosser Max. Beiträge zur Stammesgeschichte der Hufthiere. Morphologisches Jahrbuch 1886. Bd. XII. 

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berichte der kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Wien. I. Abth. Bd. XC. 1885. 
Trouessart E. L. Catalogue des Carnivores vivants et fossiles. Bulletin de la soci^t^ d'^tudes scientifiques d' Angers. 15 annie 1885. 
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Quadrumana. 

Echte Affenfeste treten erst im jüngeren Tertiär, und zwar auch erst im Pliocän in 
grösserer Menge und grösserer Formenzahl auf; im Miocän sind dieselben, was die Artenzahl 
betrifft, noch recht spärlich. Auch bei diesen fossilen Arten ist bereits die Scheidung in alt- 
und neuweltliche Typen deutlich zu beobachten. Was die ersteren anlangt, so schliessen sich 
dieselben insgesammt an lebende Gattungen sehr enge an und lassen sich unter dem fossilen 
Material bereits Vertreter sämmtlicher wichtigeren Formenkreise wiedererkennen; die Anthro- 
pomorphen werden repräsentirt durch je eine zu den lebenden Gattungen Troglodytes und 
Hylobates gehörige Art, und durch eine ausgestorbene Gattung Dryopühecus. Der fossile Hylohates 
verdient insoferne besonderes Interesse, als derselbe bereits in echt obermiocänen Ablagerungen 
gefunden wurde und mithin zu den wenigen lebenden Gattungen gehört, die ein so hohes geo- 
logisches Alter besitzen. 

Die Cynopithecinen sind repräsentirt durch die Gattung Oreoptthecus, die dem lebenden 
Cynocephaliis sehr nahe kommt — - in Asien, Siwalik, findet sich auch diese Gattung selbst fossil 
— durch verschiedene Arten der Gattungen Macacits und Semnopithecus, und die gänzlich 
erloschenen, in der Mitte zwischen beiden stehenden Mesopithecus. Was das Alter dieser Formen 
anlangt, so gehören dieselben mit Ausnahme des Oreopithecus sämmtlich dem Pliocän an, und 
zwar der Mehrzahl nach dem oberen Pliocän. 

Von Platyrhinen kennt man sichere fossile Reste nur aus südamerikanischen Höhlen 
und stehen dieselben ebenfalls lebenden Gattungen ungemein nahe. 

Der Erhaltungszustand der bisher ermittelten fossilen Affen ist im Ganzen wenig 
befriedigend, indem, abgesehen von Mesopithecus, fast ausschliesslich Unterkiefer und isolirte 
Zähne vorliegen. Oberkiefer gehören zu den grössten ^Seltenheiten, desgleichen Extremitäten- 
knochen. 

Ich darf aus diesem Grunde wohl auch von einer eingehenderen Schilderung des Affen- 
skeletes Umgang nehmen und mich auf die Bemerkung beschränken, dass das Gebiss bei all' den 

im Folgenden zu besprechenden Formen aus ^ J — C ^ oder — /> — A'I besteht, und dass die 

Zähne bei all' diesen nach einem gemeinsamen T3'pus gebaut sind. Die J stellen flache, nahezu 
vertical gestellte Schaufeln dar, der C ist stets deutlich als solcher kenntlich, d. h. er hat kegel- 
förmige Gestalt und ist etwas höher als die J. Der obere befindet sich auf der Grenze von Ober- 
und Zwischenkiefer und greift genau zwischen dem vordersten Pr und dem C des Unterkiefers 
ein. Die Pr sind in zwei Gruppen, den Anthropomorphen und Platyrhinen stark verkürzt. 
Die M bestehen aus Höckern von gleicher Höhe und lassen sich meist durch einen Querschnitt 
in zwei gleiche Hälften theilen. Die oberen AI sind aus einem tritubercularen, die unteren aus 
einem tubercular sectorialen Zahn hervorgegangen. 



8 Schlosser. [8] 

Anthropomorpliae, incl. Homo. 

Die Zahnformel lautet hier -- 1^— C — Pr ~ AI. 

2 -' I 2 3 

Die Stellung der Höcker der unteren AI ist eine deutlich alternirende. Sämmtliche Höcker 
haben gleiche Höhe; jeder der unteren AI trägt bei einigen Arten in seiner Hinterhälfte sogar 
noch den unpaaren, am Hinterrande befindlichen Höcker. Die Praemolaren sind verhältniss- 
mässig einfach; doch kann der Innenhöcker — im Oberkiefer — die nämlichen Dimensionen 
erreichen wie der ursprüngliche Aussenhöcker. Die Verstärkung des unteren Pr kann auch hier 
noch wie bei den übrigen Affen, beim Männchen sehr bedeutend werden. Die oberen M zeigen 
ausser den zwei grossen Aussenhöckern und dem ursprünglichen Innenhöcker noch einen zweiten 
Innentuberkel, der ebenfalls sehr kräftig geworden ist. Diese beiden Innenhöcker alterniren mit 
den Aussenhöckern. Der hinterste der drei oberen AI hat noch nicht die volle Grösse der beiden 
anderen AI erlangt. Der untere il/g ist von den beiden übrigen AI des Unterkiefers fast gar nicht 
zu unterscheiden, nur beim. Menschen ist dieser Zahn kleiner geworden. Die Eckzähne zeigen 
namentlich bei den Männchen noch sehr kräftige Entwicklung; beim Menschen sind dieselben 
verkümmert und haben nur mehr die Grösse von Incisiven. 

Die Anthropomorphen unterscheiden sich im .Schädelbau vom Menschen durch die 
relativ bedeutendere Länge der Kiefer, die Anwesenheit von Scheitelkämmen zum Ansatz für 
die noch viel kräftigeren Kaumuskeln, das Vorhandensein eines dicken, die Augenhöhlen um- 
gebenden Knochenringes, die verhältnissmässige Kleinheit der eigentlichen Schädelkapsel und 
die Kürze der Nasenbeine. Immerhin steht jedoch diese Organisation sehr viel höher, soferne wir 
überhaupt die des Menschen als Muster einer hohen Organisation betrachten, als die der C3rno- 
pithecinen. Es darf übrigens auch nicht vergessen werden, dass diese angeführten Merkmale 
selbst bei den einzelnen Individuen ein und derselben Affenspecies nicht immer gleich stark her- 
vortreten, und die Weibchen und namentlich die Jungen dem Menschen in all' diesen 
Beziehungen viel näher stehen. Auch muss man sich immer vergegenwärtigen, dass diese so 
hohe Organisation des Menschen zum Theil als Degenerirung aufgefasst werden muss — 
Fehlen der Scheitelkämme — und übrigens durchaus nicht etwa „eine berechtigte Eigenthümlichkeit" 
des Menschen den Affen gegenüber bedeutet, sondern in zwei Gruppen der Vierhänder, 
nämlich den Affen der neuen Welt und den Lemuren ebenfalls zu beobachten ist; bei den 
ersteren ist es die Gattung Cehus, bei den letzteren die Gattung P)-opitheciis. Beide haben, was 
das A'^'erhältniss von Schädelinhalt zur Kieferlänge betrifft, den Vergleich mit dem Menschen 
keineswegs zu scheuen. Die Verkürzung der Kiefer und A^ergrösserung der Schädelkapsel tritt 
bei allen Säugethierstämmen auf und ist überhaupt der Endzweck aller den Schädel betreffenden 
Veränderungen. In dem Masse jedoch wie beim Menschen und den Gattung'en Cebus und Pro- 
pithecus ist dieser Process nirgends fortgeschritten und bleibt es sehr zweifelhaft, ob die übrigen 
Säugethiere jemals bis zu einem ähnlichen Stadium gelangen werden. 

Das EKtreraitätenskelet. Sowohl an Vorder- als auch an der Hinterextremität sind je 
fünf Fing'er, beziehungsweise Zehen vorhanden. Beim Menschen kann nur der Daumen — erster 
Finger — den übrigen gegenübergestellt werden, bei den Affen besitzt auch die erste Zehe 
diese Fähigkeit wie bei den Didelphiden. Die Vorderextremität hat sich meist bedeutend ver- 
längert. Im Verhältniss zum Femur erscheint die Tibia meist sehr kurz. Diese Organisation 
gestattet aufrechte Haltung, die bei den Anthropomorphen freilich nur von kurzer Dauer ist. 

Ich beginne die Reihe mit dem niedrigsten Typus, um die Fortschritte, welche die Gattung 
Homo gemacht hat, um so stärker hervortreten zu lassen. 



[9] 



Die Affen, Leiiiuren, Chiroptercii. etc. des europäischen Tertiärs. 



Hvlobates. Zahnkronen sehr niedrig", aber verhältnissmässig lang-. An den unteren j\l ist 
sowohl am Vorder- als auch am Hinterrande (Talon) noch der ursprüngliche unpaare Zacken vor- 
handen, der Typus des Tubercularsatorialen-Zahnes also noch deutlich ausgeprägt, nur dass die 
Zacken insgesammt S8hr niedrig geworden sind. Schädel verhältnissmässig gross, aber nieder- 
g^edrückt, Kiefer kurz ; Vorderextremität ungemein lang im Vergleiche zur hinteren. Diese Gattung 
ist schon im Obermiocän vertreten — Pliopithecus — und hat sich fast unverändert bis in die 
Gegenwart erhalten. 

Gorilla. Die einzelnen Höcker der Molaren treten noch ungemein deutlich hervor, viel 
deutlicher als bei den übrigen Anthropomorphen — sie stellen förmliche Zapfen dar. Die 
Oberfläche der Zähne ist gdatt. Der Schädel erscheint im Vergleiche zu dem des Menschen 
noch am primitivsten unter allen Anthropomorphen. Vordere Extremität länger als hintere, 
aber doch in besserem Verhältniss als beim vorigen. 

DryopithecHS. Die Höcker sind hier noch g-ut erkennbar, jedoch schon schwächer und 
stumpfer als bei Gorilla. Von den Gipfeln dieser Höcker verlaufen nach fast allen Richtungen 
Kämme, namentlich gegen das Centrum des Zahnes hin. Fossil im Obermiocän (Pliocän?). Es sind 
die menschenähnlichsten Zähne unter allen Affenzähnen, und kann es jedenfalls nicht über- 
raschen, dass dieselben früher im isolirten Zustande als Menschenzähne bestimmt worden sind. 

Simia. (Satyriis und Troglodytes.) Die Höcker sind hier schon sehr undeutlich geworden 
durch das Auftreten zahlreicher Runzeln und Furchen, welche die Oberfläche des Zahnes nach 
allen Richtungen überqueren. Schädel viel menschenähnlicher als der des Gorilla. 

Homo. Die Höcker der einzelnen M sind hier noch etwas massiver als bei Dryopithecus,- 
doch beginnen hier ebenfalls solche Kämme aufzutreten, wie bei diesem, nur in viel geringerer 
Anzahl, woraus hervorgeht, dass dieser letztere auf keinen Fall der Stammvater der Gattung 
Homo sein kann ; denn der Nachkomme kann niemals ursprünglicher sein als sein Vorfahrer, in 
diesem Falle mit einfacheren Zähnen versehen. Die Anordnung der einzelnen Höcker ist absolut 
die nämliche wie bei den Anthropomorphen! Der obere M^ erscheint noch etwas klein im 
Vergleich zu den übrigen. Der C hat nur mehr die gleiche Grösse wie seine Nachbarn, der J.^ 
und der Pr.^. Dem Zahnbaue nach wäre Homo eigentlich mehr in die Nähe von Gorilla als von 
Simia zu stellen, doch hat dieser letztere im Skelet mehr x\.nklänge an den Menschen. Das 
Längenverhältniss von Vorder- und Hinterextremität erscheint hier noch etwas weniger verändert 
als bei den Anthropomorphen. Die erste Zehe am Hinterfuss liegt den übrigen dicht an, was als 
Fortschritt gedeutet werden muss, indem die Beweglichkeit dieser Zehe auch ein Merkmal der 
noch so ursprünglichen Didelphiden ist. 

Die Verwandtschaft obiger fünf Gattungen Hesse sich am besten folgendermassen zum 
Ausdruck bringen. 



Gegenwart 



Pliocän 



Hylohates As. 



Gorilla Af. 



Orang As. 



Chimpanze Af. Homo. 



Troglodytes As. 
Dryopithecus E. 



Ob. Miocän Pliopithecus E. 

U n t. Miocän 



* Zähne nur mit Höckern versehen, ohne Leisten. Erste Zehe am Hinterfusse den übrigen gegenüberstellbar. 
"* Tritubercidar, beziehungsweise Tuhercularsectorialtypus noch deutlicher ausgesprochen. 



Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. i. 



lo Schlosser. [lo] 

Cynopithecinae. 

Die Cynoptfhecmae (Carus) zeichnen sich vor Allem durch ihre vielfach an die Artiodactylen 
erinnernden Molaren und Prämolaren aus, ferner durch die bei den Männchen oft riesige Ent- 
wicklung der Caninen, die langgestreckte Gesichtspartie und die noch sehr ursprünglichen Längen- 
verhältnisse der einzelnen Extremitätenknochen, welch' letztere Organisation das Gehen auf allen 
vier Beinen bedingt. Der untere M^ hat^ fast stets einen dritten Lobus. Die Zacken aller AI 
stehen paarweise opponirt. Wegen der Grösse des oberen C hat sich der untere Pr^ ebenfalls 
bedeutend verstärkt. Die folgenden Gattungen sind insgesammt sehr nahe verwandt. 

Cynocephalus. Die Hocker der M haben hier runden bis ovalen Querschnitt. Die Länge 
der unteren &I ist sehr viel bedeutender als ihre Breite. Zwischen den Höckern haben sich noch 
ganz nach Art der Suiden alternirende Zwischenhöcker eingeschoben — je einer im Centrum 
des Zahnes und je ein weiterer am Vorder- und Hinterrande, die beiden letzteren sind indess 
wohl die ursprünglichen Zacken. Gleich dem unteren il/, hat sich auch der obere M.^ in die 
Länge gestreckt. Die C sind meist sehr lang und demzufolge der Pr^ des Unterkiefers sehr 
kräftig entwickelt. 

Cercofitheciis. Der M^ des Unterkiefers hat noch keinen dritten Lobus erhalten, die 
Gesichtspartie ist etwas kürzer, die C schwächer als beim Vorigen. 

Oreopithectis. Die Kiefer kürzer als bei Cynocefhahts. Unterer il/g mit sehr grossem zwei- 
theiligen dritten Lobus, ganz wie bei den Artiodactylen. C nicht allzu stark. Nur unvollständig 
bekannt (junges Thier, vielleicht noch dazu Weibchen, also wenig charakteristisch). Wohl voll- 
ständig erloschen ohne Hinterlassung- directer Nachkommen. 

Inuus. Der Gesichtsschädel kürzer als bei Cynocephalus. Die Höcker der M sind hier 
kantiger als bei diesem, der C schwächer. 

Aiacacus sehr ähnlich, Extremitäten kurz, Schwanz lang. Extremitäten wenig geeignet zur 
aufrechten Haltung. 

Colohus. Schädel ziemlich lang. Gebiss noch mehr nach Selenodontentypus gebaut, 
i/g des Unterkiefers mit wohlentwickeltem dritten Lobus. Auch Pr.^^ stark in die Länge gezogen. 
Gesicht noch lang. 

Mcsopithectts. Der Schädel sieht dem der folgenden Gattung sehr ähnlich. Die AI 
werden durch die Abnutzung sehr rasch kantig. Die C haben nur massige Grösse. Extremitäten, 
denen von Alacacus ähnlich, mehr zum Laufen auf allen Vieren als zur aufrechten Haltung 
geeignet. 

Sewnopithecus. Dieü/sind fast denen derWiederkäuer ähnlich geworden. Auch die Caninen 
erinnern, soferne sie überhaupt besonders stark entwickelt sind, am ehesten an die messerklingen- 
ähnlichen C von Palaeomeryx etc. Der Schädel bei den meisten Arten ziemlich kurz; bereits fossil. 
Die Verwandtschaft der Cynopithecinen mit den Anthrop omorphen scheint mir durchaus 
nicht so innig zu sein, als vielfach angenommen wird, denn während diese letzteren eigentlich 
nur als höher entwickelte Cebus-diVtige Formen erscheinen, haben die Cynopithecinen so wenig 
Anklänge an die Platyrhinen, und auch dann nur an eigenthümlich differenzirte — Alycetes — 
dass ihre Abstammung von diesen als ungemein problematisch bezeichnet werden muss. Etwas 
Sicheres ist freilich zur Zeit nicht zu ermitteln, da die ersten Cynopithecinen-Reste erst aus 
dem Miocän stammen. Sehr viel inniger als zu den Platyrhinen scheinen mir vielmehr ihre 
Beziehungen zu sein zu den Hyopsodiden, die ihrerseits ebenfalls sehr viel Artiodactylen- 
artiges an sich haben. 



[10] 



Die Affe//, Lc///ii/-c//, C]//'ropteren etc. des europätschc/i Tertiärs. 



II 



Die Veränderungen, welche diese Hyopsodiden durchmachen mussten, um zu Cyno- 
pithecinen zu werden, sind keine anderen als jene, durch welche die Dichobunen zu Hirschen 
geworden sind, wenigstens soweit dies den fast ausschliesslich bekannten Zahnbau betrifft — • 
Microchoenis ist hiebei wegen der eig-enthümlichen Differenzirung seiner J schon als etwaiges 
Zwischenglied auszuschliessen. Gleichwohl dürfte es sich doch wohl eher empfehlen, eine gemein- 
same Urform für die Cynopithecinen und Hyopsodiden anzunehmen, als die letzteren direct 
als die Vorläufer der Cynopithecinen zu betrachten. 

Das Vorkommen und der Zusammenhang der verschiedenen Gattungen der Cynopithe- 
cinen lässt sich durch folgendes Schema veranschaulichen: 



Gegenwart 
Plio cän 

M i o c ä n 
Oligocän 



Cynocephalus Cercopitheciis Inuus Macacus 



Cvnocephalus As. 




Colöhus Sejnnopitkecits 

Semnopithecus E. As. 
Mesopithecus E. 



Hyopsodus 



Platyrhinae : Affen der neuen "Welt 



mit 



Pr. 



Die Pr haben nur je eine Wurzel. Dieselbe ist indessen offenbar durch Verschmelzung 
von zwei oder drei Wurzeln entstanden. 

Hapale. Die C sind hier in beiden Kiefern ziemlich kräftig geworden, der vorderste Pr 
— /Vj — zeichnet sich von den übrigen Pr durch seine etwas beträchtlichere Grösse aus. Diese 
Pr haben mit Ausnahme des ersten sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer je einen Innen- 
höcker entwickelt. Die ursprünglich getrennten Wurzeln sind an jedem dieser Zähne zu einer 
einzigen verschmolzen. Auch haben sich diese Pr wesentlich verkürzt. Der Pr^ des Unterkiefers 
hat fast die vollständige Zusammensetzung eines M erhalten. Die Zahl der M ist ganz auffallend 
reducirt, ~, und hat sich noch obendrein der letzte derselben ganz wesentlich vereinfacht im 
Vergleiche zu dem Af^. Es weist diese Gattung sonach g'ewaltige Veränderungen auf. Was aber 
den Bau der oberen 11 betrifft, so ist derselbe beim M-^ hier sogar noch ursprünglicher als bei 
Hyopsodus, indem noch nicht einmal der zweite Innentuberkel aufgetreten ist. Im Unterkiefer ist 
auch die hintere Hälfte des Af^ sehr viel niedriger als die vordere. Die jf sind sehr spitz geworden 
und erinnern fast an die von Tarsi/is. 

Der Schädel zeigt in seiner Gesichtspartie bereits ziemlich bedeutende Verkürzung, hat 
jedoch zugleich, was die Hirnkapsel anlangt, eine ganz ansehnliche Vergrösserung erfahren. Der 
Astragalus ist noch echt carnivorenartig, mithin noch sehr ursprünglich und weicht hierin 
ganz wesentlich von dem des Adapis ab, der sich schon auf's Engste jenem der höheren Affen 
anschliesst — namentlich dem Mesopitheetis. Der Oberschenkel lässt zwischen Caput und grossem 
Trochanter den bei den Didelphiden so gewaltig entwickelten Wulst deutlich erkennen, deut- 
licher sogar als bei irgend einem anderen Placentalier, nur reicht derselbe nicht mehr so tief 



12 



Schlosser. [12] 



herab wie bei Didelphis. Die Lemuriden verhalten sich in dieser Beziehung bei weitem nicht 
so conservativ. 

Da die oberen M noch einfacher sind als die von Hyopsodus, so muss der Ursprung der 
Gattung Hapale noch weiter zurück verlegt werden als auf diesen. Bei den freilich bis jetzt noch 
nicht ermittelten Zwischenformen hat sich alsdann bereits der Process der Verkürzung der Kiefer 
und der Reduction der Molarenzahl vollzogen. 

Bei allen in Folgendem besprochenen Gattungen ist die Zahl der AI — : 

Chrysothrix. Die oberen und unteren Pr besitzen je einen kräftigen Innenhöcker, der 
untere P)\ sogar noch einen deutlichen Talon. Die C sind viel stärker als bei Hapale, namentlich 
der obere. Auf den oberen AI hat sich ein zweiter Innenhöcker entwickelt, der indess noch nicht 
so gross geworden ist wie der primäre. Der M^ hat noch nicht die volle Grösse erreicht, wie 
sie eigentlich allen M zukommen sollte. Die Vorderhälfte der unteren AI ist noch ein wenig höher 
als die Hinterhälfte. Der Gesichtsschädel ist eher spitzer als bei Hapale. 

Callithrix. Die J sind hier spitz geworden, die C dagegen sehr, klein g-eblieben; sie stehen 
hinsichtlich ihrer Gestalt g-enau in der Mitte zwischen den J und Pr. Es muss dies zweifellos 
als eine Differenzirung, und zwar nach Analogie mit Homo als grosser Fortschritt betrachtet 
werden. An den oberen AI hat der zweite Innentuberkel fast die gleiche Grösse erlangt wie der 
erste. Ausserdem sind auch noch die Zwischenhöcker vorhanden. Die Höcker der unteren AI 
stehen alternirend ; die hintere Hälfte ist noch nicht so hoch wie die vordere ; auch trägt die 
erstere noch den dritten Zacken (am Hinterrande). Die AI zeigen demnach noch ein ziemlich 
alterthümliches Gepräge und stimmen fast mit den entsprechenden Zähnen von Hyopsodus überein, 
doch hat die Höhe der Zacken schon bedeutend abgenommen und ist die Oberfläche der Zähne 
sehr rauh geworden. Im Gegensatz zu Hyopsodus ist der dritte M hier in beiden Kiefern viel 
kleiner, dem oberen Ad.^ fehlt fast die ganze hintere Hälfte. 

Die hintere Partie des Unterkiefers hat sich beträchtlich erhöht, die Nasalia sind wohl 
entwickelt, springen weit vor und lässt überhaupt die ganze Gesichtspartie g-ewisse Anklänge an 
den Menschen nicht verkennen. Die Fortschritte gegenüber Chrysothrix bestehen in der stärkeren 
Entwicklung des secundären Innentuberkels ; beide Genera sind wohl auf die gleiche Stammform 
zurückzuführen, die indess mehr von den Charakteren der Gattung Chrysothrix an sich gehabt 
haben dürfte. 

Pithecia. Die AI besitzen insgesammt vier gleich grosse, aber durch das Auftreten zahl- 
reicher Rauhigkeiten fast ganz verdeckte Höcker. Die Zähne erinnern in Folgte dessen ziemlich 
stark an die Anthropomorphen-Gattung Troglodytes. Der Pr^ übertrifft alle übrigen Pr an Grösse, 
und zwar gilt dies sowohl vom oberen als vom unteren. Die i-V'j und Pr^ des Oberkiefers haben 
vor und hinter dem Aussenhöcker noch einen Secundärhöcker ; alle unteren P.^^ tragen einen Innen- 
höcker und Talon, sind also insgesammt ziemlich complicirt. Die unteren J haben eine fast 
horizontale Stellung wie bei den Lemuriden und sind auch ebenso spitz; sie sehen denen von 
Propithecti,s sehr ähnlich. Die Caninen dagegen unterscheiden sich durch ihre kräftige Entwicklung 
ganz wesentlich von jenen der Lemuriden. Der Schädel selbst ist nicht sehr lang, hochgewölbt, 
die Nasenbeine und Zwischenkiefer stehen weit vor. 

Es ist dies jedenfalls im Vergleich zu den drei vorigen Gattungen der fortg^eschrittenste 
Typus. Doch steht sein genetischer Zusammenhang mit den Vorläufern von Callithrix etc. ausser 
allem Zweifel. 

Cehus. Die unteren Ad tragen je vier opponirte Höcker. Der untere AI.^ ist kleiner als 
der M^. Die oberen AI zeigen Zwischentuberkel, die allerding's noch nicht sehr stark geworden 



[i3l Die Affen, Lciiinrcii. Chiropfcrcii cfc. des europäischen Tertiärs. 13 

sind, die Innen- und Aussenhöcker alterniren. Der zweite Innenliöcker ist noch kleiner als der 
erste. Der Bau der Pr ist sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer verhältnissmässig einfach, 
nur der Innenhöcker ist stets sehr gross. Der Pr^ des Unterkiefers hat ganz bedeutend an Grösse 
zug-enommen. Der Schädel erweist sich ohne Zweifel als der menschenähnlic.hste unter allen 
Affen, doch darf diese g-emeinsame Art der Differenzirung- nicht als Beweis für nähere Verwandt- 
schaft aufgefasst werden, sondern zeigt wohl nur, dass gleiche Ursachen auch gleiche Wirkung 
haben. Die gleiche Ursache ist aber hier die Verkürzung der Kiefer. 

Lagotlirix unterscheidet sich von Cebiis fast nur dadurch, dass die Höcker schon viel 
kantiger geworden sind. An den oberen M ist der zweite Innenhöcker noch schwächer als bei 
Cebus. Die Caninen sind nicht so stark wie bei diesem. Die Unterkiefer ist hinten höher, steht 
aber weiter vor. Die Schädelkapsel ist etwas breiter, aber kürzer. 

Der Fortschritt, den diese Gattung" im Sinne der Selenodonten gemacht hat, wird durch 
das Klleinerbleiben des zweiten Innentuberkels der oberen J/ wieder wettgemacht. Beide Gattungen 
haben jedenfalls einen g-emeinsamen, auf keinen Fall sehr weit zurückliegenden Stammvater mit 
noch kleineren secundären Innenhöckern der oberen M und noch längeren Kiefern. 

Die Gattung Afeles zeichnet sich durch die Spitze der Höcker ihrer M aus. Diese Höcker 
stehen alternirend, jedoch ist diese Anordnung an den unteren äI nicht so deutlich als an den 
oberen. Bei der weit fortgeschrittenen Differenzirung" im Sinne der Selenodonten kann es 
nicht überraschen, dass der untere D^ sich beträchtlich verlängert und an seinem Vorderrande 
auch etwas modificirt hat, doch fehlt dem ÄI^ des Unterkiefers noch der dritte Lobus. Die Hinter- 
hälfte der unteren Äl besitzt noch einen wohlerhaltenen dritten Höcker wie bei Hyopsodus. Am 
oberen Pr.^ hat sich der Talon zu einem zweiten Innenhöcker umgewandelt. Der Schädel des 
A. arach7ioides sieht dem von Lagothrix ähnlich. Der Unterarm, sowie der Oberschenkel haben 
sich beträchtlich verlängert. Die Gattung Cebus ist hierin viel primitiver. 

Bei Ateles paniscus ist der Daumen ungemein kurz geworden. 

Mvcefes. Die AI des Unterkiefers weisen ganz typische alternirende Stellung ihrer Höcker 
(Zacken) auf. Die Hinterhälfte trägt noch drei Zacken, der dritte am Hinterrande befindlich. Die 
drei Pr jedes Kiefers haben je einen Secundärhöcker auf ihrer Innenseite entwickelt, so dass an 
jedem dieser Zähne zwei Innenhöcker vorhanden sind — eine sehr wesentliche Complication. — 
Die oberen M zeichnen sich durch die Schwäche des zweiten Innenhöckers aus. Der obere Pr^ 
besitzt nur eine einzige Wurzel. Der Schädel erscheint eigenthümlich differenzirt, das Hinterhaupt 
hoch hinaufgeschoben, der Unterkiefer in seiner hinteren Partie sehr hoch. Die alternirende 
Stellung der ÜZ-Höcker dürfte schon der Urform eigen gewesen sein. 

Die Abstammung dieser Formen darf wohl kaum auf die Hj-opsodiden zurückgeführt 
werden, da bei all' diesen mit Ausnahme etwa von Heterohyns der M^ in beiden Kiefern viel 
besser entwickelt ist ; Heterohyus aber kann deshalb unmöglich der Ahne der genannten Gattungen 
sein, weil sein Gebiss schon eine ganz wesentliche Differenzirung erfahren hat — Auseinander- 
weichen der oberen J. — Einzig und allein für die Gattungen Afeles und Mycefes wäre die 
Ableitung von den Hyopsodiden allenfalls noch zulässig, doch hat auch diese Annahme inso- 
ferne wenig Wahrscheinlichkeit für sich, als auch hier die Zwischenhöcker der oberen M erst 
sich zu bilden beginnen, während sie bei den Hyopsodiden schon sehr kräftig entwickelt 
erscheinen. 

Wir werden kaum fehl gehen, wenn wir für die Ableitung obiger Gattungen einen 
Formenkreis substituiren, der noch mindestens zur Obercocän-Zeit primitiver gebaut war als die 
Hyopsodiden, d. h. den Trituhercular, beziehungsweise Tiiberciilarsectorial-Ty^VLS und die Ein- 



14 



Schlosser. 



[14] 



fachheit der Pr noch reiner bewahrt hatte. Die Gattung Hapale kommt dieser Urform im Bau 
ihrer M und Pr wohl jedenfalls noch am nächsten. 



Gegenwart Hafale. Chrysothrix. Cällithrix. Pithecia. Cebus. Lagothrix. Ateles. Mycetes. Anthropomorphae. 
Pliocän 



Miocän 
Oligocän 
E o c ä n 




Fossile Affen. 

Anthropomerphae. 

Lydekker beschreibt in Siwalik Mammalia — Suppl. I. Mem. Geol. Surv. India Vol. IV, 
Part. I 1880, p. 2 pl. I., fig. I — den Unterkiefer eines fossilen Troglodytes sivalensis aus den 
Siwalik-Hügeln. Es zeichnet sich derselbe durch die relative Kleinheit seiner Pr gegenüber dem 
Orang-Utang aus und nähert sich mehr dem Chimpanze, der heutzutage in Westafrika lebt. 
Es ist dies insoferne auffällig, als man doch eher eine grössere Verwandtschaft mit dem ersteren 
erwarten sollte, insoferne derselbe die doch viel näher gelegenen ostasiatischen Inseln bewohnt. 

Ich lege dem durch den Fund dieses Kiefers erbrachten Nachweis für die Existenz eines 
echt pliocänen Troglodytes sehr grosse Bedeutung bei, denn wenn die Gattung Troglodytes schon 
damals vorhanden war, so ist kein triftiger Grund anzugeben, warum nicht auch schon die Gattung 
Homo zur Pliocän - Zeit existirt haben sollte. Freilich müssen wir uns unter dem pliocänen 
Menschen noch ein wirkliches Thier, ein aller Cultur — Waffen, Kleidung etc. — ent- 
behrendes Wesen vorstellen, das noch dazu nach Art der Anthropomorphen ein Einsiedler- 
leben führte. Auch theilte diese Gattung Homo mit diesen letzteren die Eigenthümlichkeit einer 
grossen Individuen-Armuth. 



Dryopithecus Fontani Lartet. 

P. Gerv. Zool. et Pal. fr. p. 7, fig. 3. 

Kaup. Hylobates Fontani. Beiträge 5. Heft, p. I, Taf. I, Fig. i — 4. 

Beyrich. Abhandlungen der k. Akademie. Berlin. 1860. Sep. 

Gaudry. Enchainements p. 237, fig. 310. 

P. Gerv. Zool. et Pal. gen. II, p. 10, pl. V, fig. 8. 

Der erste Ueberrest dieses Affen wurde 1820 von Schleiermacher im Sande von 
Eppelsheim gefunden. Es war ein Femur und wurde dieses Stück einem zwölfjährigen Mädchen 
zugeschrieben. Owen bezog dieses Stück auf einen Hylobates. In Eppelsheim fand sich ferner 
noch der von Kaup — Fig. 4 — abgebildete Eckzahn. 

Der einzige bisher gefundene Unterkiefer stammt aus den Obermiocän von St. Gaudens 
(Haute-Garonne). Isolirte Zähne kennt man aus den jüngeren schwäbischen Bohnerzen. Die Zähne 
zeigen ohneweiters, dass wir es hier mit einem echten Anthropomorphen zu thun haben — 
Gaudry findet sogar grosse Aehnlichkeit mit denen eines Neuholländers. — Sie erinnern 
einestheils an Homo selbst und Gorilla, andererseits an Simia, 



[15] Die Affoi, Li'iiuirn/, CJiirapicrcn efc. des europäischen Tertiärs. 15 

Mit den beiden ersteren haben sie die noch immer sehr deutliche Erhaltung der ursprüng- 
lichen Zacken gemein, doch sind dieselben bereits nicht mehr so massiv wie bei diesen, sondern 
schon viel schärfer. An Sii/iia erinnern diese Zähne wegen der zahlreichen Furchen und Runzeln 
der Oberfläche — bei Gorilla gar nicht vorhanden, beim Menschen nicht so zahlreich, aber 
stärker — dagegen sind bei Simia die ursprünglichen Zacken fast ganz verdeckt, während sie 
hier noch recht wohl erkennbar sind. Es wäre nicht unmöglich, dass wir diese letztere Gattung 
wirklich auf Dryopithcctis zurückführen müssten. 

In der Grösse ist Dryopithecus unbedingt der menschen ähnlichste Affe. Der Unterkiefer 
zeichnet sich durch seinen gedrungenen Bau aus. 

Der Eckzahn hat nur massige Grösse, jedoch darf hierauf bei den wenigen bekannten 
Stücken durchaus nicht allzu viel Gewicht gelegt werden, da dieselben möglicherweise von 
Weibchen herrühren. 

Dimensionen: 
Kieferhöhe beim C == 36 mm, beim M^ =31 mm. 
Länge der Pr und M zusammen = 51 mm? 
„ „ drei M ,, = 31 „ ? 

„ des ü/j = 10 mm; Höhe desselben = 7 mm; Breite desselben = 9 mm. 
Vorkommen: Im Obermiocän (?) von St. Gaudens (Haute - Garonne), im Pliocän von 
Eppelsheim und in den jüngeren schwäbischen Bohnerzen. 



Pliopithecus antiquus. P. Gerv. 

Syn: Hylobates antiquus P. Gerv. Protopiikecus antiquus Lart. Pliopithecus platyodon Biederm. 

Blainville. Osti5ographie. Pithecus fossilis europaeus. pl. XI. 
P. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 8, fig. 3. 
Beyrich. Abhandlungen der k. pr. Akad. Berlin. 1860. 
Heer O. Urwelt der Schweiz. 1865. Taf. XI, Fig. 4. 
Gaudry. Enchainements p. 237, fig. 309. 
- P. Gervais. Zool. et Pal. gen. p. 10. pl. V, fig. 6 — 7. 

Dieser Affe steht dem Hylobates ungemein nahe; er unterscheidet sich nur durch die 
etwas schrägere Stellung der Incisiven und die grössere Länge des unteren M^. 

Gervais hält dieses Thier für einen Vertreter einer ausgestorbenen Gattung, doch war 
ihm die Verwandtschaft derselben mit den Anthropomorphen wohlbekannt. Beyrich glaubt 
demselben eine Zwischenstellung zwischen Hylobates und Semnopithecus einräumen zu müssen. 
Geoffroy St. Hilaire spricht nur von einer Verwandtschaft mit Semnopithecus. Es ist nicht 
recht einzusehen, womit diese Verwandtschaft begründet werden könnte. Vergleicht man die 
Zähne des Pliopithecus mit denen der Anthropomorphen und der Cynopithecinen, so 
ergibt sich wahrlich sofort, dass diese letzteren nur sehr entfernte Aehnlichkeit besitzen, denn 
es stehen ganz wie bei den Anthropomorphen die einzelnen Höcker alternirend. Unter den 
Anthropomorphen ist es dann wieder die G:di\.XMrv'g Hylobates, welche die grösste Aehnhchkeit 
mit dem fossilen Affen aufweist. Denn auch bei diesem haben die Zahnkronen sehr geringe Höhe 
und den eigenthümlichen ovalen Querschnitt. Die Unterschiede gegenüber Hylobates sind sehr 
unwesentlich. Es lässt sich ausser den etwas abweichenden Massen allenfalls anführen, dass auf 
den unteren M von Pliopithecus der unpaare Zacken in der vorderen Hälfte noch sehr viel deut- 
licher ist als beim lebenden Hylobates. Diese Differenz gibt indessen kaum die Berechtigung zu 
einer generischen Trennung der lebenden und fossilen Form, doch verdient dieses Merkmal inso- 



rö Schlosser. [i6] 

ferne ganz besondere Berücksichtig-ung-, als es zeigt, dass auch die Anthr o p omo r pli en von 
Formen mit tubercularsectorialen Molaren abstammen und es zugleich höchst wahrscheinlich macht, 
dass der fossile Pliopithecns der directe Vorläufer - des lebenden Hylobates ist, indem er die 
Bedingungen, die man an eine Zwischenform stellen muss, vollständig erfüllt — da er nämlich 
noch alterthümliche Charaktere aufweist, die bei seinem Nachfolger verschwunden sind. 

Von Pliopitheciis kennt man bisher nur Unterkieferreste; in neuester Zeit fand Professor 
Hofmann in Leoben in der Braunkohle von Göriach sowohl Unterkiefer als auch Oberkiefer in 
relativ bedeutender Anzahl und guter Erhaltung. Die genauere Beschreibung dieser Reste dürfte 
in Bälde erfolgen und betrachte ich es als eine angenehme Pflicht, auf diese Arbeit zum Voraus 
aufmerksam zu machen. 

Die Höhe des Kiefers bleibt an allen Stellen gleich (beim M.^ ^15 mm). 

Die zwei Pr und drei M messen zusammen 30 mm. Der M^ hat eine Länge von 6, 5 ; der 
M^ eine solche von 7, 6 mm. iVUe Zähne besitzen ein kräftiges Basalband. 

Vorkommen: Im Obermiocän von Sansan, in den Sanden des Orleanais und in der 
Braunkohle von Göriach in Steiermark und Elgg (Schweiz). 



Cynopitliecinae. 

Oreopithecus Bambolii P. Gervais. 

Gaudry. Enchainements du monde animal I. p. 232, Fig. 306. 
P. Gervais. Zool. et Pal, gen. II, p. 10, pl. V, fig. I, 2. 

Von diesem Affen kennt man nur die beiden noch vereinigten Unterkiefer eines jungen 
Individuums, dessen Milchzähne noch zum Theil vorhanden und dessen J/g noch im Kiefer ver- 
borgen waren. Es ergibt sich hieraus von selbst, dass auf die scheinbare Kürze der Kiefer nur 
sehr wenig Gewicht gelegt werden darf, da alle Affen in der Jugend wesentlich verschieden sind 
von den ausgewachsenen Exemplaren. Namentlich gilt dies gerade von der Gattung Cynoccphalus, 
mit welcher die Zähne des Oreopithecus so ausgezeichnet übereinstimmen. Dazu kommt noch, dass 
bei dieser Gattung überdies bezüglich der Länge der Kiefer zwischen Männchen und Weibchen 
ganz gewaltige Differenzen obwalten. Es ist daher sehr fraglich, ob diese relative Kürze der 
Kiefer auch dem erwachsenen Oreopithecus noch eigen war, ja ich halte es sogar für überaus 
wahrscheinlich, dass sich derselbe in dieser Beziehung ganz ebenso verhielt wie der lebende 
Oynocephaliis, dessen Kiefer die längsten sind unter allen bekannten Affen. 

Der Grösse nach steht Oreopithecus zwischen Dryopithecus und Pliopitheciis, doch kommt 
der erstere etwas näher. 

Die Molaren zeigen eine überraschende Aehnlichkeit mit denen von Cynocephahis, namentlich 
mit C. Gelada. Wie bei diesem sind die Höcker gerundet, paarweise gruppirt, auch ist am Vorder- 
und Hinterrand des Zahnes noch je ein secundärer Höcker vorhanden, wohl die Reste des Vorder- 
und Hinterzackens. Die Länge der M ist viel beträchtlicher als ihre Breite. Der dritte Lobus am 
J/3 ist sogar noch stärker als bei Cynocephahis und deutlich zweitheilig. Wie daher Gervais von 
einer Aehnlichkeit mit Gorilla sprechen konnte, ist nicht recht einzusehen. Wir haben es hier 
vielmehr mit einem unzweifelhaften Cynopithecinen zu thun. Bei der auffallenden Entwicklung des 
il/g, die bei keiner lebenden Form soweit gediehen ist, wird es höchst wahrscheinlich, dass die 
eben besprochene Gattung Oreopithecus ohne Hinterlassung von Nachkommen g-änzlich aus- 
gestorben ist. 



[i;] Die Ajfoi, Lcniurcii, Chiropteren etc. des etiropäiscJien Tertiärs. 17 

Vorkommen: Im ]\Iiocän von Alonte Bambolsi (Toscana). 

Im Tertiär der Siwalik-Hügel fanden sich zwei Arten von Cyjiocephalus. Die eine nennt 
H. V. Meyer C. siibhimalayanus'^); die andere erhielt von Lydekker den Namen C. Falconeri. 
Blainville-Osteographie bildet pl. XI unter dem Namen Pithecus fossiiis indicus einen Unter- 
kiefer ab, der vermuthlich mit dem eben genannten C i^ß/tö^m identisch sein dürfte. Lydekker 
hat die beiden Cynocephalus-Arten eingehender beschrieben. Cynocephalus subhimalayanus hat sehr 
ansehnliche Dimensionen, bei Falconeri ist der Symphysentheil des Unterkiefers sehr in die Länge 
gezogen. Seine Pr sind ziemlich klein. 

Macacus eoeaenus O^wen. Syn. Eopithecus und Macacus pliocaenus. 

1846. History of fossil Mammals and Birds pl. XLVI, iig. I — 3. 
183g. Annais of Nat. History. Vol. IV, p. 191, fig. i. 

Im Pliocän von Suffolk — von Lyell als eocän angesprochen, daher die Namen 
Eopithecus und M. eocacmis — fand sich ein isolirter Affenzahn, der seinem Aussehen nach in 
die Gruppe von Macacus und Semnopitheciis gehört. Bei der grossen Aehnlichkeit, welche die 
verschiedenen Typen dieser Gruppe aufweisen, bleibt die genauere Bestimmung eines so dürftigen. 
Restes unter allen Umständen höchst unsicher. 

Da in diesem Crag von Suffolk auch sonst verschiedene der Val d'Arno-Fauna angehörige 
Arten auftreten, wäre eine genaue Vergleichung mit dem Aulaxinuus florentinus von letzterer 
Localität sehr angezeigt. 

Macacus priscus P. Gerv. 

P. Gervais, Zool. et Pal. fr. p. 11 fig. 4, 5. 

,, „ „ „ gen. II, p. 10, pl. V, fig. 5. 

Dieser Name bezieht sich auf einen ziemlich gut erhaltenen Unterkiefer, dessen Zähne 
nach Gervais etwas grösser sind als bei dem ebenfalls im Pliocän von Montpellier vorkom- 
menden Semnopithecus nionspessulamis. Die Vergleichung des Abgusses dieses Kiefers mit dem 
von AiUaxinuns florentinus — siehe diesen — macht es sehr wahrscheinlich, dass beide Stücke 
von dergleichen Species herrühren, was ja auch bei der grossen Aehnlichkeit der Faunen von 
Montpellier und Val d'Arno nicht überraschen kann. 

Semnopithecus monspessulanus F. Gerv. 

P. Gervais,_ Zool. et Pal. fr. p. 10, pl. I, fig. 7 — II. 
„ „ „ gen. II, p. 10, pl. V, fig. 4. 

Unter diesem Namen beschreibt P. Gervais isolirte Zähne eines Affen aus dem Pliocän 
von Montpellier. Dieselben sind zwar nicht kleiner als jene von Macacus priscus von der gleichen 
Localität, aber im Verhältniss bedeutend länger. Auch diese wären mit dem Aulaxinuus florentinus 
Cocchi zu vergleichen. 

Aulaxinuus florentinus Cocchi. 

Von diesem Thier liegt mir der Abguss des Unterkiefers vor. Derselbe sieht dem von 
Macacus priscus P. Gervais sehr ähnlich und wäre die Identität mit diesem bei dem ungefähr 



') Siwalik ilammalia Suppl. I, 1886, Mem. Geol. Surv. India, Ser. 10, vol. IV, part. I, p. 6, pl. I, fig, 3. 
'') Ibidem p. 7, pl. I, fig, 4. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. i. 



i8 • Schlosser. ■ [i8] 

gleichen Alter der Faunen von Montpellier und von Val d'Arno keineswegs ausgeschlossen. In 
vi'elcher Abhandlung Cocchi diesen Affen beschrieben haben soll, ist mir nicht bekannt. 

Einen „Macacus sivalensis'-^ fand Lydekker auch unter den Säugethierresten aus den 
Siwalik-Hügeln. Derselbe ist in Mem. Geol. Surv. India. Mammalia, Suppl. I, p. 5, pl. I, fig. 9, 10, 
eingehend beschrieben. 

In den Siwalik-Hügeln ist die Gattung Sem7iopitheciis vertreten durch den Lydekker'schen 
Semnopühecus palaeindicus. — Mem. Geol. Surv. India. Mammalia^ Suppl. I, p. 5, pl. I, fig. 7. 

Mesopithecus Pentelici Wagner. 

Wagner, Abliandl. der königl. bayr. Akad. der Wissensch., II. Cl. III. Bd., I. Abth., p. 154, Tab. I. Fig. I— 3. 

„ „ . „ n. „ VII. „ II. „ „ 9, Taf. VII. 

„ „ „ . , „ „ n. „VIII. „ I. „ „ 112 (4) Tab. III, Fig. 1-3. 

Beyrich, „ „ „ Akademie Berlin 1860 (Semnopühecus Pentelici). 

Gaudry, Pikerrai, pag. 18, pl. I — V. 

„ Enchainements du monde animal, p. 234, fig. 307, 308. 

P. Gervais, Zool. et Pal., gen. II, p. 10, pl. V, fig. 3. 
Pethö J., Jahrbnch der königl. ung. geol. Anstalt 1884, p. 66. 

Das Gebiss sieht dem von Sevinopithecus ungemein ähnlich ; das Skelet ist jedoch plumper 
als bei dieser Gattung. Das Längenverhältniss der einzelnen Extremitätenknochen stimmt indess 
viel besser mit Macacus, bei dem gleichfalls Unter- und Oberschenkel noch nicht so lang geworden 
sind wie bei Semnopithecus und folglich die ursprüngliche Organisation viel besser sich erhalten 
hat. Wagner fand eine gewisse Uebereinstimmung mit den Schädeln von Hylobates; wie jedoch 
Gaudry nachgewiesen hat, ist diese Angabe unhaltbar, indem die für diese letztere Gattung 
charakteristische Trennung der Orbitalringe für Mesopithecus nicht zutrifft, dieselben stossen viel- 
mehr wie bei Semnopithecus zusammen, wie an allen wohlerhaltenen Schädeln zu sehen ist. 
Männchen und Weibchen differiren hier nach Gaudry sehr bedeutend hinsichtlich ihrer Dimen- 
sionen. Das von Wagner als Mesopithecus major bezeichnete Stück rührt von einem Männchen 
her. Der Winkel, den die Gesichtspartie mit der Schädelbasis bildet, ist noch etwas spitzer als 
bei Se7nnopithecus. 

Das Skelet ist noch viel plumper als das von Semnopithecus, namentlich gilt dies vom 
Humerus. Der Schwanz besitzt eine beträchtliche Länge. Das Verhältniss von Oberarm zu Unter- 
arm und von Oberschenkel zu Unterschenkel ist noch ein ziemlich ursprüngliches, ähnlich wie 
bei Inuus und Macacus, und lässt darauf schliessen, dass das Thier auf allen Vieren ging. 

Die obere Zahnreihe misst 49 mm, die untere 47 mm. Die Länge des oberen C beträgt 
beim Männchen 15 mm, beim Weibchen nur 7 mm. 

Vorkommen: Im Pliocän von Pikermi und Baltavär. 

Von den Affen müssen vollständig ausgeschieden werden: 

Cebochoerus. 

Gaudry, Encliainements, p. 230, fig. 303, 305. 

Unter dem Namen Cebochoerus anceps und minor bildet dieser Autor zwei Oberkiefer- 
fragmente ab, die indess zweifellos auf Artiodactylen bezogen werden müssen. 

Colobus grandaevus Fraas. 

Fraas, Steinheim, p. 3, Taf. I, Fig. i. 
Das Kieferstück — mit Pr.^—M.^ — auf welches sich dieser Name bezieht, gehört einem 
Artiodactylen an, Cebochoerus, dessen Backzähne allerdings ziemlich grosse Aehnlichkeit mit 
Affenzähnen haben. 



[ig] Die Affcit, Lciiinrcii, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. ig 

Fossile Platyrhinae. 

Finden sich aucli fossil nur in Amerika. 

Laopithecus, Marsh, — Am. Journal. Vol. IX, 1875, p. 240. — Im Miocän, Oreodondobed 
von Nebraska. Die systematische Stellung scheint nicht vollkommen sicher zu sein, da dieses 
Thier angeblich sowohl Beziehungen zu den Limnotheriiden — Hyopsodus — als auch zu den 
lebenden Aifen Südamerikas hat. Nur eine Art — robiistus. 

Im Postpliocän der brasilianischen Höhlen finden sich Reste von folgenden Platyrhinen: 

Cebus macrognathus — Unterkiefer. L und. Blik paa Brasil. Dyreverden, Tab. XXXVIII, fig. 4, 5. 

Cebus cirrhifer Ibidem, Tab. XXVII, fig. 6, 7. Der erstere ist nach Lydekker, Catalogue 
p. 7, identisch mit dem lebenden Cebtis apella. 

Callithrix chlor ocnomis Lund, Ibidem. 

„ antiqua Lund, Ibidem, Tab. XXXVIII, fig. 4, 5, XXIV, fig. i, 2 (Ulna). 

Mycetes ursinus Lund, Ibidem, Tab. XXVII, fig. 5, Lydekker, Catalogue p. 8. 

jfacchus grandis Lund, Ibidem, Tab. XXVII, fig. 8. . 

Protopithecus brasiliensis Lund, Ibidem, Tab. XXIV, fig. 5, 6 (Femur). 



Pseudolemuridae. 

Diese Unterordnung umfasst blos ausgestorbene Formen, die gewissermassen den Ueber- 
gang vermitteln zwischen den echten Affen und den eigentlichen Lemuren, aber gleichwohl 
weder mit den einen noch mit den anderen in einem directen genetischen Verhältnisse stehen, 
sondern vielmehr einen wohlcharakterisirten, jetzt freilich gänzlich erloschenen Formenkreis 
repräsentiren. Sie gehören ausschliesslich der älteren Tertiärzeit an. 

Von den Lemuren unterscheiden sie sich sofort durch die normale Entwicklung der 
Incisiven und Caninen, die in ihrem Bau vollständig mit jenen der echten Affen übereinstimmen. 
Wie bei diesen ist die Zahl der J ^ und haben dieselben auch im Unterkiefer schaufei-, nicht 
aber pfriemenförmige Gestalt, wie bei den Lemuren. Der C ist sowohl im Oberkiefer, als auch 
im Unterkiefer als normaler, d. h. im Verhältniss zu den übrigen Zähnen sehr langer, schwach 
gebogener Eckzahn entwickelt, während derselbe bei den Lemuren — mit Ausnahme von Tarsius 
und Necrolemtcr, die überhaupt eine eigene Gruppe bilden — ganz eigenthümlich differenzirt 
erscheint; so hat der untere C die Gestalt eines dritten y, der vorderste Pr dagegen die Gestalt 
eines C angenommen. Ihre Stellung zum oberen C gibt jedoch genauen Aufschluss über den 
wahren Rang dieses scheinbaren J^ und dieses scheinbaren C. Die Form der M und Pr weicht 
ebenfalls ziemlich beträchtlich von jener der echten Lemuren ab, und stellen die zu besprechenden 
fossilen Formen einen hierin verhältnissmässig weiter fortgeschrittenen Typus dar. 

Die Unterschiede den echten Affen gegenüber bestehen in der fast durchgehends 
grösseren Zahl der Pr -^ — selten -\ — und namentlich in der eigenartigen DifFerenzirung der 
Pr und M. Die ersteren haben zahlreiche accessorische Verstärkungen der Innenseite aufzuweisen, 
auch hat der hinterste derselben nahezu die Gestalt eines M angenommen, was bei keinem der 
echten Affen zu beobachten ist. Die Pseicdolernuridae sind daher in dieser Beziehung weiter fort- 
geschritten und können deshalb unmöglich als die directen Stammeltern der Affen angesehen 
werden, denn bei keinem von diesen letzteren hat der letzte Pr die Zusammensetzung eines M 
erreicht. Unter den echten Affen ist es auch nur die Gruppe der Cynopithecinae, welche in 
näheren Vergleich gebracht werden kann, indem auch nur bei dieser die Länge der Backzähne 



20 Schlosser. [20] 

grösser ist als deren Breite, eine Organisation, die für Herbivoren auch entschieden vortheilhafter 
ist, indem die Kauflächen hiedurch eine grössere Ausdehnung erlang-en, was wiederum für die 
Zerkleinerung der Nahrung höchst wichtig erscheint. In einer'Beziehung stehen diese Pseudolemuren 
jedoch wenigstens zum Theil den Anthropomorphen näher, insoferne nämlich auch bei diesen die 
einzelnen Höcker der -/l/ alternirend angeordnet sind, während dieselben bei den Cynopithecinen 
stets eine opponirte Anordnung zeigen. Auch haben sämmtliche Backzähne dieser letzteren stets 
vier gleiche Höcker aufzuweisen, während hier die ursprüngliche Zahnform — Trituberculartypus 
und Tubercularsectorialtypus — noch sehr viel reiner erhalten ist. 

Im Skelet selbst sind die Unterschiede gegenüber den Lemuren ziemlich unwesentlich, und 
findet sich wenigstens kein Merkmal, das absolut gegen einen directen genetischen Zusammenhang 
zwischen beiden Gruppen sprechen würde. Der Schädel, nur von Adapis bekannt, ist noch 
primitiver gebaut als bei den Lemuren. Die Zahl der Zehen, resp. Finger ist fünf, und haben 
dieselben ungefähr gleiche Länge mit Ausnahme etwa des Daumens. Die Metapodien sind im 
Verhältniss sehr plump und sehr kurz. Die Phalangen haben dagegen eine ziemlich beträchtliche 
Länge. Humerus, Radius und Ulna, sowie Femur, Tibia und Fibula sehen denen der Gattung 
Lemur sehr ähnlich, sind jedoch noch viel plumper als bei diesen. Die beiden Unterkiefer ver- 
wachsen bei den Adapiden ebenso innig miteinander wie bei den echten Affen. 

Die wesentlichen Merkmale der Äijz/i/c/^?«?/?-/«'««? sind also: — 7— C -- (selten — ) Pr - AI, 

Incisiven und Caninen wohl entwickelt und sofort als solche kenntlich, AI nach Tri- 
tubercular-, beziehungsweise Tubercularsectorialtypus gebaut, welche Typen hier auch 
noch sehr wenige Modificationen erlitten haben ; die Pr dagegen weisen schon ziemliche 
Fortschritte auf, insoferne die hintersten bereits sehr oft die Zusammensetzung von AI er 
reicht haben. 

Filhol hat diese Gruppe als Pachylemuriens bezeichnet, welcher Name zugleich ausdrücken 
soll, dass dieselben zu den Pachydermen in näherer Beziehung stehen sollen. Wenn überhaupt 
jedoch Hufthiere in Vergleich mit Adapis treten dürfen, und diesen hat Filhol vor Allem im 
Auge, so können es höchstens Perissodactylen sein, z.'S>. Hyracotherium. Der Vergleich mit den 
Artiodactylen wird sofort hinfällig, wenn man das Milchgebiss des Adapis betrachtet, denn in 
demselben ist der untere D^ nicht etwa anscheinend = i^o il/ wie bei jenen, sondern = i AI. 
Ueberdies sind auch die Pr stets viel complicirter als bei Artiodactylen. Eigentlich wäre es 
wirklich nicht der Mühe werth, auf eine so hinfällige Behauptung näher einzug-ehen, dass zwischen 
irgend welchen Lemuren oder Affen einerseits und „Pachydermen" andererseits — nämlich in 
diesem Falle den Suiden — eine engere Verwandtschaft bestünde; allein es ist diese, nur auf 
ganz oberflächlichen Vergleichen beruhende Ansicht auch von verschiedenen anderen Autoren 
gläubig acceptirt worden vmd darf daher nicht unerwähnt bleiben. Ernsthaft ist dieselbe freilich 
nicht zu nehmen. Dass wirklich entfernte Beziehungen zwischen Pachydermen und Affen bestehen, 
will auch ich keineswegs leugnen, allein es beschränken sich dieselben einzig und allein darauf, 
dass eben beide aus Insectivoren ähnlichen Vorläufern mit tritubercularen, beziehungsweise 
tubercularsectorialen AI und sehr einfachen Pr hervorgegangen sind, die auch noch jedenfalls 
fünf Zehen besessen haben. Die Anklänge im Zahnbau jedoch, welchen Filhol so viel Gewicht 
beigelegt hat, erweisen sich einfach als gleichartig-e Modificationen, hervorgerufen durch 
die gleichen Umstände, dürfen aber doch wahrhaftig nicht als Beweis für die Existenz eir\er 
näheren Verwandtschaft betrachtet werden. 

Die Pseiidolemuridae theile ich in zwei Familien : 



[2i] Die Affen, Lenin reu, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 21 

Die Aclapidae mit alternirender Anordnung' der noch dazu aucli selir dünnen und niedrig'en 
Höckern auf den unteren JSI. Die Zähne lassen sich mit solchen von Perissodactjden ver- 
g-leichen. Hinterhälfte der unteren M ebenso hoch als die vordere. 

Die Hj^opsodiden. Die Höcker der unteren Ad sind einander gegenübergestellt und ins- 
gesammt sehr massiv. Die Hinterhälfte der unteren M ist noch viel niedriger als die vordere. 

Ai\"eitaus die Mehrzahl dieser Formen stammt aus dem Eocän von Nordamerika, und habe 
ich dieselben unten kurz angeführt, allein es verdienen rvnr Hyopsodns, Notharctus, Tomitheritim, Adapis 
und Pelycodus eine nähere Betrachtung. Die übrigen sind entweder zu unvollständig bekannt 
oder schliessen sich sehr enge an die eine oder die andere der ebengenannten Gattungen an. 

Hyopsodiden: Hyopsodns besitzt in der Vorderhälfte der unteren J/ nur einen Innen- 
höcker, der Vorderhöcker ist sehr niedrig geworden. Der erstere zeigt gleich dem Aussenhöcker 
g'erundeten Querschnitt. Die Hinterhälfte besteht aus je einem Aussen-, Innen- und Zwischen- 
höcker, am Hinterrande gelegen. Am dritten AI hat sich dieser letztere Höcker zu einem dritten 
Lobus vervollkommnet. Von den vier Pr hat nur der hinterste, Pr-^ einen Innenhöcker erhalten. 
Auch hat sich ein Talon entwickelt; ein solcher findet sich auch bereits sjux Pr^, ist aber daselbst 
noch wesentlich schwächer. 

Von den etwaigen vier unteren Pr war mindestens der Pr^^ einwurzlig, die übrigen, 
wenigstens die beiden hinteren, zweiwurzlig. 

Im Oberkiefer trag-en die A4 ausser den beiden Aussenhöckern und dem ursprünglichen 
Innenhöcker noch einen zweiten Innentuberkel, der bereits eine ziemliche Stärke erreicht hat und 
ausserdem noch zwei Zwischentuberkel, im Centrum und am Vorderrande des Zahnes gelegen. 
Die AI besitzen oblongen Querschnitt. Die Aussentuberkel haben eine convexe Aussenseite. An 
Pr^ und Pr„ ist ein grosser Aussen- und ein etwas schwächerer Innentuberkel vorhanden. Am 
Pr^ ist dieser letztere noch sehr klein geblieben. Alle diese drei Pr werden von je drei M^urzeln 
getragen. 

Die Zahl der oberen Pr dürfte bei den meisten Arten kaum mehr als drei betragen, 
wenigstens spricht das Aussehen des Pr^ ganz und gar gegen die Anwesenheit eines Pr^. Dagegen 
besitzt der Cope'sche vicariiis sicher vier Pr. Weder die oberen noch die unteren J und C sind 
bis jetzt bekannt, man kennt nur ihre Alveolen. Die unteren C dürften nur eine massige Stärke 
besessen haben. Bei vicarius scheint die Zahl der J, wenigstens oben, drei zu sein. 

Die Kiefer selbst sind ziemlich lang. Sie verwachsen niemals miteinander. Der auf- 
steigende Kieferast bildet mit der Zahnreihe einen ziemlich stumpfen Winkel. 

Die europäische Gattung Alicrochoerus unterscheidet sich durch die noch unvollständige 
Entwicklung- des oberen AI^, die Anwesenheit von Zwischenhöckern auf der Aussenseite der 
oberen AI, die Differenzirung der oberen Pr, J und C. Auf den unteren AI sind die Zacken in 
der Vorderhälfte noch bedeutend höher als die der Hinterhälfte. Diese Ad tragen auch noch den 
dritten Zacken am Hinterrande des Zahnes. Die oberen AI weisen dagegen bezüglich der Ver- 
gTÖsserung ihres zweiten Innenhöckers einen bedeutenden Fortschritt auf. 

Pelycodus ist die primitivste aller dieser Formen. Er steht hinsichtlich des Baues der 
oberen AI dem Hyopsodns am nächsten, unterscheidet sich aber von diesem durch die deutliche 
Entwicklung der Vorderzacken der unteren AI und die beträchtliche Höhe der Vorderhälfte jedes 
Ad, hierin mit Heterohyus übereinstimmend. Die Zahl der Pr beträgt anscheinend in jedem Kiefer 
vier, der vorderste ist schon sehr klein geworden, die übrigen sind noch verhältnissmässig einfach 
gebaut. Der C ist ziemlich stark. Die oberen AI haben zwar schon Zwischenhöcker erhalten, und 
hat sich auch ihr zweiter Innenhöcker schon bedeutend vergrössert, ganz wie bei Hyopsodns, doch 



Schlosser. 



[22J 



ist der dritte obere M„ noch sehr viel unvollkommener. Das Skelet hat noch viele Ankläng-e an 
das der Fleischfresser oder Insectivoren, namentlich gilt dies \om. Astragalus und Calcaiieiis. 
Die proximale Facette des Radius ist noch oval und gestattet daher nur unvollkommene Supination 
der Hand. Die Matacarpalien und die Phalangen sehen denen der Creodonten und Insectivoren 
schon ungemein ähnlich ; ihre Längen stehen ebenfalls noch in einem sehr primitiven Verhältniss 
zu einander. Das Nagelglied ist noch als deutliche Kralle entwickelt, die distale Fläche des 
Metacarpale trägt sogar anscheinend einen Kamm. ') 

Von Microchoerus, Hyopsodus und Pelycodus erscheint der erste, was den Bau der unteren 
M anlangt, unbedingt als die ursprünglichste Form, während bezüglich der Beschaffenheit der 
oberen AI und der Pr die Gattung Pelycodus als der primitivste Typus gelten kann. Die wirkliche 
.Stammform dürfte wohl diese alterthümlicheren Charaktere beider Genera in sich vereinigt haben. 
Hyopsodus ist jedenfalls die am meisten veränderte Form. 

Adapidae: Von Notharctus ist nur der Unterkiefer bekannt. Derselbe zeichnet sich aus 
durch die ansehnliche Stärke des C, der fast raubthierartigen Charakter trägt. Die /^r besitzen, 
mit Ausnahme des vordersten zwei "Wurzeln und sind mit Ausnahme des vorletzten und letzten 
sehr einfach gebaut. Der Pr^ hat einen Innenhöcker und einen Talon, der Pr^ gleicht in seiner 
Vorderhälfte jedenfalls einem echten M. Die M erscheinen ziemlich in die Länge gezogen. Der 
Zacken am Vorderrande ist schon sehr niedrig geworden. Die Innen- und Aussenzacken stehen 
alternirend. Am M^ hat der dritte Lobus eine nicht unbeträchtliche Grösse erlangt. Das Skelet 
dürfte bei der hohen Entwicklung des Gebisses in einem primitiveren Stadium verblieben sein. 

Adapis. Steht zwischen dem Vorigen und dem Folgenden fast genau in der Mitte, unter- 
scheidet sich aber ganz beträchtlich durch den Besitz eines breiten, kräftigen Basalbandes. Die 
unteren Pr haben mit Ausnahme des vordersten — Pr^ — immer zwei, die oberen, mit Ausnahme 
des vordersten immer drei Wurzeln. Der Pr^ hat in beiden Kiefern nahezu die gleiche Zusammen- 
setzung erlangt wie ein M. 

Die oberen M zeigen noch einen sehr unentwickelten zweiten Innentuberkel und ausser- 
dem Zwischentuberkel. Die unteren M bestehen aus je zwei alternirenden, aber innig verbundenen 
Innen- und Aussenzacken. Alle Höcker und Zacken sind bei dieser Gattung ungemein schlank 
und zierlich und bekommt Adapis dadurch eher eine gewisse Aehnlichkeit mit den Perissodac- 
tylen als mit Omnivoren. Am unteren M^ zeigt der dritte Lobus alle Stadien von der kräftigsten 
Entwicklung bis zur völligen Abwesenheit. Der Schädel vereinigt Fleischfresser-Merkmale 
mit solchen von Affen und Lemuren. 

Die Extremitätenknochen sind im Verhältniss noch ziemlich kurz und plump (primitiv) und 
weichen namentlich in ihren Längenproportionen von denen der meisten anderen Säugethiere nur 
sehr wenig ab. Die Phalang-en haben jedoch im Vergleich zu den Metapodien schon eine sehr 
beträchtliche Länge erreicht. 

To7mtherium. Die Pr besitzen hier, mit Ausnahme des hintersten, noch einen ung-emein 
einfachen Bau, die zwei hintersten allein sind zweiwurzlig. Nur der Pr-^ weist einen, noch dazu 
sehr einfachen Innenhöcker auf. Die M sehen scheinbar denen von Adapis sehr ähnlich, dagegen 
ist der il/„ offenbar noch einfacher gebaut. (Keine Spur eines dritten Lobus.) 

') Die Knochen sind fast etwas zu gross für Pelycodus und bin ich fast versucht, dieselben einem Creodonten 
zuzuschreiben. Dass indess die Phalangen und Metapodien der genannten Gattungen wirklich eine ähnliche Beschaffenheit besessen 
haben könnten, will ich keineswegs leugnen; nur ist es mir etwas fraglich, ob auf der distalen Fläche der Metacarpalien und 
Metatarsalien ein Kamm existirt habe. Ich halte die Anwesenheit eines solchen für eine Differenzirung, während die Hand und 
der Fuss des jMenschen und der Affen und folglich wohl auch deren gemeinsamer Ahnen unter allen Umständen als etwas 
sehr Primitives aufgefasst werden müssen. 



Die Af'oi, Lcnmren, Cliiropteren etc. des etiropäischcn Tertiärs. 



23- 



Was das Skelet anlano-t, so erscheint Toinitlierium offenbar als eine viel differenzirtere Form 
— im Zahnbau dafür als die ursprünglichere — ; der Unterschenkel besitzt eine sehr viel bedeutendere 
Länge als der Oberarm; auch der Unterarm hat sich bereits gewaltig gestreckt. 

Als Ausgang-spunkt dieser drei letztg-enannten Gattungen müssen wir ein Thier betrachten, 
das hinsichtlich des Baues der Pr mit ' Toinithenum übereinstimmte, in seinem Skelet aber noch 
sehr wenig differenzirt war, wie dies bei Adapis der P'all ist, nur dürften die Phalangen im Ver- 
hältniss zur Länge der Metapodien noch kürzer gewesen sein. 

Die Stammform der Adapiden und die der Hyopsodiden treffen dann wohl in einem 
gemeinsamen Ahnen zusammen, dessen obere AI deutlich trituberculär und bei dessen unteren M in 
der Vorderhälfte sehr viel höher waren als in der Hinterhälfte ; auch waren die Zacken noch sehr viel 
spitzer. Die Pr hatten jedenfalls einen sehr einfachen Bau. Dieses Thier stand demnach dem 
Insectivorentypus schon sehr viel näher. Die Zahl der J war wohl—. Ein ungefähres Bild 
von dieser Stammform gibt die Gattung Mixodectes, doch muss hiebei berücksichtigt werden, dass 
diese letztere hinsichtlich der Zahl der J bereits eine sehr bedeutende Reduction erfahren hat. 
Am unteren M.^ war noch in keinem Fall ein dritter Lobus vorhanden. Die Nagelglieder waren 
vielleicht als Krallen entwickelt? (In Hinsicht auf Pelycodus.) 

Adapis E. Notharctos A. Tomitherium A. Microchoerus E. Pelycodus A. Hyopsodus A 

(Heterohyus E.) 

Pelycodus 



Mixodectes A. 




Zacken spitz. Oberer jl/3 klein. 



Es wäre nicht ganz unmöglich, dass von dieser allerdings noch nicht ermittelten Stamm- 
form auch die Cynopithecinen ihren Ursprung genommen hätten. Wir müssten alsdann eine 
ziemlich langgestreckte Form der primitiven unteren M annehmen. 



Genus^Adapis. 

Die Zahnformel \?,X -J - C ^ Pr ~ M. 

Die Incisiven sehen denen der Affen sehr ähnlich, sie haben niedrige meisselförmige 
Kronen und sind ziemlich schräg nach vorne und auswärts gerichtet. Der C erreicht sowohl im 
Ober- als auch im Unterkiefer nur unbedeutende Länge. Der untere C steigt sehr steil empor; 
sein Vorderrand bildet dabei eine Ecke, der Hinterrand erscheint concav. Die Höhe dieses C ist 
etwa die doppelte des vordersten Pr. Der obere C ist nach der Zeichnung Filhol's, Ann. scie. 
geol. T. Xin, pl. X, Fig. i, 4 sehr viel kürzer. 

Die unteren Pr besitzen mit Ausnahme des vordersten je zwei Wurzeln. Die beiden 
ersten stellen einfache, jedoch seitlich comprimirte Kegel dar; am vorletzten hat sich noch dazu 
eine nach rückwärts verlaufende Innenleiste entwickelt und der Pr^, der letzte, hat sogar beinahe 
die volle Zusammensetzung eines M erlangt; die Hinterhälfte ist indess doch noch nicht so stark 
entwickelt. 

Die oberen Pr bestehen aus mindestens einem Aussenhöcker und einem ziemlich weit 
hereingreifenden, schräg nach hinten gerichteten Innentalon. Am Pn^ hat sich auch auf diesem 
Talon noch ein weiterer Höcker entwickelt, der am Pr^ noch kräftiger geworden ist. Dieser Zahn 



24 



Schlosser. [24] 



besitzt ausserdem auch noch einen zweiten Aussenhöcker. Immerhin ist der obere Pr noch einfacher 
als ein Molar. Der Pr^ hat eine, der Pr^ zwei und der Pr„ gleich dem Pr^ je drei Wurzeln. 

Die unteren M bestehen aus je zwei Aussenhöckern und je drei Innenhöckern, von 
welchen der unpaare Vorderhöcker beträchtlich niedriger ist, während die übrigen so ziemlich- 
gleiche Höhe besitzen. Die äusseren Höcker sind mit den benachbarten inneren durch schmale 
Kämme verbunden. 

Gleich den Prämolaren besitzen auch die M ein sehr starkes Basalband. Der M.^ kann noch 
einen dritten Lobus entwickeln, doch gibt es alle Uebergänge von dem rein zweilobigen bis zu 
einem Zahn, dessen dritter Lobus ebenso kräftig ist wie bei den Artiodactylen. 

Neben dem mittleren Innenhöcker hat sich noch ein kleiner Secundärhöcker gebildet, der 
sich mittelst einer schräg nach hinten zu verlaufenden Kante fortsetzt; doch bleibt hiebei das 
hintere Querthal offen. Im Ganzen sieht der untere M von Adapts, wenn man ihn mit dem eines 
Hufthieres vergleichen darf, jenem des Hyracothermm am ähnlichsten : 

Die oberen M sind zusammengesetzt aus zwei Aussen- und zwei Innenhöckern, von 
denen jedoch der zweite bedeutend kleiner ist. Ausserdem hat sich bei A. parisiensis am Vorder- 
rande noch ein ganz kleiner Zwischentuberkel eingeschoben. Auch an den oberen M und Pr ist 
das Basalband sehr breit. 

Die Zahnreihe ist in beiden Kiefern vollkommen geschlossen. 

Von Adapis liegt ausser zahlreichen Kiefern auch ein Unterkiefer mit dem letzten Milch- 
zahn Z>, vor — abgebildet Morphol. Jahrbuch 1886, Taf. V, Fig. n. — Dieser Zahn besteht aus 
zwei Aussen- und drei Innenhöckern, die durch Kämme miteinander verbunden sind, jedoch so, 
dass die Querthäler noch immer frei austreten können. Die Innenhöcker stehen etwas weiter 
zurück, als die mit denselben correspondirenden Aussenhöcker. Der Zahn besitzt ein kräftiges 
Basalband. 

Dieser Zahn ist ein recht sprechender Beweis dafür, dass zwischen Adapis und den 
bunodonten Artiodactylen keinerlei nähere genetische Beziehungen bestehen, denn während 
bei den letzteren der untere D.^ dreitheilig ist und also je drei Aussen- und je drei Innenhöcker 
aufweist, besteht derselbe hier offenbar nur aus zwei Theilen. Er hat genau die gleiche Zusammen- 
setzung Avie der ihm folgende Molar; bei den Artiodactylen hat dieser Zahn immer den 
Anschein, als ob er aus 1^2 Molaren bestünde. 

Vor diesem zweiwurzligen D^ stehen noch vier Alveolen, die wohl noch zwei weiteren, 
ebenfalls zweiwurzligen Milchzähnen entsprechen, da die Pr ebenfalls mit Ausnahme des sehr 
klein gewordenen Pr^ je zwei Wurzeln besitzen . am Pr^ ist die Zweitheilung eben angedeutet. 
Es hätte sonach Adapis einen Milchzahn weniger als Pr, ein Fall, der bei den Hufthieren mit 
4 Pr, wenigstens seit der Miocänzeit Regel geworden ist. 

Die Zahl der JD ist, trotzdem nur zwei J im definitiven Gebisse vorhanden sind, doch 
noch drei, und zwar erscheint der erstere aus der Reihe gedrängt, wie bei den meisten Fl eis ch- 
fressern. Es gibt dies einen Fingerzeig, wie die Zähne, wenigstens die J, reducirt werden und 
verschwinden, und ist auch zugleich ein Beweis dafür, dass auch bei den Lemuren und Affen 
einst -f J vorhanden waren und diese Thiere mithin mit den Fleischfressern und Hufthieren 
einen gemeinsamen Ursprung haben. 

Es liegt mir auch ein Ober kief erbruchstück mit zwei iSIilchzähnen vor. Der 
letzte derselben gleicht ganz einem Molaren, der zweite ist sehr viel einfacher und stimmt anstatt 
etwa mit dem Pr^, beinahe ganz mit seinem eigentlichen Nachfolger, dem Pr„, nur trägt er auf 
seiner Aussenseite noch einen ganz schwachen Höcker. 



[25] Die Affen, Lemureii, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 25 

Im Ganzen ist die Bezahnung nicht sehr verschieden von Hapaleiniir und Lcpidolevmr, 
wenigstens was die Zusammensetzung der unteren M und I'r anlangt. Dagegen kann hinsichtlich 
des Baues der oberen J7 überhaupt nur Hapaletmir in Vergleich kommen* aber auch bei diesem 
ist der zweite Innentuberkel noch viel schwächer ; der vordere Zwischentuberkel fehlt noch nahezu 
gänzlich. Die Gattungen Lichaiiotis und Propitlieciis haben zwar einen vierten Höcker auf den 
oberen Molaren, sind jedoch im Uebrigen sehr wesentlich verschieden. Alle aber weichen ganz 
wesentlich ab hinsichtlich der Beschaffenheit ihrer J und C. 

Der .Schädel hat beim ersten Anblick zwar ziemliche Aehnlichkeit mit dem der Makis, 
bei näherer Betrachtung ergeben sich jedoch fundamentale Unterschiede. Vor Allem zeigt sich, 
dass die das Schädeldach bildenden Knochen nahezu in einer Ebene liegen, von der Nasenspitze 
an bis zum Hinterhaupt ; seine scheinbar sehr bedeutende Höhe verdankt der Schädel ganz allein 
der riesigen Entwicklung des Pfeilnahtkammes; bei den Lemuren ist eine Vereinigung der 
Scheitelkämme nur selten zu beobachten — Necrolemur und Tnrsiits — doch wird der .Scheitel- 
kamm niemals so hoch. Die Schnauze ist sehr kurz, die Jochbogen stehen ungemein weit vom 
Schädel ab und sind mit den gleichfalls sehr stark entwickelten Orbitalringen sehr innig ver- 
bunden. Die Stirne stellt eine tiefe, in ihrem Grunde jedoch ziemlich flache Grube dar. Hinter 
der Stirne verschmälert sich die Schädelkapsel auf einmal sehr beträchtlich, erlangt aber dann 
beim Processus glenoideus wieder eine sehr ansehnliche Breite; ihre Höhe ist indess durchgehends 
sehr gering. 

Unter den echten Lemuren zeigt die Gattung Propithecus im Schädelbau noch die meiste 
Aehnlichkeit, indem auch hier die Gesichtspartie sehr verkürzt erscheint und die Orbitalringe und 
Jochbogen ebenfalls sehr massiv geworden sind. Dagegen ist die Schädelkapsel sehr viel höher, 
und statt des riesigen Pfeilnahtkammes sehen wir zwei ziemlich schwache, weit von einander 
abstehende Scheitelkämme. Ausserdem steigt auch die Gesichtspartie vom Zwischenkiefer bis zum 
Hinterrande der Stirnbeine gar nicht unbeträchtlich an. 

Es ist diese Flachheit des Schädels und die gewaltige Entwicklung des Pfeilnahtkammes 
unbedingt noch ein Zeichen niedrigerer Organisation, ein Erbtheil von den didelphischen 
Stammeltern, dagegen erscheint die Verkürzung der Gesichtspartie als ein wirklicher Fortschritt, 
die eigenthümliche Ausbildung der Orbitalregion jedoch als eine besondere Differenzirung, und 
zwar eher in der Richtung gegen die echten Affen als gegen die Lemuren. 

Der Unterkiefer besitzt eine sehr ansehnliche Dicke und ist dabei auch ziemlich hoch, 
der aufsteigende Ast erreicht eine sehr beträchtliche Höhe. Der die J tragende Theil spitzt sich 
nach vorne sehr stark zu. Beide Unterkiefer verschmelzen fest mit einander. 

Der Atlas erinnert in seinem Aussehen sofort an die Affen und Lemuren, denn 
erstens ist seine Höhe nur sehr gering und zweitens befindet sich die fossa articularis posterior 
auf einem besonderen Träger, abgetrennt von den Massae laterales. Das Foramen transversuin 
verläuft genau parallel zur Mittelebene des Atlas, oberhalb desselben befindet sich noch ein 
dasselbe rechtwinklig kreuzender Canal. Der Querfortsatz ist sehr schwach. Von dem Atlas der 
echten Affen unterscheidet sich dieser Knochen durch den einfacheren Verlauf der Canäle und 
die geringe Höhe des oberen Bogens. 

Der erste Rückenwirbel schliesst sich in seinem Habitus dem der Gattung Lcuiur 
sehr nahe an, die Zahl der Schwanzwirbel dürfte sehr beträchtlich -gewesen sein. 

Humerus, Radius, Ulna, Feuiur und Tibia sehen denen der Gattung Lemur — Maki — 
ungemein ähnlich, sind jedoch viel plumper als bei diesem. Auch besteht ein anderes Längen- 
verhältniss zwischen den einzelnen Knochen der Vorderextremität und Hinterextremität unter sich 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. i. 4 



26 Schlosser. [26] 

und den Vorder- und Hintergliedmassen. Es unterscheidet sich nämlich Adapis sehr wesentlich 
von, Lemur dadurch, dass sein Radiit,s fast länger ist als sein Huvierus, das Feviur aber fast 
kürzer ist als dieser. In dieser Beziehung steht der Ltchanotis tardigradus sehr viel näher, doch 
unterscheidet sich derselbe sofort ganz wesentlich durch die Kürze seines Schwanzes. Der von 
Adapis war sicher ebenso lang wie bei Lemur. 

'Der Asiragahis weicht in seinem Bau nach der von Filhol gegebenen Zeichnung — Ann. 
sc. geol., Tome XIV, pl. III — ganz auffallend sowohl von den echten Affen als auch von den 
Lemuren ab. Er hat eine sehr kurze, aber dabei tief ausgeschnittene proximale Gelenkfläche, die 
distale steht auf einem halbkugeligen Knopf, der Processus lateralis ragt weit hervor. 

Die Metacarpalien und Metatarsalien sind auffallend kurz, in der Mitte sehr dünn, 
haben aber sehr stark angeschwollene kugelige Gelenkköpfe. Ein Uebereinandergreifen der oberen 
Enden gewisser Metapodien über ihren äusseren Nachbar findet nicht statt, doch ragen dieselben 
immerhin etwas weiter in den Carpus, resp. Tarsus herein wie dieser letztere. Unter den Lemuren 
steht jedenfalls die Gattung Lemur selbst am nächsten. Der erste Finger, beziehungsweise die 
erste Zehe konnte selbstverständlich den übrigen gegenübergestellt werden. 

Die Phalangen sind sehr lang gestreckt, eher noch länger als die entsprechenden 
Metapodien; sie erscheinen ziemlich schlank, zeigen jedoch beträchtliche Krümmung. 

Der weite Abstand des Adapis von den Lemuriden ergibt sich daraus, dass die Zahl 
der Pr noch viel grösser und der hinterste derselben sehr viel complicirter geworden ist, was 
bei diesen niemals in diesem Masse beobachtet werden kann, ferner daraus, dass die C noch die 
echte Eckzahnform besitzen, während bei den Lemuren der vorderste untere Pr die Form 
eines C, der -eigentliche C aber die eines J ang-enommen hat. Wesentliche Differenzen bestehen 
auch im Schädelbau zwischen Adapis und den Lemuren. Es ist deshalb wirklich nicht zu 
verstehen, dass ein Zoologe wieFlower die Gattung ^«/a/zi direct mit den Lemuriden vereinigen 
konnte. Filhol schuf für die Gattung Adapis die Familie der Pachylemuriens , deren Name andeuten 
sollte, dass bei diesen Formen Merkmale der Lemuren und „Pachy dermen" — es sind wohl 
diesmal hierunter die Suiden zu verstehen — vereinigt seien. 

Unter den Formen aus dem nordamerikanischenTertiär sind es zwei Genera, welche xmt Adapis 
in näherer Verwandtschaft zu stehen scheinen, nämlich Tomithcrimn ^) und Notharctus. -) Der erste 
unterscheidet sich indess durch den noch viel einfacheren Bau der Pr — am unteren Pr.^^ hat 
sich erst ein ganz schwacher Innenzacken entwickelt; die übrigen Pr stellen einfache stumpfe 
Kegel dar; die M haben dagegen offenbar ziemlich grosse Aehnlichkeit mit denen von Adapis. 
Wie bei diesem entsendet auch hier der Hauptinnenhöcker — auf der Mitte der Innenwand 
gelegen — einen schräg nach hinten herablaufenden Kamm. Am unteren M.^ fehlt der bei Adapis 
meist sehr kräftige dritte Lohus. Das Skelet zeigt im Vergleich zu dem von Adapis schon viel 
grössere Differenzirung. Die einzelnen Knochen sind viel schlanker und höher geworden, besonders 
der Vorderarm und Unterschenkel. Es ist also bereits eine Seitenreihe. Das Skelet hat nach Cope 
— Tert. Vert., p. 214 — sehr viel Aehnlichkeit mit Chironiys. Notharctus stimmt insoferne besser 
mit Adapis überein als alle seine unteren Pr, mit Ausnahme des vordersten — Pr^ — , schon zwei 
Wurzeln besitzen. Die Krone ist jedoch bei allen noch sehr viel einfacher. Der Pr^ allein hat 
Complication erfahren und gleicht etwa dem Pr.^ von Adapis — ein Innenhöcker und eine Art 
Talon — . Der C ist viel höher als bei Adapis. An den unteren M scheint der secundäre Innenhöcker, 



') Tertiary l'ertebrata, p. 219, pl. XXV, fig. I— 9. Ann. Nat. 1885, p. 461, lig. 5 — 7. 
^) Western Territories, p. 86, pl. VI, flg. 36 — 37. „ „ 1885, „ 461, „ 4. 



|2 7j Die Affen, Lciniireii, Cliiropteren etc. des eiiropäisclieii l^erfiärs. 27 

der neben dem Haupthöcker sich befindet und dem Zahn eine gewisse Aehnlichkeit mit dem von 
Palaeotherium verleiht, noch zu fehlen. Es wäre nicht unmöglich, dass wir hier wirklich den Ahnen 
des Adapis vor uns hätten. Es ist zur Zeit freilich noch sehr wenig von Nof/tareius bekannt — nur 
der Unterkiefer. Diese beiden Gattungen unterscheiden sich gleich Adapis sehr wesentlich von 
den echten Lemuren durch den Besitz echter C und zweier schneidender Incisiven. Es haben 
auch die beiden Entdecker dieser Genera auf die Beziehungen zu den echten Affen aufmerksam 
gemacht und Leidy insbesondere sich dahin geäussert, dass es gar nicht allzu schwer fallen 
würde, dieselben gerade von Notharctiis abzuleiten. 

Jedenfalls bilden die drei Genera Adapis, Notharctiis und Tomitherium eine besondere 
Gruppe, die von den Lemuriden zum mindesten ebenso sehr abweicht als von den echten Affen 
und höchst wahrscheinlich vollständig erloschen ist. Es ergibt sich dieser Schluss wenigstens aus 
dem Umstände, dass die Pr das deutliche Bestreben zeigen, sich nach dem Molarentypus umzu- 
gestalten. Dies spricht gegen die Annahme, dass diese drei Genera mit den echten Affen in einem 
directen verwandtschaftlichen Verhältnisse stehen, denn bei diesen letzteren zeigen stets die Pr 
einen einfacheren Bau wie die M und verhalten sich hierin wie die Artiodactylen, während 
die der ersteren sich nach Art der Perissodactylen vervollkommnen. 

Der Caenopithecus lemuroides Rütimeyer's gehört unbedingt zur Gattung Adapis, doch 
dürfte derselbe vielleicht eine besondere Species darstellen. 

Adapis parisiensis Cuv. 

Taf. I, fig. I— G, 8, 9, 13 — 16, 18—31, 23, 24, 28, 30, 31, 38. 

Cuvier, Adapis parisiensis. Oss. foss. p. 460, pl. 132, fig. 4, T. V, 4. Ed. 

Blainville, Osteographie, Anoplotherium. pl. IX. 

P. Gervais, Aphelotherium Duvernoyi. Zool. et Pal. fr., p. 173, pl. XXXIV, fig. 12, 13, pl. XXXV, fig. 10. 

— Adapis parisiensis. Zool. et Pal, fr., p. 174, pl. XXXV, fig. 6 — 9, non pl. XV, fig. II. 

Filhol, Palaeolemur Betillei. Ann. sc. geol. T. V, pl. VII, fig. 6—8. 
P. Gervais, Palaeolemur Betillei. Zool. et Pal. Gen. II, p. 32, pl. VIII, fig. 2, 3. 
Filhol, Adapis parisiensis. Ann. sc. g^ol. T. VIII, p. 73, pl, IV, fig. 218 — 220, fig. 226 — 231. 
Gaudry, Adapis Duvernoyi. Enchainements. p. 224, fig. 2g6 — 298. 
Filliol, Adapis parisiensis. Ann. scienc geol., T. XIV, p. Ig, pl. 10 — 12, div. fig. 
Lydekker, Adapis parisiensis. Catalogue. 1884. p. 9. 

Die Charaktere dieses Typus der Gattung Adapis sind schon oben bei der Gattungs- 
diagnose gegeben. 

Die Unterkieferzahnreihe [Pr ^^ — J/3) hat durchschnittlich eine Länge von 27 — 2gmm; 
mir liegt indess ein Unterkiefer vor, bei welchem diese Zähne zusammen nur etwa 24 mm messen. 

Länge des Pr^ = z mm; Länge des . J/j = 4 mm. 

n ?5 -''3 ^^^ 3'- n j; ti ^'-'2 ^^^ 5 n 

J1 n ^ ^2 ^^ 4 ;) » j; -^'^3 ^^ 5 5 » 

„ „ Pr^ = 4 ,, die Höhe des ersten M = 2 mm. 

Die Länge des Schädels ^ 88mm, der grösste Abstand der Jochbogen = 58 mm. 
Obere Zahnreihe = 36-5 mm (incl. y^j ; = 27 mm {Pr ^ — M y) (bei einem sehr grossen 
Exemplar). 

Länge des Pr^ = 3 mm; Länge des J/j = 4-5 mm. Breite des Pr^ = 4-5 mm. 

n )) -^^3 = 3'5 !) !, « -1^2 = 4"8 n J) » ^A =5 „ 

„ „ Pr„ = 3 „ „ „ iT/3 = 4-5 „ Länge der 4 Z'^- = 12-8 „ 

„ „ Prx = 3'8 „ „ „ 3 M = 14 „ 

Der obere J/3 hat im Vergleich zu den ihm vorausgehenden J/ ziemlich unansehnliche Grösse. 



28 Schlosser. [28] 

Das Münchener Museum besitzt einen vollkommen completen Schädel, einen Schädel 
mit beiden Zahnreihen, verschiedene Oberkieferfragmente und eine grosse Zahl von Unterkiefern. 

Hinsichtlich der Grösse variiren die Unterkiefer sehr bedeutend, ebenso bezüglich des 
Baues des dritten M. Der dritte Lobus ist bei vielen fast ebenso kräftig entwickelt wie bei den 
Artiodactylen. 

Filhol unterscheidet eine Anzahl Varietäten: 

1. Adapis parisiensis, Var. angiistidens, Pr^ sehr kräftig, starkes Basalband an Pr.^ und Pr^, 

vordere Hälfte des Pr^ und der M mit drei hohen Zacken, M^ 
mit wohlentwi^ckeltem dritten Lobus. 

2. „ „ aus dem Gyps; die /V verlieren die Verstärkungen der Innenseite und 

werden schneidend, ebenso die M; die Zacken werden ent- 
sprechend schwächer — variiren in der Richtung gegen die 
Insectivoren. 

3. „ „ \'ar. crassa. Kiefer ungemein kräftig, Zähne wie bei 2. 

4. ^j „ ,, curvirostris. Der Kiefer bekommt hinter der Zahnreihe eine ganz 

beträchtliche Ausdehnung, gegen die Incisiven zu wird er aber 
sehr niedrig. Es erlangt diese Varietät somit eine gewisse 
Aehnlichkeit mit der Lemuren-Gattung Profitheczis. 

5. jj „ „ mutans. Innenzacken der M verschwinden nahezu vollständig; 

dritter Lobus des M^ nahezu fehlend. 

6. „ „ „ mutata. Gleicht der vorigen Form, jedoch fehlt der dritte Lobus 

am il/, gänzlich. 
Filhol scheint sonach die Formen mit wohlentwickeltem Lobus und starken Innenhöckern 
für die ursprünglichen zu halten. Ich kann dem nur theilweise beipflichten. Insoferne nämlich auch 
Adapis von einer tubercularsectorialen Stammform mit sehr einfachen Pr hervorgegangen sein 
dürfte, wird es sich vielmehr empfehlen, die Formen mit einfacheren Pr, wohlenwickelten Innen- 
höckern und schwachem dritten Lobus für die ursprünglicheren anzusehen. 

Die Länge des unteren D^ von Adapis = 5-4 mm, die Breite desselben = 2-5 mm, die 

Höhe = 2'5 mm. 
,, „ „ „ Z)^ an den Alveolen = 3 mm. 

„ „ der drei unteren D zusammen = 11 mm. 

Länge des oberen i)j = 4 mm. Breite desselben := 4-2 mm. 

;; >; J> -^2 = 3 77 7- " = 2'ö ,, 

Der Humerus von Adapis parisiensis hat folg-ende Dimensionen : 

Länge = 77 mm, Durchmesser des Caput = 13 mm, Breite am distalen Ende = 18-3 mm, 
Breite in Mitte = 6-5 mm. Breite am distalen Ende = 15 mm. 

Radius. Länge =75 mm, Breite am proximalen Ende = 7 mm. Breite in Mitte = 4 mm, 
Breite am distalen Ende (aber ohne Epiphyse, weil von einem jüngeren Individuum stammend) =7-5 mm. 

Der Radius, welchen Filhol abbildet, wird von diesem Autor im Text nicht "erwähnt. 

Ulna. Länge = 86 mm. Breite in Mitte =2-3 mm, Weite der Fossa sigtnoidea = 7-2 mm, 
Höhe des Olecranon = 6 mm. 

Femur. Länge = 85 mm. Breite in Mitte = 6'5 mm. Abstand der Condyli = 15 mm. 

Tibia. Länge = 85 mm?. Breite der Epiphyse = 15 mm?. Breite in Mitte = 5'3 nim. 

Beide Knochen stammen von ziemlich jungen Thieren. 

Untersuchte Stücke: 4 Humerus, 2 Raditos, 1 Ulna, 1 Femur, 1 Tibia. 



[^9| 



Die Affen, Letmireii, Chiropteren etc. des europäiscJien Tertiärs. 



29 



Atlas. Länge (Abstand des distalen und proximalen R Standes) == yj mm. 
Breite = 16 mm, Höhe = 12 mm, Weite des Foramens = 7 mm. 
Grösster Abstand der Gelenkflächen für den Epistropheiis = io'5 mm. 
„ „ „ „ „ die Occipital-Condyli = 15 mm. 

„ Querfortsätze = 24 mm. 
Erster Rückenwirbel. Länge = io'5 mm, grösste Breite = 24 mm. 
Grösster Abstand der distalen Gelenkflächen = 9-5 mm. 

„ „ „ proximalen Gelenkflächen =13-3 mm. 

Höhe des Wirbelkörpers = 4 mm, Breite desselben = 9 mm. 
Calcaneus. Länge = i8'5 mm. 

Adapis parisiensis, d. h. die Originalien zu meinen Figuren : 
Metacarpalien. Mc I Länge = 12 mm. Breite in Mitte = 2'3 mm. Breite unten 



2-3 

2 





J7 


II 


;; 


^ 


17 


jj 




>! 


III 


}> 


= 


17-8 


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» 


IV 


jj 


= 


17 


j; 




J' 


V 


)> 


= 


i8?. 


>} 


Metatarsalien. 


Ält 


I 


» 


= 


i7'5 


V 




7f 


II 


V 


= 


20 


» 




77 


III 


n 


= 


21 


» 




7; 


IV 
V 


7? 


= 


20 
20 


5' 



2-4 



= 


3'5 


mm. 


= 


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= 


4 


;> 


= 


3-5 


7' 


= 


4 


!> 


= 


4-3 


?} 



= 3-8 

= 4 



Plialangen. I. Reihe. Mittelfinger: Länge = i7'3 mm. Breite in Mitte = 2 mm, oben = 4 mm, 
unten = 3 mm. 

IL Reihe. Mittelfinger: Länge = 12 mm. Breite in Mitte = 2 mm, oben = 3 mm, unten = 2-5 mm. 

Calcaneus hat eine Länge von 19 mm. 

A^orkommen: In den Ligniten von Debruge und Perreal (Vaucluse), im Pariser Gyps und 
in den Phosphoriten des Quercy — vielleicht auch in den Schweizer Bohnerzen — Caenopithecus. 
Siehe diesen. 

Fig. I. Äletafarsiis von vorne. Idem Fig. 6. 9. 

Fig. 2. Metacarpus von hinten. Idem Fig. 5. 21. 

Fig. 3. Untere Zahnreihe von aussen. Idem Fig. 15. 

Fig. 4. Obere ,, ,, unten. 

Fig. 5. Metacarpus von vorne. Idem Fig. 2. 21. 

Fig. 6. Metatarsiis von hinten. Idem Fig. i. 9. 

Fig. 8. Metatarsalc /f von innen, aussen und oben. —fach. 

Fig. g. Metatarsiis von oben. Idem Fig". i, 6. 

Fig. 13. Atlas von der Seite. Idem P'ig. 28, 31. 

Fig. 14. Unterer D^ von innen. Idem Fig. 18. VergTÖsserung ~. 

Fig. 15. Untere Zahnreihe von oben. Idem Fig. 3. 

F"ig. 16. Erster Rückenwirbel von vorne. Idem Fig. 19. 

Fig. 18. Unterer D^ von oben. Fig. 14. Vergrösserung - . 

Fig. 19. Erster Rückenwirbel von der Seite. Idem Fig. 16. 

Fig. 20. Metatarsalc II von oben. Idem Fig. 24. 

Fig. 21. Metacarpus von oben. Idem Fig. 2, 5. 

Fig. 2^. Metacarpalc III von oben. Vergrösserung - 



30 Schlosser. [30] 

Fig. 24. Metatarsale II von aussen und innen. Vergrösserung y. Idem Fig. 20. 

Fig. 28. Attas von oben. Idem Fig. 13, 31. 

Fig. 30. Calcancus von hinten, von vorne, von innen. 

Fig. 31. Attas von hinten. Idem Fig. 13, 28. 

Fig-. 38. Phalangen von hinten, von der Seite und von vorne. 

Adapis minor Filhol. 

Filhol. Ann. scienc. geoL T VIII, p. 103. 

Nur Unterkiefer bekannt: 

Die Länge des Pr.^ = 4-3 mm ; Länge des M^ = 4-8 mm. 

„ „ ;; P^'i = 4"8 „ „ „ M,^ = 4-5 „ 

>; >; j; ^'^\ ^^^^ 4'5 jj >; ■; -'"3 ^^ 7 w 

Diese Dimensionen übertreffen die des A. parisiensis um ein Weniges. Der Kiefer ist mehr in 
die Länge gezogen und schlanker; dabei viel höher wie bei diesem. Filhol ist geneigt, diese 
Form für den Ahnen des parisiensis zu halten, in T. XIV wird dieselbe indess auffallenderweise 
gar nicht mehr erwähnt. 

Vorkommen: In den Phosphoriten des Quercy. 

Caenopithecus lemuroides. Rütim. 

Rütimeyer. Bohnerze, p. 88, Taf. V, Fig. 87, 88. 
Gaudry. Enchainements. p. 224, fig. 295. 
Filhol. Ann. scienc. geol. T XIV, pl. 10, fig. 3. 

Es bezieht sich dieser Name auf ein Oberkieferstück mit drei Molaren aus dem Bohnerze 
von Egerkingen. Die drei J/ messen zusammen 16 mm. Die Breite derselben = 5 mm. Sie stimmen 
in der Grösse und ihrem, Baue mit Adapis parisiensis ziemlich gut überein, doch ist der zweite 
Innentuberkel noch nicht so kräftig entwickelt wie bei diesem, sondern erst als Basalknospe 
angedeutet. Der für parisiensis charakteristische Zwischentuberkel zwischen dem Aussen- und 
Innenhöcker ist sehr gut zu erkennen. Der erwähnte zweite Innentuberkel ist indess auch bei 
den einzelnen Individuen von Adapis von sehr verschiedener Grösse. Ob dieser C. lemuroides 
wirklich mit Adapis parisiensis identisch sei, möchte ich gerade nicht mit Bestimmtheit entscheiden, 
halte es aber für ziemlich wahrscheinlich. Indess darf er jedenfalls als eine besondere Race des- 
selben betrachtet werden. 

Seine Zugehörigkeit zur Gattung Adapis ist über jeden Zweifel erhaben. 

Adapis magnus Filh. 

Taf. I, Fig. 7, 10, 12, 17, 22, 25, 26, 27, 33, 35, 3g. 

P. Gervais. Zoologie et Pal gen. TU, p. 35, pl. VIII, fig. 4. 

Filhol. Ann. scienc. geol. T VIII, p. 87, pl. V, fig. 221 — 225, 232, 233, pl. VI. 

Filhol. Ibid. TXIV, p. 37. pl. 11, fig. g. 

Gaudry. Enchainements p. 226, fig. 299, 300, 

Abgesehen von der Grösse unterscheidet sich diese Art von dem Adapis parisiensis auch 
durch das Fehlen des zwischen dem ersten Aussen- und dem Innenhöcker stehenden secundären 
Tuberkels. Auf den unteren AI ist der Secundärhöcker auf der Innenseite viel ausgesprochener 
wie bei parisiensis, zieht sich aber nicht so weit nach hinten. Bei streng angewandter Systematik 



[3 1 1 Die Affen, Lemuren, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 3 1 

wäre man wohl berechtigt, diese Art von parisiensis generisch zu trennen, denn diese Unter- 
schiede sind keineswegs so ganz unwesentlich. Es hätte dann der von Gervais aufgestellte 
Name Leptadapis alle Berechtigung-, 

Der Schädel unterscheidet sich \ovl A. parisiensis durch die geringe Höhe des Scheitel- 
kammes und bildet mit der Mittellinie des Occiput einen viel spitzeren Winkel. Die Stirn erscheint 
hier concav. Die Dimensionen sind um ein Drittel grösser als die von A. parisicjisis. Der obere 
M^ ist im Vergleich zu dem J/, etwas verkürzt, der Pr^ ist bedeutend kleiner wie bei diesem. 
Unterkiefer-Zahnreihe = 48 mm (in der ersten Arbeit Filhol's wird hiezu 44 mm angegeben). 
Höhe des Kiefers hinter C = 15 mm, hinter Tl/g = 22 mm, im höchsten Falle 24 mm. 
Dicke „ „ „ M^ = 7—8 mm. 

Oberkiefer: 
Länge des oberen Pr^ = 3-6 mm, des Pr^ = 5 mm, des Pr.^ = 4-3 mm, des Pr^ = 4-3 mm. 

„ „ 7l/j = 6 mm, des A£^ = 7 mm, des M^ = ^ mm. 
Breite „ Pr., = 6 „ „ Pr^ = 6 „ „ M^ = 7 „ 

Obere Zahnreihe = 30 mm {Pr^ — ü/g). 
Unterkiefer: 
Länge des Pr^ = 2 mm; Länge des yJ/, == 5 — 6-2 mm. 

„ Pr^ = 5 „ „ „ M, = 5-6— 6-5 „ 

„ V Pr^ = 5— 5 -2 „ „ „ ^3 = ■ 8—9 

;; „ Pr-, — 5—7- 
Die von Gaudry vermuthete Identität dieser Art mit Adapis parisiensis wird von Filhol 
mit Recht bestritten. 

Von diesem Thiere liegen mir — abgesehen von zwei Unterkieferfragmenten, zwei Ober- 
kiefern und mehreren isolirten Zähnen — nur Metacarpalien, Metatarsalien und Phalangen vor. 
Den Astragalus hat Gaudry — Enchain., p. 229, fig. 302 — abgebildet. 

Metacarpale II: Länge = 25 mm; Breite in Mitte = 3-5 mm; Breite an Rolle = 6 mm. 

» ' ■ 11 = -9 >f >> }> » = 3'5 ); ); » >} ^ 1 j> 

Metatarsale III: „ = 37 „ „ „ „ = 4 „ „ „ „ = 7 „ 

Phalange : Erste Reihe. 
Mittelfinger: Länge = 28 mm; Breite in Mitte = 4-5 mm; oben = 7-5 mm; unten ^ 5 mm. 

Plialange : Zweite Reihe. 
Mittelfinger: Länge = 19 mm; Breite in Mitte = 4 mm; oben = 5-5 mm; unten = 4-5 mm. 
Fig. 7. Metatarsale III von aussen und von hinten. Idem Fig. 25, 26. 

Fig. 10. Metacarpale II von aussen und von vorne. Idem Fig. 12, 22. 

Fig. II. Metatarsale I-^ von oben. Idem Fig. 17. 

Fig. 12. Metacarpale II von oben. Idem Fig. lo, 22. 

Fig. 17. Metatarsale V von hinten, von innen und von vorne. Idem Fig. 11. 

Fig. 22. Metacarpale II von hinten und von innen. Idem Fig. 10, 12. 

Fig. 25. Metatarsale III von oben. Idem Fig. 7, 26. 

Fig. 26. „ „ von innen und von vorne. Idem Fig. 7, 25. 

Fig. 27. Phalange: Zweite Reihe von hinten, von vorne und von der Seite. Idem Flg. 35. 

Fig. 33- ,, Erste Reihe von der Seite, von hinten und von vorne. Idem Fig. 39. 

FigT- 35- j; Zweite Reihe von oben. Idem Fig. 27. 

Fig- 39- „ Erste Reihe von oben. Idem Fig. n. 



32 Schlosser. [32J 

Microchoerus erinaceus Lyd. 

Lydekker. Quart-Journal. Geological Society 1885, p, 529. 

Man kennt von diesem Thier nur den Oberkiefer, allerdings mit sämmtlichen Zähnen. 
Derselbe zeigt hinsichtlich der Beschaffenheit der Backzähne sehr grosse Aehnlichkeit mit Hyop- 
sodiis Leidy aus dem amerikanischen Eocän. 

Die zwei vordersten Alolaren bestehen aus je zwei Aussenhöckern, zwei Innenhöckern und 
zwei Zwischenhöckern, wozu noch ein Secundärtuberkel zwischen den beiden Aussenhöckern 
kommt. Dieser fehlt jedoch bei dem Hyopsodiis. Der letzte AI ist bedeutend kleiner und einfacher 
gebaut. Zwischenhöcker sind auf demselben offenbar nicht vorhanden. Bei Hyopsodiis hat dieser 
Zahn nahezu die nämliche Zusammensetzung und auch die gleiche Grösse wie die beiden ersten M. 
Der /Vj und Pr.^ sind gebildet aus einem mächtigen Aussenhöcker und einem schmalen Innen- 
höcker. Am Vorderrande scheint ausserdem noch ein Zwischenhöcker zu existiren, bei Hyopsodus 
fehlend. Der dritte Pr ist sehr einfach. Er stellt einen seitlich comprimirten Kegel dar. Hierauf 
kommen noch drei einfache conische, schräg nach vorne gerichtete Zähne, von welchen der 
vorderste der längste, der hinterste der dickste ist. Dieser letztere darf wohl als C, die beiden 
vorderen als J angesprochen werden. Zwischen den ersten J der beiden Zwischenkiefer scheint 
eine Zahnlücke vorhanden zu sein. Von Hyopsodus paitliis ist diese Partie bis jetzt noch nicht 
abgebildet worden und bin ich daher nicht im Stande, anzugeben, ob hier ebenfalls eine Lücke 
existirt hat oder nicht, bei H. vicarius Cope — Am. Nat. 1885, p. 460, fig.-3 — war dies offenbar 
nicht der Fall; derselbe weicht auch insoferne von Microchoerus ab, als vor dem Pr^ noch eine 
kleine Alveole zu bemerken ist, die auf die Anwesenheit eines Pr^ hindeutet. Im Unterkiefer hat 
der entsprechende Pr^^ sogar zwei Wurzeln besessen. Der C dürfte ziemlich gross gewesen sein. 
Um so kleiner waren die beiden oberen J. Die J^ beider Kiefer stiessen anscheinend dicht 
aneinander. Im Unterkiefer betrug die Zahl der J drei (?) 

Die Zähne von Pelycodus haben möglicherweise noch grössere Aehnlichkeit als die von 
Hyopsodus, wenigstens ist auf den oberen J/ gleichfalls ein Zwischenhöcker auf der Aussenseite 
zur Entwicklung gelangt. Die Höcker selbst erscheinen jedoch kantig, nicht allseitig gerundet. 
Der obere Pr^ hat auch bei Pelycodus eine ziemlich ansehnliche Grösse ; auch besitzt er gleich- 
falls drei Wurzeln. Der C ist viel kräftiger, die beiden J sind dagegen sehr klein und stehen 
ziemlich isolirt. 

Lydekker hält Microchoeriis auf Grund seiner Bezahnung für einen nahen Verwandten 
von Erinaceus. Ich kann mich hiemit unmögiich einverstanden erklären, denn Erinaceus hat ein 
echt carnivores Gebiss, während die Zähne von Microchoerus auch Bunodonten- Merkmale an sich 
tragen. Die Aehnlichkeit der Pr, C und J mit denen von Erinaceus beweist sehr wenig für die 
etwaige Verwandtschaft, sondern kann ebensowohl nur eine durch die gleichen Umstände hervor- 
gerufene eigenthümliche Differenzirung sein. Ich halte zwar mit Lydekker den Microchoerus für 
einen nahen Verwandten von Pelycodus und Hyopsodus, betrachte dieselbe aber insgesammt als 
Seitenlinie der Quadrumanen, wenigstens ist dies für die beiden amerikanischen Gattungen 
überaus wahrscheinlich. Die generische Identität von Microchoerus und Hyopsodus ist auf jeden 
Fall vollkommen ausgeschlossen. 

Was die Unterkieferzähne anlangt, so macht Lydekker hierüber keine directe Angabe; 
er glaubt indess, dass die von Wood^) gegebene Abbildung hinsichtlich der Pr und C nicht 
ganz richtig sei; es wird von drei Pr gesprochen, vor welchen noch ein kleiner — wohl Pr^ — 



^) Charlesworth. London geol. Journal 1846, p. 5, pl. XI, fig. I — 3. 



[33| Die Aifi'ii, Loniircii, CJuroptcrcn etc. des europäischen, Tertiärs. ■^■^^ 

und ein C-artig"er Zahn sich befindet. Nach der Beschaffenheit der oberen C und J ist dies nicht 
recht wahrscheinlich, denn g-ewöhnlich ist die Zahl der J im Unterkiefer ebenso gross wie die 
der oberen und dürfen wir wohl auch hier 5 Pr, 1 C und 2 J im Unterkiefer erwarten. Eine 
Beschreibung der unteren M hat Lydekker nicht gegeben. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass Microchoeriis und Heterohyus sich als identisch erweisen 
werden. 

Vorkommen: Im Ober-Eocän von Hordwell. 



Heterohyus armatus P. Gerv. 

Taf. IV. Fig. 55, 60, 62. 
G. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 202, pl. XXXV, Fig. 14. 

Dieser Name bezieht sich auf einen Unterkiefer aus dem Eocän von Buchsweiler im Elsass ; 
derselbe trägt drei M und einen dicht vor denselben befindlichen einwurzeligen Zahn, der indess 
wohl unmöglich hier an der richtigen Stelle sein kann, da der Pr-^^ ja stets zwei Wurzeln besitzt. 
Ich halte diesen kegelförmigen, mit einem ziemlich starken Talon versehenen Zahn eher für einen 
Pr^, der eben losgebrochen und dann wohl, nachdem die betreffende Kieferpartie verloren gegangen 
war, an seine jetzige Stelle eingesetzt worden zu sein scheint. Desgleichen dürfte wohl auch die 
Höhe des Kiefers sehr viel geringer sein, als die Gervais'sche Zeichnung angibt. 

Die Jl/ bestehen offenbar aus einer sehr hohen Vorderhälfte und aus einer bedeutend 
niedrigeren Hinterhälfte, die sich zur ersteren wie ein Talon verhält. Die Vorderhälfte ihrerseits 
ist wieder zusammengesetzt aus drei abgestumpften Zacken, von welchen der innere der höchste, 
der vordere der niedrigste ist. In der Hinterhälfte sind zwei Höcker zu beobachten, ein äusserer 
und ein innerer, beide durch einen Kamm mit einander verbunden- und eine seichte Grube 
umschliessend. Am 3/^ erhebt sich am Hinterrande, und zwar in der Aussenecke ein weiterer 
Höcker, der Anfang zu einem dritten Lobus. 

Die Länge dieses J/g = 8 mm, die Länge des il/^ = 7 mm (der Zeichnung nach nur 5 mm), 
die Länge des J/^ = 5 mm. 

Dieses sonderbare Stück hat wohl sehr innige Beziehungen zu Microchoeriis und 
Hyopsodiis. 

Aus dem Bohnerz von Frohnstetten liegt mir ein sehr ähnliches Kieferstück vor, aller- 
dings mit nur zwei Molaren, M-^ und M^ nebst den Alveolen des M^ und zwei weiteren, jedenfalls 
dem /'/-j angehörenden Alveolen. Im Bau der ^Molaren passt dieses Stück ziemlich gut zu der von 
Gervais gegebenen Zeichnung, nur ist zwischen den beiden Höckern der Elinterhälfte noch ein 
weiterer Llöcker, und zwar in Alitte des Hinterrandes eingeschaltet. Die Beschaffenheit des Zahnes 
erinnert sehr lebhaft an Galago, jedoch muss das fragliche Thier selbst mindestens die drei- 
fachen Dimensionen von diesem besessen haben. Der M^ kann der Grösse der Alveolen nach nicht 
wohl länger gewesen sein, als der äI„ und dürfte auch ein etwaiger dritter Lobus ausnehmend 
schwach gewesen sein. 

Länge des J/j = 5 mm, Breite = 3'8 mm, Höhe desselben = 4 mm. 
„ „ ■'^ = 5 mm ; 

Höhe des Kiefers vor Pr^ = 10 mm, hinter il/j = 10 mm. 

Der Kieferrand verläuft nahezu geradlinig ; der Vorderrand des aufsteigenden Kieferastes 
bildet mit der Zahnreihe einen ziemlich stumpfen Winkel. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. i. 5 



34 Schlosser: [34] 

Unter allen Säugethieren können bei der geschilderten Beschaffenheit der M einzig und 
allein die fossilen Gattungen Microclioerus und die amerikanischen Gattungen Microsyops und 
Hyopsodtis zum Vergleich herangezogen werden. Namentlich ist es diese letztere, welche im Zahnbau 
eine überraschende Aehnlichkeit besitzt. 

Fig- 55- Unterkiefer von aussen in natürlicher Grösse mit M^ und ÄL^ aus dem Frohn- 
stettener Bohnerz. 

Fig. 60. M^ und M.-^ von innen nebst x\lveolen des M^. Vergr. — . 

P"ig. 62. M-^ und yl/j von oben. Vergr. — . 



Nordamerikanische Pseudolemuriden. 

Ausser den schon oben kurz besprochenen Gattungen Pelycodus, Hyopsodus, Tomitherium 
und Notharctus existiren im Eocän von Nordamerika noch eine Anzahl zum Theil wohl schlecht 
begründeter Genera. Es sind dies : 

Washakius Leidy. Western Terr. — insignis, p. 123, pl. XXVII, fig. 3, 4. Nur die beiden 
letzten unteren AI bekannt. Die Zacken haben eine beträchtliche Höhe und alterniren anscheinend 
miteinander. In der Hinterhälfte existirt noch ein dritter Zacken. Vielleicht identisch mit Opistho- 
tomus Cope., der ebenfalls nur in sehr dürftigen Resten bekannt ist. 

Hipposyus Leidy. Western Terr. — forinosus und robustior, p. go, 92, pl. XXVII, fig. i, 2. 
Nur Oberkiefer- yJ/ abgebildet, die Aussenhöcker erscheinen hier auf der Aussenseite concav statt 
convex ; im Uebrigen wie Hyopsodus ; sieht dem entsprechenden Zahn von Pelycodus ähnlich. 

Microsyops Leidy. Western Terr. — gracilis p. 82, pl. VI, fig. 14 — 17, pl. XXVII, fig. ig, 20. 
Von dem letzteren beschreibt Cope — Tert. Vert. — noch M. spieriamis p. 216, pl. XXV«, fig. 8, 
elegans p. 217, scottianus p. 217, pl. XXIVa, fig. 26. Nach diesem letzteren Autor hat diese Gattung 
blos drei Fr; der untere Pr^ besitzt einen Innenhöcker; die M haben je fünf Zacken. Der untere C 
ist noch ziemlich gross. Die Zahl der J beträgt wohl blos mehr zwei. 

Cope gibt ferner die Beschreibung dreier Gattungen : Apheliscits, Opisfhotomus und Sarco- 
lemur. — Die Charakteristik derselben siehe in der folgenden Tabelle, p. 36. 

Apheliscus. — 100"' Meridian p. 146, Tert. Vert., p. 215, Am. Nat. 1885, p. 460, mit einer 
Art msidiosus, anscheinend niemals abgebildet. 

Opisthotormis. — loo"* Meridian, p. 152, pl. XLV, fig. g astutus und fig. ?> ßagrans — Tert. 
Vert., p. 215, Am. Nat. 1885, p. 461. 

Sarcoleiimr. — 100"' Meridian p. 14g, pl. XLV, fig. 15, mentalis, ibidem fig. 16, crassus. — 
S. pygmaeus Tert. Vert. p. 233, pl. XXIV, fig. 18, ig. 

Von Hyopsodus sind folgende Arten bekannt: 

H. paulus Leidy. West. Terr. p. 75, pl. VI, fig. i — 9, 18 — 22. Cope Tert. Vert. p. 237. 
„ mitzuscuhis Leidy. West. Terr. p. 81, pl. XXVII, fig. 5. 
„ powellianus Cope. Tert. Vert. p. 235, pl. XXIIIö?, fig. 3, 4. 
„ lemoinianus „ „ „ p. 235, pl. XXIV^, fig. 8, 9. 

„ vicarius „ „ „ p. 237, pl. XXIV, fig. 20, 21, pl. XXVa, fig. 7. 

„ acolytus „ „ „ p. 238, pl. XXIIIö^, fig. 5, 6. 

„ miliculiis „ 100"' Merid. p. 150, pl. XLV, fig. 10 — 12. 

Von diesen stammt eine einzige Art aus dem Puercobed, die übrigen aus dem Wasatch- 
und Bridgerbed. 



[35] Die Affen, Lciiiurcii. Cliiropicrcn etc. des ctiropätschen Tertiärs. 35 

Xofharctits tciichrosus. Leidy. West. Terr. p. 86, pl. \'L, fig. 36, 37. Cope. Am. Nat. 1885, 
p. 401, %. 4. 

Toinifltcriitni rostrafiiin Cope. Tert. Vert. p. 221, pl. XXV, fig. i — 9. Am. Nat. 1885, 
p. 461, fig. 5—7. 

Die übrigen Arten werden nunmehr zu Pelycodus gestellt. Die von ]Marsh gegründete 
Gattung Liiiinothcrium ist identisch mit Tomifherium. 

Pclvcodiis jarovii Co^e. 100'" Merid. p. 137, pl. XXXIX, fig. 17- -18, pl. XL, fig. i — 15. 
Am. Nat. 18S5. p. 408, fig. 13. 

Pelycodus tutus Cope. 100"' Merid. p. 141, pl. XXXIX, fig. 19, pl. XL, fig. 16 — 25. Am. 
Nat. 1885, p. 468, fig. 14—16, Tert. Vert., p. 228, pl. XXV«, fig. 1—3.') 

Pelycodus frugivorus Cope. 100"' Merid. p. 144, pl. XXXIX, fig. i6, Tert. Vert., p. 230, 
pl. XXV«, fig. 4, 5. 

Pelycodus angulatus Cope. 100" Merid. p. 144, pl. XXXIX, fig. 15, Tert. Vert., p. 230, 
pl. XXIV.-, fig. 1-3.^) 

Pelycodus pelvidens Cope. Tert. Vert., p. 225, pl. XXIII^, fi.g. 7, 8, pl. XXRV, fig. 3. 

An diese genannten schliessen sich allenfalls noch an: 

Omotnys, Sinopa und Palaeacodon, alle drei von Leidy beschrieben. 

Die Gattung Oniomys gehört zwar nach Cope in die Nähe von Hyopsodus, ich finde indess 
doch viel mehr Aehnlichkeit mit Nec?-oleinur und werde dieselbe daher bei den Lemuren 
besprechen. 

Palaeacodon verus. Leidy Western Terr. p. 122, pl. VI, fig. 4Ö. Der Zahn ist seiner 
Stellung in der Zahnreihe nach sehr schwer zu bestimmen. Vermuthlich ist es noch ein M. Er 
ist zusammengesetzt aus zwei spitzen, nach aussen zu convexen Aussenzacken und einem grossen 
Innenhöcker, neben welchem noch ein Basalhöcker und jederseits zwei ^ecundäre Zwischenhöcker 
zu bemerken sind. Namentlich auf der Aussenseite hat das Basalband eine sehr ansehnliche Stärke 
Der Zahn hat angeblich die meiste Aehnlichkeit mit Opossum, sein Querschnitt ist quadratisch. 
Marsh rechnet diesen Zahn zu seinen LimnotJieriiden — Vetebr. Life, p. 47 ■ — in einer früheren 
Mittheilung hält er denselben für einen In s ecti vor en- Zahn. — Ann. Journal, 1872, August, Sep. 
p. 34. — Es wäre nicht unmöglich, dass dieser Zahn von dem nämlichen Thier herrührt, dessen 
Unterkiefer Leidy Sinopa genannt hat. 

Sinopa rapax. Leidy Western Terr. p. 116, pl. VI, fig. 44. 

Nur L'nterkiefer bekannt, die drei M haben zusammen eine Länge von 28 mm. il/j = g mm. 
Der /Vj besitzt allenfalls einen Innenzacken und ein Basalband. Die drei M haben gleiche Grösse 
und gleichen Bau. Sie sind ziemlich breit, haben einen Innenzacken ausser dem Haupt- und 
Vorderzacken und einen gut entwickelten, wahrscheinlich grubigen Talon. Die vordere Partie 
der yl/ stimmt besser mit Procyon und Meles als mit Vulpes; Leidy stellt dieses Thier zwischen 
Canis und Hyaenodon (!) und soll dasselbe mit Vulpavus palustris Marsh identisch sein. 

Da keine Oberansicht dieser Reste gegeben ist, lässt sich über deren Verwandtschaft 
absolut nichts Sicheres ermitteln. Fast möchte ich glauben, dass wir es hier mit einem Ins e cti- 
voren zu thun haben. 

Sinopa exiniia. — Ibidem p. 118, pl. VI. fig. 45. 



^) Diese beiden ersten Arten wurden früher zu Totnitherium gestellt. 
^)_ Diese beiden letzten Arten heissen in der Tafelerklärung .fihriacus" 



36 Schlosser. [36] 

Diese drei Gattungen sind, wie gesagt, ihrer zoologischen Stellung nach ziemlich proble- 
matisch. Was die besser bekannten, ersterwähnten Formen betrifft, so hat Cope in American 
Naturalist 1885, p. 460 ihre wichtigsten Charaktere in folgender Tabelle zusammengefasst: 

Mit vier Prämolaren: 

Vierzackige Unterkiefermolaren: 

Hyopsodiis. Pr^ des Unterkiefers mit Innenzacken. Zacken des letzten M opponirt. 

Apheliscus. P>\ „ „ ohne „ „ „ „ „ „ 

Opisthotovms die Innentuberkel alterniren auf dem letzten M mit den Aussenhöckern. 

Fünfzackige Unterkiefer molaren: 

Vorderes Dreieck der Unterkiefermolaren undeutlich entwickelt : 

Sarcolemur. Fünfter Zacken vom vorderen Innenzacken blos durch einen Einschnitt getrennt. 

Notharctus. Fünfter Zacken deutlich getrennt, Canin wohl entwickelt, ein Pr hat nur 
eine Wurzel. 

Tomithermm. Fünfter Zacken deutlich getrennt, Canin wohl entwickelt, zwei Pr haben nur 
je eine W^urzel. 

Adapis. Fünfter Zacken deutlich getrennt, Canin J oder Pr ähnlich. 

Vorderes Dreieck der Unterkiefermolaren wohl entwickelt. 

Pelycodus. Canin deutlich, ein Pr hat blos eine Wurzel. 

Mit nur 3 Pr. 

Microsyops. An den unteren M ist noch der Vorderzacken erhalten. Der untere C hat eine 
ansehnliche Länge. 

Der Vollständigkeit halber wäre hier noch einzuschalten: 

Microchoeriis nach Hyopsodus. 
Washakius nach Opisthotoiniis. 

Hipposyus nach Pelycodus, soferne sie nicht wirklich mit diesen Gattungen identisch sind. 

Prof. Marsh stellt für die G^aXtM.xv^er\. Notharctus, Hipposyus, Microsyops, Palaeacodon, Thino- 
lestes, Telmatolestes, Hyopsodus und Limiiotherium (Tomitherium) die Familie der Limnotheriidae auf, 
in Vertebrate Life 1877, p. 46, 47, und führt dann als wahrscheinlich ebenfalls noch dazu gehörig 
Atitiacodoti (Auaptomorphus), Bathrodoit nnä Mesacodo7i an, welche Angabe freilich schlecht genug- 
zu seiner früheren passt, — Am. Journal, 1872, August, Sep. p. i8 — wo es vor Stenacodon, 
Antiacodon, Bathrodon und Mesacodon, denen dann allerdings unmittelbar Hemiacodon, Centetodott 
etc. angereiht werden, heisst: „Nearly all the remains briefly described in this section of the 
present communication belonged to small animals many of them insectivorous, and several 
evidently marsupials" und einem weiteren Passus bei Thinolestes — ibidem p. 13 — welcher 
lautet: „..small carnivorous mammals, which are apparently unlike any hitherto known. In 
dentition, they somewhat resemble serveral extinct species supposed to be of suilline affinities 
but their carnivorous characters appear unmistakable. All apparently had the angle of the 

lower jaws inflected and present other marsupial characters the characters of this peculiar 

group, which may be called Liinnofheridae .... 

Limnotheritim. — 187 1, Juli, Sep. p. 11. — Die Zahnformel dieses „Pachyderm" ist 2 J, 
1 C, 4 Pr, 3 M im Unterkiefer, alle unmittelbar aneinanderschliessend. Die J sind klein und 
dichtgeschlossen, die C kräftig. Pr^ und Pr^ haben nur je eine Wurzel. Die folgenden beiden 
Pr bestehen aus je vier Höckern, von welchen das vordere Paar das höchste ist; am kleinsten 
ist der hintere Innentuberkel. Jeder Af zeigt einen rudimentären, zweitheiligen Tuberkel an seinem 
Vorderrand und ein schwaches Basalband. — L. tyramms ^. 11, 1. c. \xxi^ elcgans p. 12 — L. affine 



[37] Die Affen, Lciiiuirii, CItiroptcrcii cfc. des eiiropäisclien Tertiärs. 37 

— 1872, p. 14. — Dieses letztere ist in seinem Skelet fast vollständig" bekannt. Auch der Schädel 
ist erhalten. Die untere C ist nur wenig höher als der vorderste Pr. Die beiden ersten Pr haben 
nur je eine Wurzel. Die oberen il/ gleichen denen von Pliinolcstes aiiceps. — Leidy \vä\\. Liinno- 
therium tyranniis für identisch mit seinem Notharctus. 

Thinolesfes. — 1872, August, p. 13. — Die Zähne gleichen in Zahl und Aussehen denen 
von Limnotlierium. Im Oberkiefer stehen hinter dem C ebenfalls 4 Pr und 3 J/. Pr^ hat in beiden 
Kiefern nur eine Wurzel. Die oberen ü/ bestehen aus je zwei spitzen Aussenhöckern und einem 
Innenhöcker, neben welchen sich jedoch, blos am yl/j und M^ noch je ein kleiner Tuberkel sehr 
innig" anlegt. Das distale und proximale Ende des Huvieriis erinnert an das Opossum ; der Astra- 
galiis ähnelt dem des Waschbären. Der Schwanz war lang. Die Nahrung des Thieres bestand 
wenigstens zum Theil aus Insecten. Die Unterkiefer sind kurz und gedrungen, an der Symphyse 
verschmelzen beide miteinander. 

Telinatolestes. — 1872, August, p. 14. — Die Unterkieferzähne sind denen von Thinolesfes 
sehr ähnlich. Dagegen unterscheiden sich die Oberkiefer il/ leicht bei beiden Gattungen, indem 
hier die beiden Innentuberkel scharf getrennt sind und auch gleiche Grösse besitzen. Zahnzahl 
wie bei Thinolesfes. T. crassus hat die Grösse der. Waschbären, aber der Unterkiefer war viel 
gedrungener. 

Stenacodon. — 1872, August, p. 18. — Ein einziger Unterkiefer M, ähnlich dem von Hyop- 
sodus. Der Zahn ist sehr schmal, hat vier Hauptzacken von ungefähr gleicher Höhe und noch 
einen grösseren fünften hinteren Tuberkel. Kein Basalband. Das hintere Zackenpaar ist das 
höchste. ') Hinsichtlich der Grösse dem H. paiilus Leidy nachstehend. 

Bafhrodon. — Ibidem p. 19. — Der erste und zweite untere AI haben eine gewisse Aehn- 
lichkeit mit denen von Limnofherium, aber das vordere Zackenpaar ist höher und die beiden 
hinteren sind nahezu gleich gross. Der ^^3 ist eigentlich den vorausgehenden ü/ völlig gleich und 
unterscheidet sich nur durch die Anwesenheit eines hinteren Tuberkels, der dem Innenrande 
genähert ist. B. typus hat die Grösse von Limnofherium elegans. B. annecfens, gegründet auf einen 
Unterkiefer mit M^. Dieser Zahn hat Aehnlichkeit mit dem von Anisacodon, nur ist die vordere 
Partie der Krone schmäler als die hintere. Die vordere Partie ist jedoch höher, ihr Innenzacken 
am höchsten. Basalband fehlt. 

Hyopsodus. — 1871, Juli, p. 10. — H. ist nach Leidy ein Saide. H. gracilis unterscheidet 
sich von dem typischen panlus durch seinen ÄI^. der vorne schmäler, hinten aber breiter ist, als 
bei diesem. Auch existirt ein kräftiges Basalband und ist der Kiefer vorne viel höher. 

Mesacodon. — Ibidem August 1874, Sep. p. 20. — Der Kiefer und die Zähne erinnern an 
Limnotherium , die Molaren sind jedoch schmäler. Alle Zähne bilden eine zusammenhängende 
Reihe. Der C hat eine ziemliche Grösse, er erscheint comprimirt und liegt der Symphyse sehr 
dicht an. 3 Pr, 3 M. Pr^ hat blos eine Wurzel. Der zweite ist zusammengedrückt und der Pr.^ 
hat die Zusammensetzung eines M. Der M^ ist schmäler als der M.-^. Die Unterkiefer verschmelzen 
nicht mit einander. Der Eckfortsatz soll einwärts gebogen sein. Das Thier war vermuthlich ein 
Insectivor. (Von der Zusammensetzung der Af wird nicht das Geringste gesagt, nichts- 
destoweniger werden später andere Gattungen mit diesem Genus verglichen!!) 

Hemiacodon. — Ibidem p, 21. — z J, \ C, i Pr, 3 M. Die Pr haben ein von den M ganz 
verschiedenes Aussehen. Sie ähneln denen von A'Iesacodon — also einem Hyopsodiden? — und 
tragen ein Basalband. Der Unterkiefer ist schlanker als bei Mesacodon. Die Zähne schliessen 



') Der Zahn scheint also falsch orientirt, nämlich hinten und voroe verwechselt zu sein. Nichtsdestoweniger wird auf 
diesen jämmerlichen Rest eine Gattung gegründet. 



_j8 Schlosser. • [38J 

unmittelbar aneinander. Der C ist nur wenig stärker als bei diesem. Der langestreckte Eck- 
fortsatz war einwärts gebogen. Pr^ einwurzlig. Die Fr.^ und Pr.^ sind kleiner und einfacher als 
die M. Basalband deutlich. PI. gracilis. H. nanus hat Wieselgrösse, pusillus hat die Grösse eines 
Maulwurfs. Die Nahrung bestand vermuthlich in Insecten. 

Antiacodon. — August 1872, p. 19. — Die Backzähne haben eine ähnliche Zusammen- 
setzung wie jene von Hojnacodoii — der aber in Yetebr. Life bei den Artiodactylen aufgezählt 
wird, während der Atiiiacodon ebendaselbst — p. 47 — sogar mit Anaptomorphiis identificirt wird. 
Die vier Hauptzacken der M stehen paarweise und nahezu opponirt, der hintere Tuberkel ist 
jedoch weniger weit entfernt von dem in der Mitte befindlichen Höckerpaar. Der vordere Innen- 
höcker ist an der Spitze getheilt. Die Krone ist im Verhältniss zu ihrer Breite ziemlich kurz. 
Basalband wohl entwickelt auf Aussenseite und Vorderseite. Auch Homacodon wird in den Notizen 
mit Hyopsodus in Beziehung gebracht. 

Lemuridae. 

Die echten Lemuren sind unter Anderem charakterisirt durch ein in seiner Vorder 
partie — J, C und Pr — sehr beträchtlich verändertes Gebiss, die hintere Partie — M — hat 
dagegen noch ein sehr alterthümUches Aussehen. Die M des Oberkiefers zeigen fast den unver- 
änderten Trituberculartypus, die unteren sind nach dem Tubercularsectorialtypus gebaut, jedoch 
mit zweierlei ziemlich bedeutenden Modificationen, die indess selten gleichzeitig zu beobachten 
sind. Es sind nämlich entweder die Zacken der Vorderhälfte niedriger geworden, oder es besitzen 
dieselben zwar noch eine im Vergleiche zum Talon ziemlich ansehnliche Höhe, dafür ist jedoch 
der dritte dieser Zacken, der Vorderzacken verschwunden. 

Ein Beispiel für die erstere Modification ist Lemur, ein Beispiel für die zweite ist 
Galago. 

Die hinteren Pr haben eine nicht unbeträchtliche Complication aufzuweisen. 

Das Merkwürdigste am Gebiss der Lemuren ist die Beschaffenheit des Eckzahnes — C—. 

Beim ersten Anblick der Bezahnung eines Lemuren wird freilich Niemand anstehen, die 
Existenz von — C weiteres anzunehmen. Etwas Anderes aber ist es, wenn man diese schein- 
baren Eckzähne ihrer Stellung nach darauf prüft, ob sie denn auch wirklich beide als C ange- 
sprochen werden dürfen. Es greift nämlich der obere C-artige Zahn vor dem entsprechenden 
Zahne des Unterkiefers, zwischen diesem und dem letzten J herab, während bei gar allen Säuge- 
thieren der obere C doch sonst stets zwischen den unteren C und den vordersten Pr des Unter- 
kiefers zu stehen kommt. Solche Ortsbestimmungen sind aber für die Unterscheidung der Zähne 
sehr wichtig, da die Zusammensetzung und Gestalt derselben nicht etwa von vorneherein etwas 
Unveränderliches ist, sondern vielmehr ohne allen Zweifel dem Bedürfnisse angepasst werden 
kann. Es gibt daher die gegenseitige Stellung der einzelnen Zähne das einzig zuverlässige 
Merkmal für die Bestimmung derselben. 

Im vorliegenden Falle können wir ohneweiters von einem oberen C sprechen, denn es 
befindet sich dieser Zahn auf der Grenze von Zwischen- und Oberkiefer, dagegen muss der schein- 
bare C des Unterkiefers als modificirter Pr betrachtet werden, da derselbe hinter dem oberen C 
steht. Der wahre C hat dagegen die Gestalt eines J angenommen, was ja auch bei den sele- 
nodonten Artiodactylen der Fall ist. 

Die Zahl der J ist bei den eigentlichen Lemuren durchgehends schon sehr reducirt, 

höchstens ~, oft aber blos - . 
3 ' I 



[39J Die Affen, Lcintin/i, Chiropfcren etc. des enropiiisclieii Tertiärs. 3g 

Die unteren J haben eine sehr schräge Stellung- und pfriemenförmige Gestalt, die oberen 
sind sehr klein und stehen im Geg'ensatze zu den unteren ziemlich weit auseinander. 

Die Zahnformel ist bei diesen also ^ J C — Pr M — Galago, Stenops, Microcehiis, 

Otolicnus, Chirogaletis, Lepidilemnr, Lemiir und Hapalemur. Propittiecus und Liclianotis dagegen 

besitzen nur mehr '- Pr C ^ '7. 
2 I I -' 

Eine beso'ndere Familie bilden die Tarsiiden, in der Gegenwart freilich nur noch durch 
die einzige Gattung Tarsius repräsentirt. Diese Familie zeichnet sich aus durch die auffallend 
rasche Reduction der J, die jedoch noch nicht so eigenthümlich gestaltet sind wie bei den 
echten Lemuren. Diese Reduction ist meist sogar bis zum völligen Verschwinden aller unteren jf 
gediehen. Ist jedoch ein solcher noch vorhanden, so hat er ein normales Aussehen. Die meisten 
dieser unter einander ziemlich verschiedenen Formen gehören dem nordamerikanischen Eocän 
an. Es stellt diese Gruppe zugleich auch den Anknüpfungspunkt zwischen den Pseudo- 
lemuriden und Lemuriden dar. 



Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Lemuren-Gattung^en zu einander. 

Tarsius hat noch folgende alte Merkmale an sich: Zacken der unteren M sehr hoch: 
unpaarer Yorderzacken an allen Af, also noch sehr insectivoren- und didelphisähnlich ; 
an diese erinnert auch der einfache Bau der oberen JM, die nur einen schwachen zweiten Innen- 
tuberkel tragen. Pr sehr einfach gebaut. Die Zahl der Pr ist noch drei, dazu ein echter C 
in beiden Kiefern. Extremitätenbau im Allgemeinen noch sehr primitiv. 

Die Modernisirung äussert sich in Reduction der J Zahl — — — , im Auftreten eines 
dritten Lobus am unteren M.^, und in der Verstärkung des Pr^inf. Calcaneus und Astragalus un- 
gemein verlängert. Schädel stark differenzirt. 

Necrolemur. Alte Merkmale. Zahl der unteren Pr noch vier, der Fr^ allerdings g-anz 
rudimentär. Schädel ziemlich primitiv, lange Kiefer. 

Modernisirung. Complication des /Vj, Verschwinden der unteren J\ Niedererwerden 
der einzelnen Zacken der unteren Molaren. Auftreten eines dritten Lobus am AI^ inf. ; Ver- 
schwinden des unpaaren Vorderhöckers bei J/3 und M.t^. 

Die beiden gemeinsame, allerdings hypothetische St ammfo rm muss mindestens — ^ 
besessen haben, wahrscheinlich sogar --, und zwar nicht besonders differenzirt; bei Necrolemur 
dienten der eine J zur Verstärkung des Pr.^, bei Tarsius zur Verstärkung des bleibenden J inf. 
/>! von allen vier unteren Pr allein mit zwei Wurzeln. Pr^ bereits klein. Hohe Zacken auf den 
unteren AP, alle unteren AI mit \^orderzacken. Obere AI tr.ituberculär. Pr in beiden Kiefern 
einfach. Beide Kiefer mit echten C versehen. 

Diese Gruppe hat offenbar die Tendenz, die Zahl der J zu verringen. 

AnaptovioTphus . Die beiden letzten oberen Pr haben bereits je einen sehr kräftigen Innen- 
Tuberkel angesetzt. Die AI sind jedoch noch echt trituberculär. Der obere C ist noch sehr 
klein. Die unteren AI besitzen sämmtlich drei hohe Zacken in ihrer Vorderhälfte, wie Tarsius. 
Der untere /V, stellt noch immer einen einfachen Kegel dar, hat jedoch schon zwei Wurzeln. 
Hinsichtlich der Complication der beiden oberen Pr - ist diese Gattung den beiden genannten 
vorausgeeilt. Die Gattung Necrolemur ist auch insoferne überholt worden, indem bei dieser die 
Schädelkapsel noch keinen so bedeutenden Umfang besitzt, die Gesichtspartie aber noch läng-er 
geblieben ist. Dagegen hat Neerolemur insoferne einen Fortschritt aufzuweisen, als der ursprüng- 
liche Vorderzacken der unteren AI nur noch am J/, erhalten ist. 



^o Schlosser. [40] 

Cynodontomys. Die unteren M sind hier noch sehr primitiv, indem die Vorderhälfte der- 
selben eine sehr viel bedeutendere Höhe besitzt als die hintere, die sogar noch als wirklicher, 
allerdings ziemlich breiter und langer Talon entwickelt erscheint. Die Vorderhälfte zeigt noch 
die drei Zacken. Der /Vj des Unterkiefers hat sich jedoch beträchtlich vervollkommnet und ist 
fast gleich AI geworden. Dagegen ist wiederum die Zahl der vorderen Zähne — Pr, C und J — 
sehr stark reducirt. 

Mixodectes. Auch hier hat sich die Zahl der vorderen Zähne ganz gewaltig verringert, 
allein im Vergleich zu der ebengenannten Gattung ist hier auch der Pr^ noch viel einfacher, 
ohne Innenzacken. Die M zeigen den Tubercularsectorialtypus sehr rein, allerdings in einer etwas 
eigenen Form, indem der Talon sich in seinem Aussehen noch mehr der Vorderhälfte des Zahnes 
angepasst hat. Jedenfalls ist diese Gattung die primitivste unter den eben genannten Lemuren.. 
Bei der hohen Differenzirung des vordersten Zahnes wird es aber sehr wahrscheinlich, dass wir 
es auch hier schon mit einem erloschenen Typus zu thun haben. 

Alle im Folgenden genannten Lemuriden der Gegenwart zeichnen sich durch die Diffe- 
renzirung des vordersten Pr im Unterkiefer aus, der zu einem C geworden ist, während der 
eigentliche C die Gestalt eines J angenommen hat. Sie dürften mithin von einem zeitlich sehr 
weit zurückstehenden Stammvater herzuleiten sein; mit den oben genannten Gattungen haben sie 
genetisch wohl nichts zu thun. Dieselben stellen vielmehr, eine Seitenreihe dar. 

Gala^o. Alte Merkmale: Die unteren J/ haben noch hohe Zacken in der Vorderhälfte. 
Fortschritte: Der dritte Zacken in der Vorderhälfte der unteren M ist so gut wie gänzlich 
verschwunden ; auf den oberen AI hat sich ein zweiter, allerdings kleiner Innenhöcker entwickelt. 
Der Pr^ hat in beiden Kiefern nahezu die Zusammensetzung eines M erlangt, auch der Pr^ hat 
sich vervollkommnet; am unteren Pr^ sind zwei Wurzeln, am oberen Pr^ sogar deren drei 
vorhanden. 

Das .Skelet ist ziemlich primitiv geblieben: langer Schwanz, kurzer Humerus. Dazukommt 
indess ein starker Orbital-Ring. 

Stenops. Fortschritte: Die Zacken der unteren .(^ sind niedriger geworden, die oberen J/ 
haben je einen secundären Innenhöcker entwickelt — aber viel schwächer als bei Galago. Der 
untere /Vg ^^^ ^i'i® zweite Wurzel bekommen. Der .Schwanz hat sich beträchtlich verkürzt, der 
Humerus verlängert. Alte Charaktere: Die Pr haben nur geringe Verstärkung erfahren, 
namentlich hat der Pr^ sup. noch ziemlich einfachen Bau. 

Stammform beider: Untere M mit hohen Zacken, obere M mit ganz schwachem 
Basalhöcker auf dem Hinterrand neben dem Innenhöcker. Die Pr noch ziemlich einfach, der 
untere Pr^ jedoch wohl schon mit zwei Wurzeln versehen. Der Schädel ist in der Gesichts- 
partie bereits beträchtlich verkürzt. Schwanz lang, Humerus kurz. Zahnformel ~ J~ C — Pr - M. 
Unter M3 bei allen mit schwachem dritten Lobus und oberer J/3 im Vergleich zu dem M^ 
wesentlich einfacher gebaut. 

Chirogaleus Müii. Zacken der unteren M niedrig, die oberen AI ganz einfach trituberculär, 
der untere /Vj hat blos eine Wurzel, wohl eine eigenthümliche Differenzirung, die Höcker der 
unteren J/ sind gerundet. 

Chirogaleus fiircifer. Der obere Pr-^^ hat eine ganz auffallende Länge, wofür jedoch die 
übrigen Pr noch sehr gebaut erscheinen — der Grösse nach. — An den oberen M hat sich ein 
Secundärtuberkel auf der Innenseite entwickelt. 

Microcebus. Die Zacken der unteren M sehr niedrig. Schwacher Secundärtuberkel an den 
oberen M. Tuberkel der unteren M noch kantig. 



[41] Die Affen, Leinuren, Chiropteren etc. des enropäisel/e/i Terliärs. 41 

Die Stammform dieser drei Typen hatte sehr einfache Pr — nur Pr^ sup. mit 
Innenhöcker, ganz einfache trituberculäre obere M und hochzackige untere J/. Der dritte Zacken 
in der Vorderhälfte fehlt jedoch bereits. Der Schädel war bei allen langgestreckt und verhältniss- 
mässig flach. Diese Form und die Vorläufer von Galago und Steno ps haben einen gemeinsamen 
Ursprung. Die Charaktere dieses Ahnen sind: 

Schädel lang, obere J/ trituberculär, untere J/ vorne dreizackig. Oberer il/g noch sehr 
klein. Pr sehr einfach in beiden Kiefern ; C und Pr^ des Unterkiefers zeigen jedoch schon die für 
die meisten Lemuren so charakteristische DifFerenzirung. 

Die Gruppe der Lemurinen hat einen langgestreckten, verhältnismässig flachen Schädel. 
Die J/sind noch ziemlich einfach gebaut, trituberculär, beziehungsweise tubercular-sectorial. Die 
Pr haben eine sehr primitive Structur ; ihre Zahl ist —. Der obere C besitzt eine massige Stärke, 
der untere C hat die Gestalt eines J angenommen. Die Zahl der y beträgt ^. Die unteren haben 
eine sehr schräge Lage und erscheinen stark comprimirt. Die Extremitäten sind noch ziemlich 
primitiv, der Schwanz besitzt eine beträchtliche Länge. 

In dieser Gruppe sehen wir die grössten Fortschritte bei Hapaleuiur. Dieselben bestehen 
in der Complication des Pr^ — der obere besitzt sogar einen zweiten Aussentuberkel, der untere 
gleicht einem echten M. Auch die Gesichtspartie hat sich nicht unbeträchtlich verkürzt. Daneben 
erscheinen die M des Oberkiefers allerdings noch sehr primitiv — trituberculär. 

Lepidolemur. Der obere Pr ist bereits ziemlich complicirt geworden, ohne indess die Zu- 
sammensetzung des entsprechenden Zahnes von Hapalcjnur zu erreichen. Auch der Pr^ hat einen 
Innenhöcker entwickelt. Die oberen J/ haben zwar noch keinen Basalhöcker auf der Innenseite er- 
halten, dafür hat sich aber der Innentuberkel ziemlich stark verbreitert. Der zweite Innenhöcker 
der unteren J/hat sich nach vorne zu verschoben. Der untere J/hat einen dritten Lobus erhalten. 
Der Schädel ist dagegen noch primitiver wie bei Hapalemur. 

Lejnnr. Die Pr haben einfachen Bau, nur der Pr-^ des Oberkiefers besitzt einen kräftigen 
Innentuberkel. An den oberen AI hat sich zwar je ein Basalhöcker gebildet, doch ist derselbe 
noch sehr klein. Der untere iI/3 hat noch keinen dritten Lobus. Der zweite Innenhöcker an den 
unteren M ist bereits verschwunden. 

Die gemeinsame Stammform hat aller AVahrscheinlichkeit nach einen massigen oberen C. 
Der zweite Innenhöcker der unteren M steht noch normal. Der untere M^ besitzt noch keinen 
dritten Lobus. Die oberen J/ sind echt trituberculär. Der untere Pr^ ist zweiwurzlig. Das Gesicht 
hat noch eine ziemlich beträchtliche Länge, während das Schädeldach noch sehr geringe Wölbung 
aufweist. 

An die Gattung Leniur schliesst sich wohl auch arn besten der freilich viel verkannte 
Galeopithecus an, trotzdem ihn D o b s o n zu den Insectivoren gestellt hat. Es hat dieses 
Thier sehr viele und bedeutende Modificationen aufzuweisen : Die Zahl der Zähne ist noch 
^J~C~Pr—M, und ist auch hier die merkwürdige Umgestaltung des unteren C in einen 
5^artigen Zahn keineswegs zu verkennen. Die oberen M zeigen noch den Trituberculartypus 
sehr deutlich, nur hat sich am Vorder- und Hinterrand noch je ein Zwischentuberkel gebildet. 
Auf den unteren ^1/ hat sich die Vorderhälfte mit den drei Zacken sehr verkleinert; der Vorder- 
zacken ist beinahe ganz verschwunden, die Hinterhälfte dagegen ist sehr stark geworden. Der 
obere und untere Pr^ ist gleich vl/j, der untere sogar eher noch complicirter. Auch die übrigen 
Pr, sowie die C und J haben ganz bedeutende Verstärkungen erfahren. Pr^ und 3 zeigen sowohl 
im Ober-, als auch im Unterkiefer ganz auffallende Aehnlichkeit mit den D^ und 3 vieler älterer 
Selenodonten. Die C haben noch mehrere secundäre Zacken bekommen, die y haben sich zu 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. I. 6 



42 Schlosser. [42 J 

kammartigen Gebilden umgestaltet. Der Schädel lässt indess die ursprüngliche Aehnlichkeit mit 
dem von Lemur keineswegs verkennen, nur ist es noch nicht zur Bildung eines Ortibal-Ringes 
gekommen. Die Extremitäten haben sich in der bekannten Weise differenzirt — alterthümlich ist 
noch die Beschaffenheit der Endphalangen — Krallen statt Nägeln. 

Die ganz gewaltige DifFerenzirung dieses G«/<fö//'/Ä^67«i' deutet daraufhin, dass derLemur- 
Stam.m als solcher schon sehr weit zurückreicht, denn so weitgehende Umänderungen konnten 
unmöglich in kurzer Zeit erfolgen. Wir haben daher wohl erst etwa im Unter-Miocaen einen An- 
schluss an die übrigen Lemuriden-Stämme zu erwarten. Auch ersehen wir aus der Organisation 
von Galeopithecus, dass die Lemuren einst sämmtlich Krallen besessen haben müssen. 

Eine besondere Gruppe bilden die Indrisinae mit den beiden Gattungen Propithecus und 
Lichanotis. Beide haben eine beträchtliche Reduction der Zahnzahl aufzuweisen; die Zahl der J 
ist nur mehr — , die der Pr—. Auch im Schädelbau haben diese beiden Gattungen gewaltige 
Fortschritte gemacht ; der eigentliche Schädel hat sich nämlich nicht unbeträchtlich vergrössert, 
die Gesichtspartie indess hat hiefür eine sehr bedeutende Verkürzung erlitten. Die Pr zeigen noch 
einen sehr einfachen Bau; die M des Unterkiefers besitzen ausser den zwei Innen- und Aussen- 
höckern noch einen deutlichen Vorderzacken, der namentlich am M^ sehr kräftig entwickelt er- 
scheint. Zugleich sind diese Höcker noch ziemlich hoch und erinnern am meisten unter allen 
Lemuren an die Urform der S elenodonten. Die oberen il/ haben einen sehr grossen zweiten 
Innenhöcker erhalten. Die Finger haben sich sehr beträchtlich verlängert. 

Lichanotis zeigt gegenüber Propitheciis Fortschritte, insoferne der obere /Vj etwas compli- 
cirter geworden ist — er hat seinen Innentuberkel bedeutend verstärkt ; der Schwanz hat sich 
beträchtlich verkürzt; der Körper ist zu aufrechter Stellung befähigt. Daneben finden wir jedoch 
noch eine etwas niedrigere Organisation, nämlich die noch viel beträchtlichere Länge der Ge- 
sichtspartie. 

Propifhecii-s. Hier hat sich zwar die Gesichtspartie schon bedeutend verkürzt, dafür ist 
aber der Pr^ 'noch einfacher gebaut und der Schwanz besitzt eine sehr ansehnliche Länge. 

Beide sind zweifellos auf eine nicht sehr weit zurückliegende Stammform zurückzuführen 
mit einfachen, trituberculären oberen AI, einfach gebauten Pr^, flachem, langgestrecktem Schädel 
und langem Schwanz. AVahrscheinlich war bei diesem Thier noch ein, wenn auch bereits rudi- 
mentärer Pr^ und zwei J in jedem Kiefer vorhanden. Diese allerdings noch nicht bekannte Form 
wäre dann von dem Ausgangspunkte der Gattungen Lemur, Hapaletnur und Lepidüemur ab- 
zuleiten. 

An Propitheciis schliesst sich die merkwürdige Gattung Chiromys allenfalls noch am unge- 
zwungensten an. Die Unterschiede im Skelet sind kaum von Belang. Die langen Finger finden 
wir auch bei Lichanotis. Der Schädel sieht dem von Propithecus ziemlich ähnlich. Eine ganz auf- 
fallende Differenzirung hat indessen das Gebiss aufzuweisen. Statt der J und C hat sich ein 
nage zahnähnlicher Zahn entwickelt. Die dreiiJ/ und der /^^j haben hinsichtlich ihrer Zusammen- 
setzung eine gewaltige Reduction erlitten. Das Milchgebiss gibt jedoch darüber Aufschluss, dass 
auch bei Chiromys einst mehr Pr und ein C vorhanden waren. Die Endphalangen sind hier noch 
als Krallen entwickelt. 

Jedenfalls reicht auch diese Gruppe der Indrisinae weit zurück. 

Der Zusammenhang der Lemuriden-Stämme lässt sich etwa in folg^ender Weise ver- 
anschaulichen : 



[43' 



^jl Die Affen, Lemureti, Chiroptere7i etc. des europäischen Tertiärs. 

CÄiromys, Propitlieciis, Licianolis, iraleopitlificiis, Lepläolemiir, Lemiir, Hapalemnr, Microceöis, Cliirogalens, stenops, Galago, Tarsms 



43 



Krallen 




Echter C. 



Necrolemur. 

Die Zahnformel für diesen aus den Phosphoriten des Quercy stammenden Lemuriden wird 
sehr verschieden angegeben. 

Filhol spricht von 2 J, \ C, i Pr, 3 M im' Oberkiefer und 2 J, \ C, 2 Pr, 3 AI im Unter- 
kiefer, Lydekker schreibt jedoch ^J,— C,^Pr,— M., ohne dies näher zu begründen. 

An dem besten von mir untersuchten Unterkiefer, der wohl von Necrolemur aiitiquus 
herrührt, finden wir vorne eine ganz kleine Alveole, hierauf eine grosse, dann wiederum eine 
kleine, nachher zwei grosse und dann folgt der ziemlich ansehnliche zweiwurzlige letzte Pr, 
also P/'j. Die Zahnformel lässt sich nach diesem Stücke freilich auch nicht mit voller Sicherheit ent- 
scheiden. Ich schreibe dieselbe vorläufig: — ' ' ' , ^~ C—k-:—Pr,— AI. Die erste, ganz winzige Alveole 

s I (?) o(?) -^ ( (4?) 3 '3 ' *__ ... 

correspondirt allenfalls dem ^,, dann folgt ein ziemlich grosser C — die Grösse und Stärke 
dieses Zahnes spricht entschieden dagegen, dass derselbe den^j darstelle, denn 
es ist dieser letztere bei keinem einzigen bekannten Lemuren so stark ent- 
wickelt — , hierauf ein im Verschwinden begriffener Pr^, dann zwei je einwurzlige Pr^ und ^ 
und hierauf der zweiwurzlige Pr^. Diese Zahnformel unterscheidet Necrolemur ganz 
wesentlich von allen lebenden Lemuren, mit Ausnahme des einzigen Tarsiiis. 
Während aber bei diesem noch ein kräftiger J vorhanden und der Pr^ noch ganz einfach gebaut 
ist, hat Necrolemur eine viel weiter fortgeschrittene Reduction der J und eine viel weiter ge- 
diehene Complication des Prj aufzuweisen. Der J^ ist nämlich bereits fast ganz verschwunden 
und am Pr^ hat sich ein Innenhöcker angesetzt. Dafür ist aber Necrolemur in einer Beziehung 
noch etwas ursprünglicher, insoferne noch ein vierter Pr angedeutet erscheint. 

Was die Gestalt der einzelnen Zähne betrifft, so habe ich folgende Angaben zu machen: 
Im Unterkiefer stehen drei AI. Jeder derselben besteht aus zwei Aussen- und zwei 
Innenhöckern. Dieselben sind wohlgerundet und so ziemlich von gleicher Höhe. Der A/^ trägt 
ausserdem noch an seinem Vorderrande einen weiteren Tuberkel, der dem ersten Innenhöcker so 
stark g-enähert erscheint, dass das erste Querthal nahezu vollständig abgeschlossen wird. Der Zahn 
erhält hiedurch eine gewisse Aehnlichkeit mit dem von Diplobune. Am AI.^ bemerken wir einen 
kräftigen dritten Lobus. Der untere Pr^ besitzt zwei Wurzeln. Er zeigt gleich den Molaren ein 
starkes Basalband und besteht aus einem kräftigen Höcker und einem kleinen Innentuberkel, 
dessen Hinterrand als schmaler, schräg nach hinten verlaufender Kamm entwickelt ist. Das 

6* 



44 Schlosser. [44] 

Basalband ist auf der Rückseite zu einer Art Talon verbreitert. Es hat dieser Zahn eine entfernte 
AehnUchkeit mit dem vordersten unteren Pr von PaloplotJierium. A^or dem /Vj stehen noch zwei 
etwas kleinere einwurzelige Pr — der /V., und 3 ; dieselben stellen einfache spitze Kegel dar, 
mit schwach noch vorwärts gebogener Spitze — der vorderste von diesen ist nach Filhol der 
Canin. Zwischen diesem und dem grossen, von mir als C gedeutetem Zahne befindet sich eine kleine 
aus der Reihe gedrängte Alveole, die jedenfalls von einem im Verschwinden begriffenen Pr^ 
herrührt. Filhol hat diesen Zahn auch selbst abgebildet — Ann. Sc. geol. T. XIV. pl. 11, Fig. 4. 
pl. 12, Fig. 5 — aber offenbar als y bestimmt. Hierauf folgt dann der ziemlich starke C und dann 
noch allenfalls der schon ganz rudimentäre eigentliche J, sofern überhaupt ein solcher noch 
regelmässig vorhanden war, was sehr zu bezweifeln ist. Der C berührte auch jedenfalls seinen 
Partner im anderen Kiefer und legt sich demselben sogar wahrscheinlich sehr dicht an. 

Auffallend ist die Höhendifferenz zwischen den einzelnen Zähnen. Der höchste ist der Pr-^. 
Von da an nehmen die Zähne nach beiden Seiten an Höhe ab; der M^ ist am niedrigsten, blos 
etwa halb so hoch als der Pr^. 

Die Beschaffenheit des vorderen Theiles des Unterkiefergebisses erinnert sehr lebhaft an 
Erinaceus, doch darf hieraus natürlich keineswegs auf eine nähere Verwandtschaft geschlossen 
werden; wir haben vielmehr blos ein Beispiel vor uns, dass bei zwei weit auseinanderstehenden 
Thieren doch die gleichen Organe in gleicher Weise umgeformt werden können. 

Sehr merkwürdig ist, dass der vordere unpaare Höcker an einem M sich noch in seiner 
vollen Grösse erhalten hat, während er an den übrigen verloren gegangen, oder vielmehr ganz 
klein geworden ist. 

Die Oberfläche der Zähne ist mit ziemlich vielen Runzeln bedeckt und bekömmt eine' 
gewisse Aehnlichkeit mit den Zähnen der Sciuromorphen Nager. 

Im Oberkiefer, nur von Necrolennir antiquus bekannt, ist der erste Zahn vor dem M.^ 
vermuthlich mit einem kräftigen Innentuberkel versehen und dreiwurzelig; die Aussenseite besteht 
aus einem Höcker und Basalband. Die übrigen zwei Pr besitzen nur je zwei Wurzeln und haben 
wohl nur eine Art von Innen-Talon statt Innenhöcker. Vor den drei Pr steht ein sehr kleiner 
einwurzeliger C und vor diesem vermuthlich noch i oder 2 J; Filhol glaubt die Anwesenheit 
von zweien annehmen zu dürfen. Da aber im Unterkiefer nur ein ganz rudimentärer 
y vorhanden war, so wird wohl auch oben nur ein etwas grösserer ^oder zwei 
sehr kleine existirt haben. An dem einzigen erhaltenen Schädel ist indess diese Partie 
weggebrochen und daher nichts Sicheres zu ermitteln, auf keinen Fall aber können die Zwischen- 
kiefer sehr lang gewesen sein, wahrscheinlich waren sie sogar noch kürzer als bei Tarsius. 

Die oberen M sind nur von ihrer Aussenseite bekannt. Sie bestehen offenbar aus zwei 
Aussen- und einem Innenhöcker. 

Es wäre wohl möglich, dass Necroleitiur hinsichtlich der Zahl und Beschaffenheit der J 
einerseits Anklänge an Tarsius, andererseits an die übrigen L e m u r e n vom Typus der Galago 
aufzuweisen hätte, dass zwar die Zahl der J mit Taisiiis, ihr Bau jedoch mit dem von Galago 
übereinstimmte. 

Ich habe die Zahnformel abweichend von Filhol und Lydekker geschrieben aus dem 
Grunde, weil ich jenen Zahn als unteren C betrachte, der vor dem oberen C zu stehen kommt, 
wie dies ja für alle Säugethiere mit Ausnahme der Lemuren bisher angenommen wurde. Ich 
halte die Anwendung dieses Criteriums der Consequenz halber für absolut nothwendig. Ungewiss 
bleibt es, ob der hinter dem unteren C stehende, blos durch eine Alveole repräsentirte Zahn 
noch in die Formel aufgenommen werden solle oder nicht. Im ersteren Falle hätten wir darin 



[45] Die Affen, Lcinuroi, Cliiropteren etc. des etiropäischen Tertiärs. 45 

4, im letzteren 3 Pr. Die Zahl der J ist i und iist auch dieser eine offenbar schon im Ver- 
schwinden begriffen. 

Die Kauflächen der Molaren haben nach Filhol eine gewisse Aehnlichkeit mit Galago 
Nach meinen Vergleichen möchte ich jedoch Stoiops als näher stehend bezeichnen, wenigstens mit 
Hinsicht darauf, dass bei ihm die Zacken der Molaren ebenso niedrig sind wie bei Necroleiiiur; 
doch fehlt auch am M^ der bei diesem letzteren noch vorhandene unpaare Vorderzacken. Dieser 
ist bei allen M von Galago, Tarsins und Otolicmis noch vorhanden, desgleichen bei Adicrocehtis. 
Die einzelnen Zacken besitzen aber bei den genannten Gattungen eine noch viel beträcht- 
lichere Höhe. 

Microcebus kommt dem Necroleuiur insoferne einigermassen nahe, als sein Pr^ ebenfalls 
nur noch einwurzelig ist; bei Galago besitzt dieser Zahn noch zwei Wurzeln. 

Alle diese Gattungen unterscheiden sich jedoch von Necrolemtir sehr bedeutend, indem 
stets — y vorhanden sind und der untere Pr^ die Form eines C, der eigentliche C aber die Gestalt 



2 



eines y angenommen hat. Die einzig-e Gattung Tarsius stimmt in der Zahl der J und der Organisation, 
des C, hat aber gleich den oben angeführten lebenden Gattungen auch nur mehr drei Pr, die jedoch 
noch viel primitiver g-ebaut sind. Dies gilt auch von den unteren ^Molaren. Die Zacken in der 
Vorderhälfte der AI erreichen eine noch viel bedeutendere Höhe und trägt auch jeder AI noch 
den unpaaren Vorderhöcker, während am J/3 noch kein dritter Lobus zur Entwickelung gelangt 
ist. Der Pr^ hat noch keinen Innenzacken erhalten. Es ist in diesen Punkten die Gattung Necro- 
lemtir sehr viel weiter fortgeschritten, insbesondere hinsichtlich der Reduction der unteren J, 
steht aber noch zurück durch den Besitz eines freilich schon rudimentär gewordenen Pr^. 

Was die Beschaffenheit des Unterkiefers anbelangt, so ist derselbe bei Galago und 
Tarsius ziemlich ähnlich; der von Stenops hat eine viel beträchtlichere Höhe, der von Chirogaleus 
eine viel bedeutendere Länge. 

Der Schädel zeigt die nämliche Anordnung der Scheitelkämme wie Galago crasst- 
caudatiis. Die Gesichtspartie erscheint noch ziemlich langgestreckt, die Zwischenkiefer dürften 
jedoch bei dem Fehlen eines eigentlichen unteren J oder dessen ganz abnormer Kleinheit nur 
sehr geringe Ausdehnung besessen haben. Im Ganzen hat indess der Schädel mit dem von Galago 
sehr viele gemeinsame Merkmale aufzuweisen, nur war das Schädeldach noch auf keinen Fall so 
hoch' gewölbt. 

Von sonstigen Skelettheilen ist bis jetzt noch nichts gefunden worden. 

Die Gattung Necrolemur ist schon seit einiger Zeit bekannt, freilich nicht unter diesern 
Namen. Auch war die systematische Stellung der vor Filhol gefundenen Reste gänzlich miss- 
deutet worden. Es ist nämlich Necroleimir nichts Anderes als jenes Thier, dessen Unterkiefer 
Pictet — Vertebres du Canton du Vaud p. 87 pl. VI, fig. 15 — als „Rongeur, voisin des 
Spermophiles" und später Humbert — Supplement, p. 128, pl. XIV, fig. 2 — als Erinaceus 
beschrieben hat.^) P. Gervais gibt — Zool. et Pal. gen IL p. 32 pl. VIII, — zwar nur eine kurze 
Notiz, aber eine vortreffliche Abbildung, eigentlich nur eine, freilich wesentlich verbesserte Copie 
der Filhol'schen Zeichnung. 

Von den Lemuren des nordamerikanischen Tertiärs schemt Anaptoiiwrpkus Cope -) aller- 
dings nicht allzuferne zu stehen, jedoch haben die unteren AI nach der Beschreibung und Ab- 
bildung, welche dieser Autor gibt, hier in ihrer Vorderhälfte je drei hohe Zacken, während die- 



') Beide Arbeiten hat Filhol fast völlig ignorirt, "weshalb es auch nicht auffallen kann, dass ihm die Identität seines 
Necrolemur mit jenem sehr gut abgebildeten „Eri?iaceus'^ entgangen ist. 

*) Tertiary Vertebrata p. 245 pl. XXIV, fig. I, pl. XXV', fig. 10; Am. Nat. 1885, p. 466, fig. II, 12. 



^5 Schlosser. [46] 

Zacken bei Necrolemur nicht blos viel niedriger geworden sind, sondern auch, ausser auf dem 
M auf zwei reducirt worden sind. Ferner besitzt der untere Fr-^ bei Anaptoinorphiis noch keinen 
Innenhöcker. Diese Unterschiede reichen jedenfalls hin, um die beiden Gattungen auseinander- 
zuhalten. 

Ganz das gleiche Unterscheidungsmerkmal, die Anwesenheit von je drei Zacken in der 
Vorderhälfte jedes unteren AI, treffen wir auch bei Cynodoniomys>) Derselbe steht sogar noch 
näher insoferne auch der Pr^ des Unterkiefers schon complicirter geworden ist; dafür ist aber 
eine weitere von Necrolemur ganz abweichende Umgestaltung der M hinzugekommen, nämlich 
die auffallende Verlängerung der Hinterhälfte, die noch obendrein blos als grubiger, niedriger, 
jedoch allerdings sehr langgestreckter Talon erscheint. Was die Zahnformeln bei diesen beiden 
Gattungen anlangt, so dürften dieselben wohl mit Necrolemur correspondiren; ich halte auch bei 
Cynodontoviys die Anwesenheit zweier unterer J für höchst problematisch. Am allernächsten 
kommt jedoch Leidy's Omoviys wenigstens nach der Abbildung in Nebraska, p. 408, pl. XXIX, 
hg. 13, 14. Die /V, und die J\I stimmen vollkommen, auch die Kiefer sehen sich ähnlich. 

Necrolemur Edwardsii Filh. 

1883. Filhol. Ann. sc, g^ol. T. XIV, p. 14, pl. Ii, Fig. 4. 
1885. Lydekker Catalogue p. lo. 

Es ist dies die grösste Art von Necrolemur. Nur in den Phosphoriten des Quercy. 

Nach Filhol misst die Zahnreihe 21 mm. 

Die drei A'I zusammen = 1 1 mm. 

Die Länge des Kiefers = 35 mm. 

Die Höhe desselben unterhalb des M^ = 7'5 mm? 

Mir selbst liegen keine Exemplare dieser Species vor. 

Necrolemur antiquus Filh. 

Taf. I Fig. 29, 32, 34, 41, 42. 

1877. Ann. scienc. geol. T. VIII, p. 55, pl- IV, Fig. 213—217. 

1885. Lydekker Catalogue p. 10. 

Synonym: Rongeur voisin des Spermophiles Pictet, Canton du Vaud p. 87, pl. VI, Fig. 15 und Erinaceus Pict. et 
Humb. Suppl. p. 128, pl. XIV, Fig. 2. 

Untersuchte Stücke: Zwei Unterkiefer, der eine davon mit Ausnahme der vorderen Pr 
und der J vollkommen erhalten. 

Die drei iM messen zusammen 7-2 mm, ganz wie Filhol angibt; es dürfen also diese Reste 
aller Wahrscheinlichkeit nach auf antiquus bezogen werden; ich betone dies eigens, weil die 
vor den Pr\ noch befindlichen Zähne an dem einen Exemplare anscheinend von dem Originale 
Filhol's abweichen. Bei diesem letzteren hat nämlich der /Vj blos eine einzige dicke Wurzel, was 
auch bei dem einen Stücke des Münchener Museums der Fall ist, hier aber sind deren zwei zu 
beobachten. An dem Filhol'schen Original fehlt vermuthlich auch der kleine aus der Reihe 
gedrängte^y, der hier wenigstens durch eine Alveole angedeutet wird. Es stimmt mithin die Zahn- 
formel jenes Exemplars ganz genau mit jener von N. Edwardsi und darf daher wohl, als der 
ursprünglichen Organisation besser entsprechend, bevorzugt werden. 



') Tertiary Vertebrata, p. 242 pl. XXIV.?, fig. 2. Am. Nat. 1885 p., 465, fig. 10. 



[47] Die Affen, Lciiiurcn, Cliiropieren etc. des europätscheti Tertiärs. 47 

Das Pr^ zeigt ^ln diesem Stücke auch den Innenzacken sehr deutlich. 

Die M messen zusammen 7-2 mm Höhe des Pr-^ = 2 mm 

Die drei Pr „ 5 ? mm Länge desselben = 2 mm 

M^ — /Vi . . . . = 9-5 mm 

Die Zahnreihe selbst (incl. der J) = 13 — -15? mm 

Länge des Kiefers ^21 (?) mm, Höhe desselben unterhalb des ÄI^ = 4 mm. 

Die Zeichnungen, welche Pictet von seinem „Erinaccus" und Pictet und Humbert 
von ,,Rongeur voisin des Spermophiles'' gegeben haben, lassen genau die gleiche Beschaffen- 
heit der Zähne, Pr^ und M^ — 3 erkennen und stimmen diese Stücke so vorzüglich mit denen des 
Necroleniur antiquus überein, dass an der völligen Idendität all dieser Formen nicht zu zweifeln ist. 
Die Pr.^ — M.^ messen auch hier 10 mm. 

A'orkommen: In den Phosphoriten des Quercy sowie in den Bohnerzen des Cantons Waadt. 

Fig. 2g. Unterkiefer von innen. Idem Fig. 32, 34, 41, 42. 

Fig. 32. Unterkiefer von aussen. Idem Fig. 29, 34, 41, 42. 

Fig. 34. Zahnreihe von aussen. Vergr. — . Pr^ — J/3. Vor Alveole des Pr^ noch eine für den 
C (und einen Pr^ ?). 

Fig. 41. Zahnreihe von oben. Idem Fig. 2g, 32, 34, 42. Vergr. — . 

Fig. 42. Zahnreihe von innen. Idem Fig. 29, 32, 34, 41. Vergr. — . 

Necrolemur Zitteli n. sp. 

Taf. I, Fig, 36, 43, 46, 49. 

Diese Art ist zwar nur durch ein Unterkieferfragment vertreten, mit den drei AI und 
den beiden letzten Pr ■ — allerdings lassen sich auch die Alveolen der übrigen Zähne sehr gut 
erkennen — doch dürfte die Berechtigung dieser Species ohneweiters ersichtlich sein aus den bei- 
liegenden Dimensionen. Es weichen dieselben von denen des N. Edwanhi und antiquus so wesent- 
lich ab, dass die specifische Trennung absolut nothwendig wird. 

Die drei M zusammen = 6 mm, Länge des AI^ = 17 mm, Höhe desselben o-8 mm, 
Breite = 1-4 mm. 

Die drei Pr zusammen = 3 mm, Länge des Af^ = r8 mm, Höhe desselben 1-3 mm. 
Breite = i'6 mm. 

Zahnreihe selbst (incl. y) = 1 1 mm, Höhe des Pr^ = i'5 mm. 

Kieferlänge ungefähr 15 mm, Höhe desselben unterhalb des J/3 = y$ mm. 

Der Pr^ hat hier wie bei antiqims ebenfalls zwei Wurzeln und einen Innentuberkel. Hinter 
dem grossen Pr^ befindet sich noch ein kleinerer. 

Fig. 36. Untere Zahnreihe von oben. Vergr. — . Pr^ — AT^. 

Fig. 43. Untere Zahnreihe von aussen. Vergr. . /Vg — Al„. 

Fig. 46. Unterkiefer aussen in natürlicher Grösse. 

Fig. 49. Untere Zahnreihe, Pr.^ — AI^ in — Verg. von innen. 

Plesiadapis. 

Lemoine. Bull. soc. geol. 1884/85, p. 205, pl. XII, Fig. 48. 

Der genannte Autor besitzt von diesem jedenfalls höchst interessanten Thier complete 
Kiefer, einen Theil des Schädels und verschiedene Extremitätenknochen, hat jedoch bis jetzt einzig 



^8 Schlosser. [48] 

und allein zwei untere M — M^ und M^ — und auch diese nur von der Seite abgebildet. Die Ver- 
wandtschaft mit Adapis soll mit voller Sicherheit festgestellt sein. So viel jedoch die citirte Zeich- 
nung erkennen lässt, scheint die Aehnlichkeit mit Adapis doch nur eine ziemlich entfernte zu sein, 
denn während bei diesem die ursprünglichen Zacken alterniren, stehen sie hier opponirt, ferner scheinen 
sie hier als Höcker entwickelt zu sein, während sie bei Adapis nahezu verschwunden und nur 
noch durch die sie verbindenden Kämme repräsentirt sind. Immerhin haben wir es aller Wahr- 
scheinlichkeit nach mit einem Lemuren ähnlichen Thier zu thun, doch stand dasselbe &(im Necro- 
lemur vermuthlich viel näher als dem Adapis. Am M^ hat sich ein wohl entwickelter dritter Lobus 
angesetzt. 

Vorkommen: Im Untermiocän von Reims. 



Lemuriden des nordanierikanisclien Eocän. 

Anaptomorphus Cope — Tert. pl. XXIVf, Fig. i; pl. XXV, Fig. 10 — Acm. Nat. 1885, 
p. 465, Fig. II, 12 — hat nach diesem Autor noch^ J—C — Pr _ M. 

Die beiden oberen — besser die beiden letzten oberen — Pr haben schon sehr kräftigen 
Innentuberkel, die M sind jedoch noch sehr primitiv — trituberkulär. Der obere C — besser Pr^ — 
ist noch sehr klein. Die unteren JM besitzen je drei hohe dicke Zacken in ihrer Vorderhälfte — 
also ähnlich Tarsins — ; der untere Pi\ ist sehr einfach gebaut, er stellt noch einen Kegel vor, 
dessen Rückseite jedoch abgestutzt erscheint, und wird von zwei Wurzeln getragen. 

Die oberen J waren jedenfalls sehr klein, doch ist das Zwischenkiefer vollständig weg- 
gebrochen. Ich bin sehr versucht zu glauben, der vorderste von Cope abgebildete Zahn sei der 
Pro und nicht etwa der C, ganz wie bei Tarsius, mit dem auch der Schädel Vieles gemein hat — 
Bulla tympanica Foranien ovale. Der Unterschied von diesem wäre nur in der Complication der 
oberen Pr-^ und ^ zu suchen, in welcher Beziehung Anaptomorphus allen übrigen Lemuren voraus- 
geeilt ist und sich den echten Affen anschliesst. 

Von Necrolemur unterscheidet sich Anaptomorphus, wie Cope angibt — 1. c. p. 248 — 
durch den Besitz von je zwei Wurzeln an jedem der unteren Pr. Ich habe jedoch von Necrolemur 
gezeigt, dass auch bei diesem am Pr.^ des Unterkiefers zwei Wurzeln vorkommen können, wenn 
dies nicht etwa gerade die normale Zahl ist. Das einzige sichere Unterscheidungsmerkmal 
zwischen beiden Gattungen besteht vielmehr darin, dass bei Necrolemur nur noch am ü-/, drei 
Zacken auftreten, während solche noch an allen drei unteren M äes Anaptomorphiis erhalten sind; 
der letztere hat somit die primitive Zusammensetzung besser bewahrt; dagegen hat sich der 
Schädel schon viel mehr vervollkommnet. Es ist jedenfalls eine gänzlich erloschene Form. 

Cynodontomys. — ibidem p. 243, pl. XXIV^', Fig. 2; Am. Nat. 1885, p. 465, Fig. 10. 

Die Vorderhälfte der unteren M ist eher kürzer als die hintere Hälfte, welche zu einem 
breitgrubigen Talon umgestaltet erscheint. Die erstere zeigt drei Zacken. Pr.^ des Unterkiefers 
hat zwei Innenhöcker und einen kurzen Talon. Er sieht dem von Necrolemur ziemlich ähnlich. 
Cope spricht noch von zwei weiteren Pr, deren jeder eine Wurzel besitzen soll. Der C(?) oder J 
muss seiner Alveole nach grösser gewesen sein als jeder dieser Pr^ und 3 und dürfte anscheinend 
seinen Partner im gegenüberliegenden Kiefer direct berührt haben wie bei Necrolemur. Cope 
schreibt diesem Thier indess noch zwei J zu, also 2 y i C 3 Pr 3 M. Eine Eigenthümlichkeit 
dieses Thieres besteht darin, dass die Hinterhälfte der M sich auffallend vergrössert hat. Auch 
diese Gattung ist wohl ohne Hinterlassung von Nachkommen ausgestorben. 



[49J Die Affoi, Lciniircii, Chiropteren etc. des eiiropäischen Tertiärs. 4q 

Mi.xodeetes. — ibidem p. 240, pl. XXIV f, fig. i, 2. Am. Nat. 18S5, P- 465> ßg'- 9' Die Be- 
stimmung- der vorderen Zähne des Unterkiefers bleibt hier unsicher, da der Oberkiefer nicht 
bekannt ist. Alle vor dem />j stehenden Zähne haben nur eine Wurzel. Cope vermuthet i J, i C, 
3 Pr. Der Pr.^ hat einen hohen Zacken und einen schwachen Talon und ist somit noch sehr ein- 
fach gebaut. Der Pr.^ ist ähnlich, aber bedeutend kleiner. Der J scheint stärker gewesen zu sein 
als der C. Die M gleichen denen von Pelycodus Cope. Sie bestehen aus zwei V, von denen das 
vordere höher ist. Der M^ hat einen schwachen dritten Lobus. Nach der Ansicht des genannten 
Forschers haben wir es hier mit einer Mittelform zwischen Pelycodus und Cynodontomys zu thun, 
allein hiegegen spricht die noch nicht reducirte Zahl der J von Pclycodiis. Die Hinterhälfte der 
unteren J/ zeigt eine sehr innige Verbindung der einzelnen Zacken, von denen der innere der 
höchste ist. Ein Basalband fehlt. Die Höhe der Zacken erinnert an die Zähne der Insectivoren. 

Es ist dies jedenfalls im Zahnbau die primitivste aller genannten Gattungen, doch bleibt 
es, soferne die Incisivenzahl schon so beträchtlich reducirt ist, wie es den Anschein hat, und der 
einzige J eine so bedeutende Differenzirung erfahren hat, sehr fraglich, ob wir dieses Thier als 
Stammform der obig-en Genera betrachten dürfen; es hat vielmehr die Annahme, dass dieser 
Alixodcctes schon eine erloschene Seitenlinie darstellt, grössere Wahrscheinlichkeit für sich. 

Eine dem Necrolcvutr sehr nahestehende Form scheint Omoiiiys Leidy zu sein. 

Mit diesem Namen belegte Leidy — Nebraska, p. 408, pl. XXIX, Fig. 13, 14. Cope, 
Tert. A'ert. p. 215 — einen Unterkiefer mit zwei M und den beiden letzten Pr. Der Kiefer soll 
sich dem der Erinaceiden am meisten anschliessen, hat jedoch angeblich auch Vieles gemein mit 
Tiipaia ferruginea — Cladohates — und dem fossilen Parasorex — Galerix viverroides — ; die Sym- 
physe erstreckt sich bis zum ersten M. Der Kiefer selbst besass eine nicht unbeträchtliche Länge. 
Die beiden letzten Pr haben je zwei Wurzeln. Sie ähneln denen des Opossums. Der vordere 
— Pr^ — ist konisch, der hintere — P/-j — hat einen Innenzacken und einen ziemlich deutlichen 
Talon. Das Basalband erscheint wohl entwickelt, und zwar nicht blos an den Pr, sondern auch 
an den J/ Die AI bestehen aus je drei Innen- und zwei Aussenhöckern, von sehr geringer 
Höhe. Vor dem Pr.^ stehen noch vier Alveolen, wovon wohl mindestens zwei noch auf Pr bezogen 
werden dürften. Leidy spricht von einem einwurzeligen Pr^, einem C und zwei J. Für einen 
Insectivoren sind die Zähne fast zu massiv, namentlich die Pr. Dagegen erinnern dieselben' 
ganz auffallend an das Gebiss von Necrolemur. Cope stellt die Gattung Omomys in die Nähe von 
Hyopsodvs, doch ist die Aehnlichkeit mit Necrolemur anscheinend noch grösser, an diesen erinnert 
namentlich die Gestalt des Kiefers. 

Auch die von Cope als ,,Chrtacus'^ bezeichneten Kiefer — siehe Pelycodus — sehen dem 
von Necrolemur nicht unähnlich. 

]\Iarsh beschreibt im American Journal 1875 p. 23g einen Lemuravus distans, von dem 
anscheinend auch das Skelet vorhegt. Der C ist ziemhch klein, die Unterkiefer verschmelzen voll- 
ständig miteinander. Das Grosshirn hat eine nahezu vollständig glatte Oberfläche und lässt das 
Kleinhirn ganz unbedeckt. Der Humerus hat noch die Perforation ganz wie bei Adapis. Ver- 
muthlich gehört dieses Thier zu den Pseudolemuriden und nicht zu den echten Lemuren. 

Das Gebiss der Quadriimana, Pseudolemuridae und Lemtiridae und die verwandt- 
schaftlichen Beziehungen dieser Gruppen. 

Gegenüber den Quadrumanen besitzen die Lemuren und Pseudolemuriden noch ein 
sehr viel ursprünglicheres Gebiss. Bei den letzteren hat sich die Zahl der Zähne, namentlich der 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreicli-Ungarns. VI. i. 7 



50 Schlosser. • [50] 

Pr noch besser erhalten, bei den ersteren der ursprüngliche Bau der einzelnen Zähne, doch haben 
auch die Pseudolemuriden zum Theil eine noch sehr primitive Form der M. 

Die oberen ģ der Lemuriden zeigen meist den Trituberculartypus noch sehr rein, 
so die Gruppe Lemur, Lepidilemur; bei den Galago-Affen hat sich schon ein kleiner zweiter 
Innenhöcker entwickelt, und bei den Indrisinen ist derselbe noch kräftiger geworden. Bei den 
Pseudolemuriden hat der zweite Innenhöcker noch sehr geringe Grösse, dagegen haben sich 
an Vorder- und Hinterrand zwischen dem primären Innenhöcker und den Aussenhöckern noch 
kleine Zwischenhöcker eingeschoben. Wir sehen also hier ein Analogen zur Entwicklung des 
Artiodactylen- und Perissodactylenzahnes. Eine weitere Modification hat indess der Stamm 
der Pseudolemuriden nicht aufzuweisen, da derselbe als solcher erloschen ist; w^ir dürfen aber 
mit vollem Rechte behaupten, dass sonst in der Gruppe der Hyopsodiden eine den Seleno- 
donten. und in der Gruppe der Adapiden eine den Perissodactylen analoge Ausbildung der 
oberen ü/ erfolgt sein würde; bei den einen wäre es zur Bildung von vier Monden, bei den 
anderen zur Bildung einer Aussenwand und zweier Joche gekommen. 

Die Platyrhinen haben insgesammt einen zweiten Innenhöcker, doch steht derselbe nicht 
selten dem primären Innenhöcker an Grösse noch ziemlich nach. Bei den Cynopithecinen hat 
sich dieser accessorische Theil ausserordentlich vervollkommnet, und bestehen die oberen M aus 
vier gleichen paarweise angeordneten Höckern, ganz wie bei den Artiodactylen. Um die Aehn- 
lichkeit mit diesen noch grösser zu machen, haben sich diese Zähne auch in der Längsrichtung 
beträchtlich ausgedehnt. Bei einem Theil dieser Formen haben die Höcker sogar das Aussehen 
von Monden erlangt — Semnopithecns — indem nämlich durch den gegenseitigen Druck, 
soferne eben die Ober- und Unterkieferzähne sehr innig ineinandergreifen, diese Höcker kantig 
werden. Erwähnung möchte auch die Thatsache verdienen, dass auch innerhalb der Quadrumana 
— Callithrix — Zwischenhöcker an den oberen AI zu beobachten sind, wie bei den Vorläufern 
der Artiodactylen. Vermuthlich sind alsdann auch wie bei diesen, so auch bei den Affen diese 
Zwischenhöcker von den Innenhöckern absorbirt worden, doch ist bis jetzt noch keine Form 
bekannt, an welcher dieser Process direct zu sehen wäre. Die Anologie mit den Artiodactylen 
geht so weit, dass sich bei Cynopethecinen — Gelada — der obere M sehr beträchtlich in 
die Länge gestreckt hat wie bei den .Schweinen. Bei den Anthropomorphen sowie beim 
Menschen ') ist der secundäre Innenhöcker nur selten so gross wie der primäre; alle Höcker aber 
zeigen vollkommene Rundung, doch besteht hier Neigung, die Oberfläche mit Runzeln zu versehen, 
wodurch auch wieder eine gewisse Aehnlichkeit mit den Suiden zu Stande kommt. Im Unter- 
kiefer waren die J/ jedenfalls ursprünglich „tubercularsectoriak', d. h. die vordere Partie bestand 
aus drei Zacken, von denen der äussere der höchste ist, und aus einem Talon von ziemlich 
geringer Höhe, der alsbald ebenfalls wenigstens einen Innen- und einen Aussenhöcker entwickelte. 
Es gibt indessen keine Form mehr, die diesen Typus noch unverändert erhalten hätte. Es fanden 
vielmehr verschiedenartige Modificationen statt. Entweder wurde der Talon immer complicirter 
und höher, wofür jedoch der Vorderzacken des Zahnes verloren ging. Dies geschah bei Tarsms, 
Necrolemur und in der Gruppe der Indrisinen — Liclianotis — nur am il/j ist der Vorderzacken 
meist noch erhalten; oder es vergrösserte und erhöhte sich der Talon, während die vordere Partie 
des Zahnes unverändert blieb — Lemur, oder es blieb der Talon ziemlich klein und erfolgte nur 
Reduction des Vorderzackens — Galago. In der Abtheilung der Pseudolemuriden verhalten 



'j Cope E. D. sucht im American Naturalist 1886, November-Heft, den Nachweis zu erbringen, dass der obere eigent- 
lich vierhöckerige M beim Menschen anscheinend in der Rückbildung zu einem trituberculären ähnlich jenem der L e m u r e n 
begriffen sei. Ein solcher directer Rückschritt ist indess wohl kaum anzunehmen. 



[51] Die Äff Ol, Lciinirr//, Chiropieren etc. des ciiropäiscJien Tertiärs. 51 

sich die Adapiden wie Lciniir, die Hyopsodiden wie Lichaiiotis. Der Vorderzacken geht also 
auch bei den letzteren verloren.' Es ergeben sich für die ersteren folglich Analogien mit den 
Perissodactj'len, für die letzteren mit den Artiodactylen. Am längsten bleibt der Vorder- 
zacken immer am J/j. Zum Unterschied von den Artiodactylen, bei welchen der Verlust dieses 
Zackens in der Weise erfolgt, dass derselbe dem ersten Innenzacken sich nähert und dann mit 
demselben verschmilzt — Dichobime — geht derselbe hier jedoch einfach durch allmälige Reduction 
zu Grunde. Die Platyrhinen zeichnen sich zum Theil durch die Kürze ihrer ü/aus; dieselben 
bestehen meistens aus vier paarweise angeordneten Höckern, von denen die hinteren jedoch nicht 
so hoch geworden sind wie die vorderen. Es sind dies die Callithrix ähnlichen Formen; bei Cebus 
etc. haben die Höcker insgesammt gleiche Höhe. Diese Typen kommen also den Cynopithecinen 
sehr nahe, nur ist bei diesen letzteren die Länge der Zähne viel grösser als deren Breite. Wie ich 
schon für die Oberkiefer angegeben habe, lässf sich hier gewissermassen von Selenodonten 
und Bunodonten sprechen. Das typischeste Beispiel für die ersteren ist Semnopithecvs, für die 
letzteren Cynocephalns und Oreopiihectis. Ein sehr wichtiges Moment ist auch das Auftreten eines 
dritten Lobus am unteren M^. Schon innerhalb der Lemuriden ist ein solcher häufig zu sehen 
— Necrolemur, normal findet er sich aber bei den Pseudolemuriden, Adapis und Hyopsodus etc. 
Die Platyrhinen verhalten sich in dieser Beziehung ungemein conservativ; dagegen treffen wir 
fast immer diesen dritten Lobus bei den Cynopithecinen. In ganz schwachen Anfängen ist 
derselbe bei den Anthropomorphen zu sehen. Auch dieser dritte Lobus ist ein recht sprechendes 
Beispiel, dass die Entwickelung des Affengebisses im grossen Ganzen im Sinne der Hufthiere 
erfolgt. Die Anthropomorphen zeigen das Entstehen zahlreicher Runzeln auf den Kronen der 
Backzähne. Die so entstehenden Rauhigkeiten verdecken zuletzt die ursprünglichen Höcker nahezu 
vollständig, ganz wie bei den Schweinen. Auch innerhalb der Platyrhinen ist etwas Aehnliches 
zu sehen bei Pithecia. 

Die Prämolaren waren jedenfalls ursprünglich in der Vierzahl' vorhanden, wie wir dies 
auch noch bei den meisten Pseudolemuriden beobachten können. Die Lemuren zeigen hierin 
schon einen Fortschritt, indem der vierte Pr nur bei Necrolemur angedeutet erscheint und sich 
blos bei Galeopithecjis wirklich erhalten hat. Diese Zahne besassen mit Ausnahme des vermuth- 
lich immer nur einwurzeligen Pr^ im Unterkiefer je zwei Wurzeln, während im Oberkiefer der 
letzte und vorletzte mit je drei, der dritte (von hinten) mit nur zwei Wurzeln versehen war. Die 
unteren Pr waren einfache seitlich comprimirte Kegel; der letzte derselben setzte indessen bald 
einen Innenzacken an, später auch noch einen Talon an seiner Rückseite, der sich dann nach 
und nach immer mehr vergrösserte. Auch am Pr^ entstand bald ein, wenn auch schwächerer Innen- 
zacken. Von den oberen />■ bekam der hinterste zuerst einen kräftigen Innenhöcker; sehr bald 
wiederholte sich dieser Vorgang auch am Pr^ und später, soferne nicht überhaupt Reduction dieses 
Zahnes erfolgt ist, auch am Pr^. 

Gleichzeitig sehen wir, wie sowohl in der oberen als auch in der unteren Zahnreihe der 
vorderste der bleibenden Pr — bei den Platyrhinen der Pr^, bei den Catarhinen der Pr.^ — 
sehr oft ungewöhnlich massiv wird, in allen Fällen nämlich, wo der obere C eine ansehnliche 
Grösse und Stärke erreicht. Bei den Pavianen namentlich erfährt der untere P/-^ eine bedeutende 
Vergrösserung, die vordere Wurzel wird sehr lang, tritt mit ihrer oberen Partie ganz aus dem Kiefer 
heraus und überkleidet sich an dieser Stelle mit Schmelz. Der Grund hievon ist ungemein einfach. 
Es handelt sich lediglich darum, dem oberen C einen kräftigen, widerstandsfähigen Antagonisten 
zu geben, da sonst der Unterkiefer Gefahr laufen würde, zwischen dem Eckzahne und dem vor- 
dersten P2 durchgerieben zu werden. Bei jenen Katzen, deren oberer C auch sehr kräftig ent- 



52 Schlosser. [52] 

wickelt ist, wird dieser Gefahr in anderer Weise vorgebeugt, nämlich dadurch, dass sich der Unter- 
kiefer soweit einschnürt, dass der Eckzahn genügenden Spielraum findet. 

Die Affen der alten Welt zeigen noch die ursprüngliche Zahl der Wurzeln, also je 
drei Wurzeln auf den oberen M und Pr, und je zwei Wurzeln an den unteren Pr und AI, die 
Affen der neuen Welt hingegen zeigen Verschmelzung derselben zu einer einzigen. Der 
Grund hievon liegt in der Verkürzung der Kiefer, die bei diesen letzteren Affen sogar noch viel 
weiter fortgeschritten ist als bei den übrigen. Während aber bei den Catarhinen die Verkürzung 
der Kiefer eine Verringerung der Prämolarenzahl zur Folge hatte, erfuhr dieselbe hier zwar keine 
Aenderung, die Zähne selbst aber wurden in ihrer Längsrichtung zusammengeschoben und zum 
seitlichen Ausweichen genöthigt, woraus die Verbreiterung- dieser Pr resultirte. Bei den Anthropo- 
morphen lässt sich zwar die Trennung und Zahl der Wurzeln noch sehr gut erkennen, jedoch 
kann nicht der geringste Zweifel bestehen, dass" auch bei ihnen noch einmal Verschmelzung ein- 
treten wird, und zwar in der nämlichen Weise wie beim Menschen, dessen obere P.^ nach zwei 
getrennte Alveolen besitzen, während im Unterkiefer für jeden P,^ nur mehr eine einzige Alveole 
vorhanden ist. 

Bei den Lemuren haben die Pr hinsichtlich ihrer Complication sehr beträchtliche Fort- 
schritte aufzuweisen. Der obere Pr.^ ist fast bei allen = M geworden, insbesondere bei Galeopi- 
thecus. Die Pseudolemuriden dagegen haben mit Ausnahme der Gattung Adapis noch relativ 
einfache Pr. Im Unterkiefer der Lemuren hat sich die ursprüngliche Form der Pr auch noch wenig 
verändert, ebenfalls nur durch das Hinzutreten eines Innenzakens und einer Art Talon. 

Die Caninen haben bei den Pseudolemuriden — Adapts noch ihre ursprüngliche Be- 
schaffenheit am reinsten bewahrt; nur hier kann man noch von einem Eckzahn sprechen im Sinne 
des Eckzahns der Didelphiden; etwas mehr verändert hat sich derselbe bei den echten Affen 
und zeigt dabei hinsichtlich des Geschlechtes sehr verschiedene Stärke. Am längsten ist jener der 
Cynopithecinen, namentlich der obere ; derselbe hat viele Aehnlichkeit mit jenem der geologisch 
älteren Schweine. Bei den Anthropomorphen ist der C" eigentlich von ziemlich massiger Grösse; 
selbst bei den Männchen erreicht er keine allzu beträchtliche Länge; am längsten wird er noch 
bei Hylobates. 

Unter den Lemuriden scheint die 7«;-j2?/j-Gruppe echte C zu besitzen, bei den übrig'en 
hat jedoch der untere C die Gestalt eines J und der eigentliche vorderste Pr die eines C ange- 
nommen. Die Stellung dieses scheinbaren C zum oberen Eckzahn gibt jedoch genügenden Auf- 
schluss über den wahren Sachverhalt, so dass die etwaige Aufstellung einer Zahnformel ~ J — C 
unmöglich erscheint. 

Die Incisiven sämmtlicher Lemuren und Affen sind hinsichtlich ihrer Zahl sehr beträcht- 
lich reducirt. Nur unter den Hyopsodiden soll es noch — y geben, sonst nur — . Innerhalb der 
Lemuren hat die Tarsius-Necrolemur-^r\y^-^e völligen Verlust der J aufzuweisen, wenigstens ist 
derselbe bestimmt zu erwarten. Die übrigen haben eigenthümliche pfriemenförmige untere J, die 
zugleich sehr schräg nach vorne gerichtet erscheinen. Die oberen J stehen ziemlich weit auseinander. 
Bei den Hyopsodiden, Adapiden, ferner bei allen Platy- und Catarhinen haben die J schaufei- 
förmige Gestalt und stehen auch mehr oder weniger vertical. Nur die einzige Gattung Pithecia 
stimmt in dieser Beziehung mit den echten Lemuren überein. 

Was das Milchgebiss anlangt, so hat bei den Hyopsodiden, Adapiden und allen 
Affen der neuen Welt, ferner bei den Anthropomorphen und dem Menschen selbst der hinterste 
Milchzahn — D^ — sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer die volle Zusammensetzung eines 
M^, die vorderen, D.^ und g jedoch die Gestalt des Pr^, beziehungsweise /V^ erlangt. 



[53] Die Affen, Lemuren, Chiropteren etc. des ctiropäischen Tertiärs. 53 

Die Anthropomorphen und der Mensch halaen bekanntlich nur noch ^ D\ der D,^ 
sieht auch hier dem /Vj sehr ähnlich, ist aber etwas mehr in die Läng-e gezogen. Das letztere 
gilt übrigens auch für die drei erstgenannten Formengruppen. Die Cynopithecinen, die ja über- 
haupt im ganzen Zahnbau und insbesondere im Bau der Molaren so viele Anklänge an die Ar- 
tiodactylen erkennen lassen, zeichnen sich dadurch aus, dass bei ihnen der unter D,^ — aber 
nicht der D.^ wie bei den Paarhufern am Vorderrande noch einen Vorsprung entwickelt hat, 
der jedoch kürzer bleibt wie bei diesen und sich auch niemals theilt. Es besitzt sonach, wenn 
man diesen Vorsprung mitzählt, der Z)^ des Unterkiefers drei Innen- und zwei Aussenhöcker. Im 
Oberkiefer sind die Verhältnisse analog denen der Artiodactylen, Z?, ist gleich ili^, und Z'g stellt 
in Folge Verlängerung des vorderen Aussenhöckers einen verzerrten M dar. Die J D und CD 
sehen stets den entsprechenden Zähnen des definitiven Gebisses sehr ähnlich, nur sind sie ent- 
sprechend kleiner und schwächer. Von Lemuren konnte ich niemals ein Milchgebiss beobachten; 
vermuthlich verhalten sie sich in dieser Hinsicht jedoch vollkommen homolog den Quadrumanen. 

Die im Obigen angegebenen Verhältnisse lassen genau erkennen, dass eine bestimmte 
Beschaffenheit des Gebisses nicht an eine gewisse Gruppe gebunden ist, sondern innerhalb be- 
liebiger Formenkreise wiederkehren kann, indem eben durch gleiche Umstände auch stets gleiche 
Wirkung erzielt wird. Es gibt dies einen deutlichen Fingerzeig dafür, dass die Verwandtschaft 
zweier oder mehrerer Formen noch lange nicht durch eine gleichartige Ausbildung der einzelnen 
Zähne ausgedrückt wird, es kommt vielmehr darauf an, zu berücksichtigen, wodurch dieser 
momentane Zustand veranlasst wird. 

Allein nicht blos der gleiche Zahnbau, sondern auch die gleiche Gestalt des Schädels 
kann innerhalb verschiedener Gruppen wiederkehren. Die Lemuren und Quadrumanen geben 
auch in dieser Beziehung ganz interessante Beispiele. 

kurzes Gesicht, langes Gesiebt, 

grosse hohe Schädelkapsel, niedrige, verhältnissraUssig kleine SchUdelkapsel, 

kurze Zähne. art iodactylenähnliches Gebiss. perissodactylenähnliches Gebiss. 

Lemuren : Galago. Lichanotis. Lemur. 

Pseudolemitridae : Heterohyus (Michrochoerus)? ^J Hyofsodus. Adapis. 

Platyrhinae: Cebtis. Mycetes. — 

selenodont. bitnodont. 

Cynopithecinae : — c ^ -^7 /- ^ 7 7 — 

-^ ^ ^iemnopitliecus. Lynocephatus. 

Anthropomorphae : Homo. Simia. Gorilla. Ifylohates.-) 

Diese Verhältnisse sprechenkaum zu Gunsten der Ansicht Oscar Schmidt's, dass die ifVffen 
aus zwei ganz verschiedenen Ursprüngen sich zusammengefunden hätten und der amerikanische 
von insectenfressenden, der europäisch-asiatische Stamm mit den Anthropomorphen von 
pachydermenartigen Vorfahren ausgegangen sei; ebensowenig- haltbar erscheint die Ansicht 
Filhol's und Gaudry's, dass die Affen und sogar die Adapiden mit schw eins artigen Formen 
verwandt seien. 

Alle diese Annahmen stützen sich nur auf die zufällig-e Aehnlichkeit der Molaren mit 
solchen von Hufthieren, und es wird diese Aehnlichkeit in dem Grade zunehmen, als die Nahrung 
jener der Hufthiere noch ähnlicher wird. Jene Affen aber, welche die echt omnivore Lebens- 
weise beibehalten haben, zeigen auch die verhältnissmässig geringste Abweichung vom Tritubercular-, 

•) Bei der hohen Differenzirung des Gebisses wäre ein derartiger Schädelbau nicht ganz unwahrscheinlich. 
^) Anordnung der Zacken zwar immer alteruirend und daher perissodactylenähnlich. Simia bietet jedoch insoferne ■ 
Anklänge an die Artiodactylen, als die Krone hier wie bei den Suiden überaus runzlig wird. 



54 



Schlosser. 



[54] 



bez. Tubercularsectorial-Typus, oder es ist doch wenigstens eine ganz eig-enartige Umformung 
erfolg't, die mit jener, welche wir bei den Hufthieren beobachten, sehr wenig gemein hat. 

Der wahre Zusammenhang der Quadr umanen , Pseudolemuriden und Lemuriden 
g-estaltet sich am ehesten folgendermassen : 



Homo Anthropomorphae Platyrhinae Cy nopithecinae 



Lemuridae Tarsiidae 




-^ y — C ^ Pr; trituberculäre, 

bez. tubercular-sectoriale M. 



Cliiroptera. 

Fossile Fledermäuse sind im Ganzen verhältnissmässig- selten, was bei der Lebensweise 
dieser Thiere nicht besonders überraschen kann. Bekanntlich bewohnen dieselben Felsenhöhlen 
und Spalten, und sind ihre fossilen Ueberreste in der Regel nur an solchen Orten anzutreffen, 
an welchen diese Thiere auch wirklich gelebt haben und nach ihrem Tode mit Humus überdeckt 
wurden. Höchst selten nur geräth der Cadaver einer Fledermaus in's Wasser und wird so in echt 
aquatilen Ablagerungen überliefert. Dazu kommt noch, dass so zerbrechliche Knochen den Trans- 
port durch fliessendes Wasser kaum zu ertragen im Stande sind. Es kann daher nicht befremden, 
wenn wir bisher in echten Süsswasserablagerungen erst ganz wenige auf Fledermäuse zu bezie- 
hende Ueberreste gefunden haben. Es sind dies Vespertilio parisiensis aus dem Pariser Gryps, Ves- 
pertilio aquensis von Aix, dann Vespertilio Morloti aus den Schweizer Bohnerzen, ferner mehrere 
miocäne Vespertilio aus Weissenau und Sansan und endlich Palaeonyc.feris robustiis aus St. Gerand 
le-Puy, Alle nur in ganz dürftigen Ueberresten vertreten. 

Wo wir hing-egen eine echte Höhlenfauna vor uns haben, wie im Höhlenlehm der Diluvial- 
zeit oder in den Phosphoriten des Quercy, die ebenfalls nichts Anderes als Spaltausfüllungen im 
Jura-Kalk sind, da dürfen wir auch mit grosser Wahrscheinlichkeit das Vorkommen fossilisirter 
Fledermaus-Knochen erwarten. 

Die diluvialen Fledermausreste gehören solchen Gattung'en und Arten an, die noch heut- 
zutage in der gleichen Gegend leben, die Formen aus dem Quercy dagegen sind sämmtlich aus- 
gestorben. Filhol hat dieselben zwar zu den Gattungen Rhinolophus und Vespertilio gestellt, 
ebenso hat Lj-dekker einige jener Kiefer auf die Gattung Pliyllorhiiia bezogen, bei genauerem 
.Studium zeigen sich aber doch solche Verschiedenheiten, dass die generische Trennung recht wohl 
gerechtfertigt erscheint, die auch schon wegen der Conformität mit anderen Säugethiergruppen 
zu empfehlen ist. Ich habe es daher vorgezogen, für die mit Rhinolophus verwandten Formen den 
Xamen Psendorhinolophiis, für die der Gattung Vespertilio nahestehenden den Namen Vespertiliavus 
in Anwendung zu bringen. 

Die Gattung- Pseudorhinolophus unterscheidet sich von Rhinolophus durch den viel primi- 
tiveren Schädelbau — längere Gesichtspartie und den hohen Pfeilnahtkamm — die viel beträcht- 
lichere Stärke der C, die überdies hier eher gerundeten Querschnitt besitzen, die Anwesenheit 
von nur einem einzigen Aussenhöcker am oberen AI^, den vollkommen ■ gleichen Bau von M.^ 
und M^ — bei Rhinolophus ist der il/, durch Verbreiterung seines Basalbandes viel stärker 
geworden als der ilT^. Im Skelet selbst bestehen keine nennenswerthen Differenzen. 

Vespertiliavus unterscheidet sich ungemein leicht von Vespertilio durch die g-anz auffallende 
Länge der vor dem C befindlichen Unterkieferpartie. Während dieser die Incisiven tragende Theil 
sonst bei allen Fledermäusen sehr kurz und vertical abgestutzt erscheint, ist er hier noch sehr 
lang und verjüngt sich vom C an ganz allmälig bis zu seiner Spitze. 



56 Schlosser. [56] 

Es erinnert diese Organisation ganz auffallend an die Didelphiden, und wird es hiedurch 
sehr wahrscheinlich, dass auch die Fledermäuse von solchen Eplacentaliern abstammen, 
worauf überdies auch die Gestalt der Backzähne, sowohl der Pr als der M deutlich hinweist. 
Jedenfalls war die Zahnzahl bei den Ahnen der Fledermäuse eine viel grössere, doch muss 
diese Reduction schon sehr bald oder doch sehr rasch erfolgt sein. 

Wie dieser Process vor sich gehen kann, dafür haben wir ein Beispiel an der fossilen 
Gattung Psezidorhinolophtis. Es werden hier im Oberkiefer die vordersten Pr, im Unterkiefer aber 
anscheinend die mittleren Pr — Pr^_^ — aus der Reihe gedrängt. Ihre Grösse nimmt immer mehr 
ab, der Zahn wird zu einem einwurzeligen Stift mit knopfförmiger Krone und bleibt zuletzt ganz 
aus. Im Oberkiefer ist die Art und Weise der Reduction der Pr die gleiche, nur betrifft dieselbe 
eben nicht den Pr^ zuerst, sondern den vordersten und dann erst den Pr^. Ganz die nämliche Art 
der Reduction ist jedoch — auch im Unterkiefer — bei dem mit Pseudorhinolophus gleich- 
zeitigen Vespertiliazms zu beobachten. Unter den lebenden Fledermäusen gibt es viele, bei denen 
die Reduction der Pr in ähnlicher Weise erfolgt ist — worüber das Studium des Milchgebisses 
den besten Aufschluss gewährt — doch ist auch bei nicht wenigen Gattungen die Reihenfolge 
der Reduction eine durchaus abweichende. Es können nämlich auch die mittleren Oberkiefer Pr 
und die vorderen Unterkiefer Pr zuerst ausgestossen werden. Ausser den Pr erfahren auch die J 
eine ganz bedeutende Reduction. Ihre Zahl ist höchstens noch im Unterkiefer drei, meist aber 
nur mehr zwei; im Zwischenkiefer bleibt oft blos mehr ein einziger J. 

Bei den Frugivoren findet Verlust einzelner il/ statt, wofür sich jedoch die i^/- besser erhalten. 

Leche*) hat über die Reduction des Gebisses der Fledermäuse eingehende Untersuchungen 
angestellt. Wie der im Folgenden gegebene kurze Auszug ersehen lässt, ist diese Erscheinung 
bei allen Familien eingetroffen. 

a) Vespertiliones: Vesperiilio — Pr, Plecotus ^ Pr, Vesperugo ^ Pr, Vesperus ~ Pr— M. 

b) Brachyura: Pteropteryx ^ Pr^ M. 

c) Rhinolophi: Rhinolophus ^ Pr, Phyllorhina — Pr (Ph. tridois sogar nur -^Pr) ~ M. 

d) Phyllostomata : a) Vampyri : Chrotopterus — Pr, Carollia ^ Pr (jung — Pr) - M. 

ß) Glossophaga: Lonchoglossa — Pr, Glossophaga—Pr, Phyllonicteris -^Pr—AI. 

-j) Stenodermata : Brachyphyllia (Stiirnira) —Pr^ÄI. 

Archbeus — Pr~ AI. 
2 3 

Chiroderma (PygodermaJ -^Pr—ÄI. 



2 



5) Desmodi: Diphylla | , j ^ M. 

Desmodiis | " ( — AI. 

ej Pteropi: Pteropus (Cynonycteris) ^ Pr ^ AI. 

Cephalotes ~Pr^ AI. 
^ 3 3 

Cynoptenis — Pr ~ AI. 
Epomophorus — Pr — AI. 



*) Akademisk Afhandling. Lund 1876. Studier öfver Mjölkdentitionen och Tändernas Homoligier hos Chiroptera. 
Deutscher Auszug im Archiv für Naturgeschichte XXXXIII. Jahrg. I. Bd. Studien über das Milchgebiss und die Zahnhomologien 
bei den Chiropteren. — Zur Kenntniss des Milchgebisses und der Zahnhomologien bei Chiropteren. II. Theil. Lund 1878. Lunds 
Univ. Arsskrift. Tom. XIV. 



[57] Die Affen, Lcuaircii. Cliiroptercn etc. (ks europäiscitcii Tertiärs. 57 

AV. Leche gibt überdies für jede Gattung- an, welche Pr und J/ der Rcduction unter- 
worfen sind und welche bereits vollständig fehlen. Es mangelt mir indessen die Zeit, hierauf 
näher einzugehen und seine Untersuchungen zu controliren; überdies ist es sehr schwierig, ihm 
hierin zu folgen, da er die Pr von vorne nach hinten zählt, was gerade hier bei so reducirtem 
Gebiss die Bestimmung ausserordentlich erschwert; es wäre sehr gewagt, einfach statt Pr^ iiPi'z'''' 
zu setzen, wozu allerdings die Versuchung nahe genug läge^ denn es kann Niemand garantiren, 
ob nicht am Ende der vorderste Pr wenigstens in einigen Fällen in Wirklichkeit den Pr,^ darstellt- 

Die Incisiven der Fledermäuse sind einwurzelig, ihre Krone weist je drei neben einander 
stehende gleich grosse Zacken auf. Die Caninen erscheinen aussen stark convex, ihre Innenseite 
ist jedoch tief ausgehöhlt. Gleich den Pr und AI trag-en sie ein kräftiges Basalband. 

Die Prämolaren sind ursprünglich einwurzelige Kegel, doch hat sich wenigstens am 
P^i des Unterkiefers und an dem zweiten Pr des Oberkiefers eine zweite Wurzel entwickelt, der 
obere P;-j ist sogar dreiwurzelig geworden. Zugleich hat sich derselbe an seiner Innenseite ver- 
breitert und eine Art inneren Talon gebildet, die Krone selbst hat sich beträchtlich erhöht und 
zugeschärft, so dass man wirklich von einem oberen Reisszahn — R — sprechen kann. 

Die Molaren des Unterkiefers sehen denen von Didelphis sehr ähnlich und stellen 
einen fortgeschrittenen Modus des Tubercularsectorial-T3rpus dar. Die vordere Hälfte ist viel höher 
als die hintere; sie besteht aus drei Zacken, von denen der äussere der höchste, der vordere der 
niedrigste ist. Die hintere Hälfte ist ebenfalls aus drei Zacken zusammengesetzt, von denen der 
am Hinterrand befindliche der niedrigste ist. Die oberen M sind mit Ausnahme des letzten — 
il/g, der übrigens ja bei fast gar allen Säugern unvollständiger ist — augenscheinlich nach dem Tri- 
tuberculartypus gebildet; zwei hohe spitze Aussenzacken und ein niedriger kantiger Innenhöcker. 
Zu diesem kann noch ein secundärer Innenhöcker hinzutreten, der aber stets klein bleibt. Der ur- 
sprüngliche Innenhöcker verlängert sich oft sehr beträchtlich nach hinten. Der J/g ist sehr klein 
und hat meist nur einen Aussen- und einen Innenhöcker wie der J/^ von Didelphis. 

Dies ist der Zahnbau der fleischfressenden Fledermäuse. Aber auch die Frugivoren 
lassen s.ich ganz leicht auf den Tubercularsectorial-, beziehungsweise Trituberculartypus zurück- 
führen. Die Veränderungen bestehen einzig und allein in Erniedrigung und Verdickung der ursprüng- 
lichen Zacken, womit zugleich eine Verkümmerung der hinteren Hälfte jedes AI verbunden ist. 
Die Reduction der il/ ging wie bei den Carnivoren vom letzten J/ aus und rückte allmälig vor. 
Für diese Reduction der jMolaren nach Grösse und Complication finden wir übrigens auch 
bei den fleischfressenden Fledermäusen Beispiele. — Vgl. Leche. Lund 1878. Tab. I, Fig. Nb. Die 
Zeichnung des Unterkiefers von Arciibeiis. — 

Da fossile Frugivoren nicht bekannt sind, so brauche ich diese Verhältnisse nicht näher 
zu besprechen. Die Galeopitheciden lassen sich viel besser den Lemuriden anreihen, als den 
Chiropteren. 

Die Gattung Galeopithecus hat O. Meyer — Neues Jahrbuch für Mineralogie 1885, p. 229 — 
für einen alterthümlichen Typus erklärt. Wenn auch nicht zu leugnen ist, dass sich im Skelet 
gewisse alterthümliche Verhältnisse erhalten haben, so berechtigt dies doch keineswegs, schon von 
einem alterthümlichen Typus zu sprechen. Um Meyer's Ansicht zu widerlegen, bedarf es nur 
einer ganz flüchtigen Betrachtung des Gebisses, das sich als ganz eigenthümlich differenzirt, mithin 
sehr modernisirt darstellt. Auch die Organisation der Hand kann doch wahrlich nicht als eine 
ursprüngliche bezeichnet werden. Alterthümliche Merkmale lassen sich bei einer Menge lebender 
Säugethiere auffinden, ohne dass man deshalb berechtigt wäre, dieselben auch als „alte" Formen 
anzusprechen. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. i. 8 



58 Schlosser. [58] 

Was das Skelet der Fledermäuse anlangt, so schliessen sich bereits die ältesten bekannten 
Formen sehr innig an die lebenden an. Dass bei ihnen das Flugorgan noch unentwickelter gewesen 
sei — mit Ausnahme höchstens von Vespertilio aqiiensis — lässt sich absolut nicht nachweisen. 
Es wird dies nur dadurch erklärlich, dass eben die Fledermäuse als solche schon sehr lange 
existiren. 

Immerhin sind wir jedoch vollkommen zu der Annahme berechtigt, dass auch die Ahnen 
der Fledermäuse einstens die nämliche Organisation besessen haben wie die übrig^en Säuge- 
thiere. Auch sie waren ursprünglich mit Laufbeinen versehen; erst nach und nach hat sich die 
vordere Extremität zum Flugorgan entwickelt. 

Von der Beschaffenheit des Humeriis und Feimir brauche ich hier nicht zu sprechen, um- 
soweniger als von den fossilen Gattungen die eine' bereits deutlich den Typus von Vespertilio — 
Vespertiliavus — die andere den von Rhinoloplms — Pseiidorhinolophus — zeigt. Dagegen möchte 
ich doch auf die verschiedenartige und in verschiedenem Grade vorgeschrittene Rückbildung, be- 
ziehungsweise Umbildung der Ulna und der Fibula hinweisen. 

Die Ulna ist bei den Vespertilioniden nahezu völlig atrophirt, bei Noctilio — dorsatiis 

— hat sich höchstens ein Viertel bis ein Drittel erhalten, ebenso bei Rhinolophus, dagegen ist bei 
Phyllostoma, Glossophaga und Dysopes noch nahezu die Hälfte, bei Molossiis — tirsinus — und 
Desmodius sogar noch beinahe zwei Drittel der Ubta übrig geblieben, Die Reduction betraf 
unter allen Umständen den distalen Theil. 

Die Fibula ist am stärksten reducirt bei Glossophaga ; bei Phyllostoma fehlt nahezu ein 
Viertel — bei Glossophaga ein volles Drittel — ebenso bei Noctilio. Bei Rhinolophus, Dysopes und 
Vespertilio ist dieselbe mehr oder weniger vollständig erhalten, aber doch bereits sehr dünn ge- 
worden. Am vollständigsten ist sie bei Mölossus, wo sie noch mit ihrem proximalen Ende beinahe 
am Feviur articulirt; bei Mölossus ursirms hat sie sogar beinahe noch die gleiche Dicke wie der 
Oberschenkel. Stets ist es hier der proximale Theil, welcher zuerst Rückbildung 
erleidet. 

Während des Embryonalstadiums sind Ulna und Radius, sowie Fibula und Tibia noch 
vollständig; erst mit der fortschreitenden Entwicklung beginnt die Reduction dieser Knochen, 
wie Leche^) gezeigt hat. Der gleiche Forscher wies auch darauf hin, dass diese jetzt nur noch 
beim Embryo auftretende Trennung der genannten Knochen früher auch beim erwachsenen Thiere 
persistent war. Als Beweis hiefür führt er die Verhältnisse bei Vespertilio acqjieiisis — siehe diesen 

— und parisiensis an. Was den ersteren betrifft, so lässt die Zeichnung- Gervais' diese Organi- 
sation recht wohl erkennen, dagegen bin ich bezüglich des V. parisiensis anderer Ansicht. Es ist 
zwar allerdings der Unterarm zweitheilig, doch sieht es fast eher aus, als ob diese Theilung' nur 
eine scheinbare sei, veranlasst dadurch, dass der Raditis eine Quetschung- erlitten hat, wobei der 
abgebrochene Theil direct neben dem anderen liegen blieb. Dass hier ein Bruch stattgefunden 
hat, zeigt wenigstens der Humerus ganz deutlich. Es wird hiedurch sehr .wahrscheinlich, dass 
diese angebliche Trennung von Radius und Ulna auf Täuschung beruht. Für diese Annahme 
spricht auch die Beschaffenheit des Gebisses, die von der lebender Fledermäuse gar nicht 
abweicht. Bei den aus dem Quercy vorliegenden Radien ist es nicht im Älindesten zweifelhaft, 
dass bereits wirklich Reduction der Ulna stattgefunden hat, und zwar betraf die Reduction schon 
volle zwei Drittel der Ulna ; es verhalten sich diese Formen trotz ihres relativ hohen g-eologischen 
Alters schon g-'anz wie die lebenden Fledermäuse. 



^) Ueber die Entwicklung des Unterarmes und des Unterschenkels bei den Chiropteren. Bihang tili k. Svenska Vet. 
Akad. Handlingar. 5 Bd. 1879. 16 S. I Tafel. Nach dem „Zoologischer Jahresbericht" von Victor Carus. 1879, 



[jg] Die Afen, Lemurcii, CJiiroptereii etc. des europäischen Tertiärs. 5g 

Dass übrig-ens wirklich einmal Fledermäuse mit vollständig-er freier Uliia und Fibula 
existirt haben müssen, halte auch ich für ausg'emacht, nur möchte ich Leche dahin modificiren, 
dass diese Reduction schon früher eing-etreten sein dürfte, als er anzunehmen geneigt ist. Fast 
möchte ich die Fledermaus aus Aix für einen Ueberrest dieser Gruppen ansehen, neben dem 
bereits Formen mit reducirter Ulna und Fibula gelebt haben. 

Die Fledermäuse zeigen deutlich, dass der Calcaneus-Fortsatz nichts Anderes ist als 
das Rudiment einer sechsten Zehe, was auch schon von verschiedenen Forschern, darunter Baur, 
anerkannt worden ist. 

Unsere Kenntnisse über den Zahn Wechsel der Fledermäuse beschränkten sich bis 
vor Kurzem nur auf die im Folgenden wiedergegebenen Beobachtungen von Blainville — Osteo- 
graphie p. 47 und — Owen — Odontography p. 432. Der Letztere gibt an, dass die J, der C und die 
beiden vordersten Backzähne jedes Kiefers gewechselt würden. Die Kronen aller D sind drei- 
zackig, die unvollständig geschlossenen Wurzeln haben eine sehr bedeutende Länge. Bei dem 
frugivoren Ptcropus betrifft der AVechsel zwei J, den C und die beiden ersten Backzähne jedes 
Kiefers. 

Genauer sind die Angaben Blainville's. Es erfolgt der Zahnwechsel bereits im fötalen 
Zustande. Im Gegensatz zu Owen spricht dieser Autor nur von dem Ersatz eines einzigen 
Backzahnes in jedem Kiefer von Vespertilio. Von Stetiodenna kennt Blainville blos die Vor- 
läufer der J, ebenso von Nycticetes; Noctilio hat zwei JD. 

Bei RJiiiiolophus und Phyllostoma konnte überhaupt gar kein Zahnwechsel mehr nach- 
gewiesen werden, Molossus hat noch zwei grosse obere ^D, während im definitiven Gebisse nur ein 
einziger oberer J existirt. 

Von den beiden fossilen Gattungen verhält sich die eine in Bezug auf den Zahnwechsel 
höchst wahrscheinlich wie ihre lebenden Verwandten, die Rhinolophiden; dagegen wäre es 
nicht unmöglich, dass der in der vorderen Kieferpartie noch so primitive Vespertiliavtis seine Milch- 
zähne etwas länger behalten hätte und diese vielleicht auch noch etwas massiver gebaut gewesen 
wären als bei den modernen Fledermäusen. 

Erst vor Kurzem hat Leche über das Milchgebiss der Chiropteren eingehende Studien 
gemacht, deren Resultate ich hier in tabellarischer Uebersicht gebe, da die Arbeiten selbst nicht 
jedem Leser dieser Zeilen zugänglich sein dürften.^) 

Die Milchzähne sind, wie dieser Forscher mit vollem Recht hervorhebt, offenbar in der 
Rückbildung- begriffen, was nicht blos an ihrem frühzeitigen Verschwinden, sondern auch an ihrer 
ganz rudimentären Beschaffenheit zu erkennen ist. Eine Differenzirung in J, D oder Pr ist nicht 
zu beobachten. Bios aus der Stellung dieser Zähne lässt sich ihre Bedeutung ermitteln. 



Vespertilio hat ~ JD, — CD — Pr D bei —Pr, ebenso Vesperngo. Die D sind hier dreizackig. 
Dysopes — JD, ^ CD. 

Molossus -- JD ^CD ~ Pr D hei — J ~ C ^ Pr. Die D sind hier zweizackig, aber mikro- 
skopisch. 

Rhinoloihus -^ CD — PrD. Die Zähne durchbrechen niemals das Fleisch. 

-^2 2 

Sturnira ^ JD — CD —PrD. Die D sind hier nur einspitzig. 



•) Studier öfver Mjölkdendtionen och Tändernas Homologier hos Chiroptera. Akaderaisk Afhandling, Lund 1876. 
und Auszug im Archiv für Naturgesch. XXXXIII. Jahrg., I Bd. 

Zur Kenntniss des Milchgebisses und der Zahnhomologien bei Chiroptera von Wilhelm Leche, Lund 1878. 



8* 



6o Schlosser. ■ [60] 

2 12 

Brachyura — JD — CD — Pr D. Die Zähne brechen niemals durch. 
Pteropterix hat die gleiche Formel wie Brachyura bei — J ~ C ~ Pr. 

Phyllostoina: Carollia ~ JD — Ci) ^PrD. Nur die Spitzen der yZ? brechen durch das 
Zahnfleisch, das junge Thier hat im definitiven Gebiss — Pr. 

Chrotopterus - JD - CD ^ PrD bei ^ 7 - C - /^r. 

^ O-'O 2 2-^13 

Glossophas-a — JD ~ CD ^ PrD bei — i^;-. 
Alle diese haben — M im definitiven Gebiss, daher nicht eigens bemerkt. 

Ametnda ^ JD ^ CD -.PrD bei ^jJ-C-Pr^M. 

O -" l 2 2-'l2 3 

Arctibeus ^ JD \ CD --PrD bei ^ 7 y C" 4" ^'- ^ il/. 
Desmodus ^ JD - CD ° /'/-i:' bei - 7 - C -/^r. 

2 -^ I O 2-^12 

Pteropus ^JD~CD^ PrD. 
Harpyia \ JD ~ CD ^ PrD bei ^ J. 

Es ergibt sich aus dieser Zusammenstellung, dass im Milchgebiss einerseit noch Zähne vor- 
handen sein können, deren Vertreter im definitiven Gebiss bereits verloren gegangen sind, und 
andererseits auch Milchzähne fehlen können, deren einstige Anwesenheit noch im definitiven Ge- 
bisse angedeutet erscheint. 

So viel geht jedenfalls aus dieser Uebersicht hervor, dass beide Gebisse der Fleder- 
mäuse einer auffallend starken Reduction unterworfen sind, und dass früherdie 
Zahl einzelner Zähne in beiden Gebissen ebenso gross gewesen sein muss wie 
bei den übrigen Place ntaliern. 

In systematischer Hinsicht bietet das fossile Material wenig Neues. Die meisten 
genauer bekannten Formen reihen sich innig an ihre lebenden Verwandten an, so Pseitdorhinolo- 
phus an Rhinolophus, die Gattung Vespertüiavus entfernt sich dagegen sehr weit von den lebenden 
Fledermäusen und wird wohl, so lange nicht directe Zwischenglieder zwischen beiden bekannt 
sind, am besten als Vertreter einer besonderen Familie aufgefasst werden. 

Unter diesen Umständen sehe ich auch davon ab, eine kritische Vergdeichung der ver- 
schiedenen Systeme der Chiropteren vorzunehmen. 

Um das mir vorliegende fossile Material nach Arten unterscheiden zu können, nahm ich 
Messungen vor an recentem Material — ■ Megaderma, um Anhaltspunkte zu gewinnen, innerhalb 
welcher Grenzen ein und dieselbe Art variiren könne. Soweit ich dies zu beurtheilen in der Lage 
bin, dürfte auch hier wie bei allen von mir in dieser Beziehung untersuchten Säugethierarten 
die Differenz zwischen Maximum und Minimum ungefähr 10 "/o betragen. 

Was die Extremitätenknochen betrifft, so musste ich freilich bei dem geringen lebenden 
Material von einer solchen Untersuchung Abstand nehmen, dagegen waren die Schädel und mit- 
hin die Zahnreihen in solcher Menge vertreten, dass ich mich recht wohl zu obiger Schlussfolgerung 
für berechtigt halte. 

Ich gebe anbei eine Uebersicht dieser Masszahlen, und das um so lieber, als dieses Thier 
nicht leicht in solcher Menge in einer Sammlung- vertreten sein dürfte und sich überdies noch 
durch seine relative Grösse auszeichnet, was für die Genauigkeit der Alessung jedenfalls nicht ohne 
Belang ist. 



[Ol] 



Die Affoi, Lemureii, Cliiroptcirn etc. des europäischen Terfii. 



6i 



4- 



Länge der Zahnreihe im U.-K. von 

C— yl/g (C incl.) 

Pr-M, 

^^-3 

Länge des Kiefers 



9'5 
T3 
6 
i6 



9-2 
6-5 
57 

15 



9-6 

6-8 

5-8 

15-6 



lO 

6 
i6-5 



9'5 
7 

5'7 
i6-.s 



10 

7'5 

6-4 

i6-6 



9-8 

7-2 

6 
i6 



Nr. 2 ist ganz jung, 
die Zähne fast ganz 
häutig und nunmehr 
vertrocknet. 



Länge des Schädels von den C (incl.) 

bis zum Hinterhaupts-Condylus ^) . 

Zahnreihe C — M^ 



Pr-AI, 



20 



6-5 



Breite des Schädels oberhalb des p7-o- 

cessus glcnoidcus io'4 



17-5 
7 
6 

9"4 



20 

8-5 
6-4 

10 



19-5 
8-5 
6-3 

IO'2 



20-5 


21 


9 


8-6 


6-6 


6-5 


II 


97 



19-5 

8-5 

6-4 



') Diese Messung 
nur annähernd, da das 
Occiput selbst bei allen 
weggenommen ist. 



Pseudorhinolophus nov. gen. 



Die Zahnformel ist hier 



-J\c 



2 Pr 3 



M. Die Zahl der unteren Pr ist nicht wohl 



3 ??? 3 
genau anzugeben, denn bei den im Folgenden behandelten fünf Arten zeigen zwei einen dritten 

Pr im Unterkiefer bei ungefähr der Hälfte der untersuchten Exemplare, dagegen ist dieser Zahn 

bei der zweitgrössten Art ziemlich selten, bei den zwei kleinsten Arten fehlt derselbe sogar nahezu 

völlig — erst unter sechs Exemplaren ist derselbe einmal anzutreffen ; doch hat derselbe bei Nr. 4, 

soferne er überhaupt vorhanden ist, noch sehr ansehnliche Grösse, und liegt seine Alveole auch 

noch genau zwischen Pr^ und 3, und zwar in derselben Linie mit den Alveolen dieser beiden Zähne. 

Es fragt sich nun, ob dieser rudimentäre, augenscheinlich im Verschwinden begriffene Zahn 
in die Zahnformel aufgenommen werden soll oder nicht. Ist das erstere der Fall, so wird die Zahl 
der Pr -7, ist dagegen das zweite der Fall, so lautet die Formel der Pr ^. Da rudimentäre Zähne, 
die noch dazu nur bei der Minderzahl der Individuen auftreten, gewöhnlich nicht in die Zahnformel 
aufgenommen werden, so hätte die zweite Schreibweise gewissermassen einen Vorzug vor der 
ersteren. Gleichwohl halte ich die erstere für richtiger, weil vollständiger, und bietet dieselbe auch 
den Vortheil, dass die Zählweise der P weniger alterirt wird ; es ist eben dann der den AI zu- 
nächst befindliche Pr der Pr^, der rudimentäre ist der Pr.^, de'r vorderste Pr der Pr.y 

Es ist die Anwesenheit und die Beschaifenheit des genannten Zahnes von grosser Wich- 
tigkeit, denn wir bekommen hiedurch eine Vorstellung, auf welche Weise die Reduction des Ge- 
bisses bei den Fledermäusen überhaupt erfolgt. AVährend es bei den Huf thier en und Fleisch- 
fressern, selbst den Insectivoren im Unterkiefer stets der vorderste Pr ist, der zuerst aus- 
bleibt, ist es hier wohl immer einer der mittleren Pr. Es wird derselbe zuerst in Folge stärkeren Wachs- 
thums seiner Nachbarn in seiner Entwicklung gehemmt, auf die Seite gedrängt und zuletzt, weil 
gänzlich nutzlos, vollkommen unterdrückt. Hinsichtlich der Reduction der Oberkiefer Pr verhält 
sich indess Pseudorhinolophus ganz normal ; es wird hier wie bei allen Hufthieren und Fleisch- 
fressern stets der vorderste jPa zuerst reducirt. Bei den relativ höchst bedeutenden Dimensionen 
des Pr^ macht die auffallende Kleinheit des Pr^ allerdings einen ziemlich befremdenden Eindruck. 
Merkwürdig ist, dass sich trotz der geringen Grösse dieses Pr^ doch noch seine beiden Wurzeln 
erhalten haben, indess zeigen manche Exemplare immerhin schon die beginnende Vereinigung der 



62 Schlosser. [62] 

beiden Alveolen. Es dürfte dieser Zahn sehr bald einwurzelig" geworden und endlich ganz ver- 
schwunden sein, soferne sich die Gattung Psetidorhinolophus überhaupt länger erhalten hat. 

Obere Incisiven scheinen zu fehlen, oder es sind die mit je einem J versehenen Zwischen- 
kiefer wie bei Rhinolophiis nur mangelhaft verknöchert und von den Oberkiefern durch einen 
tiefen Einschnitt getrennt, weshalb sie sich auch in fossilem Zustande nur schwer oder gar nicht 
erhalten konnten. Bei der im Ganzen ziemlich grossen Aehnlichkeit des PseudorhiiiolopMis mit der 
lebenden Gattung Rhinolophus, und zwar mit ferrum equinum wird diese letztere Annahme sehr 
viel wahrscheinlicher. 

Der obere C ist ziemlich stark gekrümmt, konisch, auf der Innenseite bedeutend ab- 
geflacht, doch lange nicht so wie bei Rlmiolophus. 

Der vorderste Pr ist ausserordentlich klein, hat aber nichtsdestoweniger zwei Wurzeln, 
eine auf der Aussen- und eine auf der Innenseite. Das übrigens an allen Zähnen vorhandene Basalband 
tritt hier bei der Kleinheit dieses Zahnes um so stärker hervor. Bei Rhinoloplms ist dieser Pr 
relativ noch schwächer. 

Der zweite Pr ähnelt dem der eben genannten Gattung, doch ist das Basalband auf der 
Innenseite, das bei Rhinolophus fast zu einem Innenhöcker umgestaltet erscheint, hier sehr viel 
schwächer. 

Die J/j und ^ haben je zwei Aussen- und einen Innenhöcker. Während aber bei Rhinolophus 
der il/j ein vom il/^ ganz abweichendes Aussehen erhält, indem das Basalband sich neben dem 
Innenhöcker stark verbreitert, sind hier il/j und 3 nahezu völlig g'leich. Das Basalband ist bei 
beiden zwar wohl entwickelt, aber bei weitem nicht so verbreitert wie bei Rhinolophiis. 

Der J/3 hat hier im Gegensatz zu dieser Gattung nur einen einzigen Aussenhöcker und 
ist auch überdies im Verhältniss zu den vorhergehenden M viel kleiner als bei diesen. 

Im Unterkiefer trägt Psettdorhinolophus gleich Rhinolophus beiderseits je zwei J, von 
denen jeder wieder drei Spitzen aufweist. 

Der C steigt sehr steil an und zeigt einen nahezu kreisrunden Querschnitt, während der 
C von Rhinolophus auf seiner Rückseite kantig zugeschärft erscheint. Das gleiche Unterschei- 
dungsmerkmal gilt auch von dem hintersten Pr, dem Pr.^. Im Uebrigen sehen die Pr von Pseudo- 
rhinolophiis denen der obengenannten lebenden Gattung sehr ähnlich. Pr^ ist einwurzelig, Pr^ zwei- 
wurzelig. Der erstere hat nur ganz geringe Höhe, während der letztere in dieser Beziehung den 
Molaren gleichkommt. 

Zwischen diesen beiden Pr befindet sich nun bei Pseudorhinolophus, wenigstens bei vielen 
Exemplaren zweier Arten — bei den drei übrigen nur selten — noch ein ganz rudimentärer 
nageiförmiger einwurzeliger Pr, der ausserdem aus der Zahnreihe herausgedrängt erscheint und 
offenbar im Begriffe ist, vollständig zu verschwinden. Auch bei Rhinolophus existirt solch ein 
kleiner Pr^. 

Die M selbst zeigen bei beiden Gattungen so gut wie gar keine Verschiedenheit. Es sind 
auch hier zwei Aussenzacken und drei Innenzacken vorhanden, und zeigen dieselben ^-förmige 
Anordnung. Der vordere Aussenzacken ist beiweitem der höchste. 

Der Unterkiefer sieht dem von Rhinolophus sehr ähnlich; er unterscheidet sich nur 
dadurch, dass der Kronfortsatz viel höher ist und zugleich verhältnissmässig weiter zurücksteht. 
Das Foramen mentale befindet sich wie hei- Rhinolophus unterhalb des vordersten Pr. 

Der Schädel erinnert, von der Seite gesehen, bei seiner relativ höchst bedeutenden 
Länge und der stark entwickelten Scheitelleiste, ferner auch in Folge der kräftigen Ausbildung 
der C fast an die Feliden. Unter den Fledermäusen ist es einzig und allein die Familie der 



[63] Die Affen, Leiiiiin-//, Cliiroptercn etc. des europäischen Tertiärs. 63 

Rhiiiolopliina, und zwar Rliiiioluplms selbst, welche einen ähnlichen Schädelbau aufweist. — ■ von 
Phyllorhiiia steht mir leider kein Vergleichsmaterial zu Gebote, i) Die Nasenpartie ist indess bei 
Pseudorhinoloplms stärker entwickelt, auch fehlt die tiefe Grube auf den Nasalia nahezu völlig. 
Die Caninen ragen bei weitem nicht so sehr hervor wie die von Rliinoloplms. 

Die Nasalia liegen fast im gleichen Niveau wie das Schädeldach. Die Crista stellt sich bei 
Rhinolophns, von der Seite gesehen, als ein wohlgerundeter Kamm dar; bei PsciidorJiiiiolophtis 
bildet dieselbe oberhalb der Frontalia ein sehr scharfes Eck. Das Hinterhaupt wird hier vom 
Scheitel- und Schläfenbein durch einen hohen Kamm abgegrenzt, der bei Rliinoloplms nur schwach 
angedeutet ist. 

Der Humcrus ist sehr schlank und in seiner unteren Partie ein wenig gebogen. Das Caput 
hat nahezu kugelförmige Gestalt. Der proximale Theil stimmt ganz mit Rhiiiolophiis, dagegen 
erscheint der distale Theil als Combination von Rhinolophns und Stenoderina — vgl. die Abbil- 
dungen bei Blainville pl. XI. Mit den ersteren hat Pscndorliinoloplins die Beschaffenheit des 
Epieondyhis nicdialis gemein, der hier ebenfalls einen nach abwärts gerichteten Zapfen entwickelt, 
mit Stenodcrma stimmt die Form der Rolle auf's Genaueste. Sehr grosse Aehnlichkeit hat auch 
der Humerns von Pliyllostoina"). Der Radius ist nur massig gebogen. Die Ulna inserirt sehr hoch 
oben. Im Ganzen ist der von Rliinoloplms sehr ähnlich. 

Fennir und Tibia schliessen sich auf's Engste an Rhinolophns an, nur dürfte der erstere 
Knochen im Verhältniss etwas kräftiger sein als bei der lebenden Gattung. 

Dass diese Extremitätenknochen auch wirklich zu diesen Kiefern gehören, dürfte wohl 
kaum ernstlich bezweifelt werden. Für's Erste stammen sie genau von der gleichen Localität — 
Mouillac (Dep. Tarn et Garonne) — und wurden mit den Kiefern zusammen gefunden. Für's Zweite 
aber entspricht ihre Zahl auch sehr gut der Zahl der Kiefer, und Hessen sich endlich für jede 
durch Kiefer repräsentirte Art auch wieder die zugehörigen Extremitätenknochen unterscheiden. 

Als Rarität möge hier noch erwähnt werden, dass sich unter dem von mir untersuchten 
Material auch Metacarpalien — allerdings nur ein Stück, das zweite oder dritte — sich be- 
fanden. Dieselben dürften wohl auch bereits die gleiche relative Länge wie die der lebenden 
Rhinolophns besessen haben. 

L3'dekker unterscheidet — Catalogue p. 11 — 13 — zwischen Rhinolophns antiqitiis Filh. und 
einem Phyllorhina sp. Von dem ersteren erwähnt er ein Schädelfragment mit den beiden Reihen 
der oberen Zähne, einen Schädel mit dazugehörigem Unterkiefer, drei Oberkiefer, zwei kleinere 
Oberkiefer — ihre Kleinheit soll auf sexueller oder individueller Verschiedenheit beruhen — einen 
kleineren Schädel, dreizehn Unterkiefer, wovon zwei genauer beschrieben werden, einen Schädel 
mit Unterkiefer und endlich zwei isolirte Unterkiefer mit nur je zwei Pr. Die beiden ersterwähnten 
Unterkiefer zeigen die Alveolen von je drei Pr, den C und zwei J. Der vorletzte Pr steht genau 
innerhalb der Zahnreihe, was bei Rliinoloplms ferrinn eqninnin nicht, wohl aber bei coelophyllus 
der Fall ist — vielleicht ist dieser Kiefer auf die von mir unterschiedene vierte Art zu beziehen. — 
Im Oberkiefer befindet sich zwischen dem C und dem Pr^ (also Pr, nach meiner Zählweise) ein kleines 
Zähnchen Pro, — also Pr^ — das, wie Lydekker glaubt, zwar auf den Abbildungen, welche Filhol 
gegeben hat, fehlt, aber gleichwohl bereits von dem letzteren beobachtet worden ist. 



>) Nach Lydekker — Memoirs of the Geol. Surv. of India, Ser. X, Vol. IV, Part. 11, 1886, p. 34, pl. VIII, Fig. 11, 
steht diese letztere Gattung noch sehr viel näher als Rhinolophns. Nur im Bau des oberen Pr^ scheint Phyllorhina stark abzuweichen, 
indem dieser Zahn auf seiner Innenseite hier nicht so stark ausgebuchtet ist. 



') Lydekker, Ibidem pl. VIII, Fig. g. 



64. Schloss-er. [64] 

Als Phyllorhiiial sp. führt der Erstere einen Schädel an mit Unterkiefer und zwei isolirte 
Unterkiefer. Der Schädel ist nach ihm nicht zu unterscheiden von dem der lebenden Phyllorhina. 
Der Unterkiefer zählt indess nur zwei statt drei Pr. 

Da, wie sich aus dem Folgenden von selbst ergeben dürfte, die Anwesenheit, beziehungs- 
weise das Fehlen dieses Pr^ nicht einmal als Artunterschied gelten kann, oft blos sogar nur etwa 
eine sexuelle Verschiedenheit darstellt, so fällt die von Lydekker gemachte Trennung in Rhi- 
nolophtis antiquus und Phyllorhina sofort weg. Ich glaube, es würde dieser Autor überhaupt niemals 
eine solche Unterscheidung vorgenommen haben, wenn ihm statt des einzigen, noch dazu durch 
Gestein ziemlich verdeckten Schädels von Rhinolofhus antiquus ein zahlreicheres besseres Material 
zur Verfügung gestanden wäre. 

Rhinolophus antiquus Filhol. 

1872. Ann. sc. geol. T. III, p. 30, pl. XIX. 

1876. Ibidem f. VII, p. 44, pl. X, pl. XI, Fig. 2—4. 

Filhol gibt blos Abbildungen, ohne auf eine nähere Unterscheidung von etwa unter 
obigem Namen vereinigter Arten einzugehen. Da auch keine Dimensionen von Kiefern oder Zähnen 
angegeben werden, so ist es unmöglich zu entscheiden, auf welche von den fünf Arten der Name 
Rhinolophus antiquiis angewendet werden soll. Ich versuche es daher, zwar im Folgenden jede 
dieser Arten genau zu beschreiben, unterlasse es jedoch Namen für dieselben aufzustellen. 

Die Filhol'schen Fxemplare stammen zum Theil aus Cregols, wo sie eine eigene Breccie 
bilden, die des Münchener Museums aus den Phosphoriten von Mouillac (Dep. Tarn et Garonne). 

Pseudorhinolophus. i. Art. 

Taf. II, Fig. 6, 10, II, 15, 17, 23, 23, 30, 33, 35, 36, 38, 40—42, 56, 57. 

Untersuchte Stücke: 10 linke und 11 rechte, nahezu vollständige Unterkiefer nebst 
vielen Fragmenten, vier Schädelfragmente mit beiden Oberkiefern und vier isolirte Oberkiefer, 
drei Humerusfragmente, ein Femur und ein Metacarpale (III oder II). 

Zahnreihe im Oberkiefer mit Ausschluss des C^ y3 — 7'8 mm. 

Zahnreihe im Oberkiefer mit dem C = 10 mm. 

Länge des oberen C = 2'-j mm, Höhe desselben = 4-3 mm. 

Länge des M.^ = ^'3 mm, Breite desselben = 27 mm. Breite des M^ == i'9 mm. 

Länge der drei Molaren zusammen = 6 mm. 

Abstand der beiden C von einander = 37 mm. 

Unterkiefer. M^ — Pi\ (inclusive) in Mehrzahl 87 — 9 mm; Minimum 8-6, Maximum 9-4 mm. 

il/3 — C (inclusive) = ii"5 — 12'5 mm. 

M-y — 3 = 7 mm (Mehrzahl). (Minimum 67 mm, Maximum 7-4 mm.) 

Länge des M.^ =2-5 mm, Höhe desselben frisch = 2-3 mm (circa). 

Länge des C ^ i'5 mm, Höhe desselben frisch = 37 mm. 

Länge des Unterkiefers vom J.^ bis zum Processus condyloideus = 21 — 22 mm, 
Höhe des Unterkiefers unterhalb des il/3 = 3^2 mm. 

Abstand des Coronoid-Fortsatzes vom Eckfortsatz = 8 — io'5 mm (scheint bei allen Fleder- 
mäusen sehr variabel zu sein). 

Humer US. Totallänge berechnet nach der folgenden Species mit Hilfe der Breite der 
distalen Rolle = 54 mm. 



[65] Die Affen, Leiiiiireii., Cliiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 65 

Breite der Rolle am distalen Ende = 4-3 — 47 mm. 

Dicke in der Mitte der Achse == 3 mm. 

Abstand der beiden Tuberkel am proximalen Ende = 7-2 mm. 

Radius. Länge berechnet aus dem Radius der folgenden Species ungefähr = 86 mm. 

Femur. Totallänge berechnet nach der folgenden Species mit Hilfe des Abstandes der 
beiden Trochanter = 30 mm. 

Abstand der beiden Trochanter = 4 mm, Dicke in der Mitte der Achse = ig mm. 

Bei dieser Art zeigt ungefähr die Hälfte aller Exemplare den kleinen Pr^ des Unterkiefers 
— freilich ist derselbe nur noch durch die Alveole angedeutet. Es spricht dies Mengenverhältniss 
sehr für die Annahme, dass dieser im Verschwinden begriffene Zahn sich bei den männlichen 
Individuen länger erhalten habe, wie dies ja auch mit den Caninen der Hufthiere der Fall ist. 

Der obere Pr^, ebenfalls sehr klein, hat meist zwei Wurzeln, die jedoch auch verschmelzen 
können. Dieser Zahn fehlt anscheinend niemals. 

Fig. 6. Tibia und Fibula von hinten, vorne und unten ; distale Partie. 

Fig. 10. ]\Ietacarpale IL 

Fig. II. Unterkieferfragment von vorne —fach vergrössert, zeigt den J^. Idem Fig. 15, 30. 

Fig. 15. Unterkieferfragment von ^3— J/, von aussen —fach vergrössert. Idem Fig. 11,30. 

Fig. 17. Untere Zahnreihe von oben vergrössert -fach. Idem Fig. 22. 
Fig. 22. Unterkiefer von aussen. Idem Fig. 17. 
Fig. 23. Unterkiefer von innen. 

Fig. 30. Unterkieferfragment von innen, —fach vergrössert. Idem Fig. 11, 15. 

Fig"- ?>?>■ Oberkieferzahnreihe in — facher Vergrösserung von unten gesehen. 
Fig. 35. Oberkiefer von aussen in natürlicher Grösse. Idem Fig. 38, 40. 
Fig. 36. Oberer Pr.^ stark vergrössert. 
Fig. 38. Oberkiefer, derselbe —fach vergrössert von aussen. Idem Fig. 35, 40. 

Fig. 40. Oberkiefer, Zahnreihe —fach vergrössert von unten. Idem Fig-. 35, 38. 

Fig. 41. Humerus, distale Partie von vorne. Idem Fig. 57. 

Fig. 42. Femur proximale, Partie von hinten. Idem Fig. 56. 

Fig. 56, Femur proximale, Partie von vorne. Idem Fig. 42. 

Fig. 57. Humerus distale, Partie von hinten. Idem Fig. 41. 



Pseudorhinolophus 2. Art. 

Taf. II, Fig. [ — 5, 7, 8, 9, 13, 16 18, 20, 21, 25, 27, 29. 34, 37. 

Untersuchte Exemplare: Zwei vollständige Schädel mit daran befestigten Unter- 
kiefern, zwei Schädelfragmente mit beiden Kiefern, vier Oberkiefer, 12 rechte und 20 linke, fast 
vollständige Unterkiefer nebst etwa zwei Dutzend Fragmenten — ein vollständiger Humerus, 
20 Oberarmfragmete, 8 Radiusfragmente, q Femur, 3 Tibia. 

Zahnreihe im Oberkiefer hinter dem C = 6'3 — 7 mm, inclusive C = 9 mm. 

Höhe des 6" = 4 mm, Länge desselben = 2'5 mm. 

Länge des Mj = i'8 mm, Breite desselben = 2'5 mm; Breite des J/3 = i'8 mm. 

Länge der drei J/ zusammen = 5 mm. 

Abstand der beiden oberen C von einander = 3-2 mm. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. I. 9 



66 Schlosser. [66] 

Unterkiefer. M3 — Pi\ (inclusive) in Mehrzahl 8-2 mm, Maximum 8-5 mm, Minimum yg mm. 

Mg — C (inclusive) = io'5 — 11 mm. 

M^ — 3 = 6-8 (Mehrzahl); Minimum = 6-5 mm, Maximum = 7 mm. 

Länge des Mj = 2 mm, Höhe desselben (frisch) = 2-3 mm. 

Länge des C ^ i'5 mm, Höhe desselben (frisch) = 3 mm: 

Länge des Unterkiefers vom J.^ bis zum Gelenkfortsatz == 19-5 — 20 mm. 

Höhe desselben unterhalb des M^ = 2-5 mm. 

Abstand des Coronoid-Processus vom Eckfortsatz = 8'5 — 9 mm. 

Humer US. Länge = 46'5 mm, Breite der Rolle = 4-4 — 4-8 mm. Dicke in Mitte der Achse 
== 2'3 — 2'5 mm. 

Abstand der beiden Tuberkel am proximalen Ende = 6 — 6-5 mm. 

Radius. Länge = 74 mm (berechnet aus dem Längenverhältniss von Humerus und Radius 
bei Rliijiolophus ferrum equimim mit 25 mm, bez. 40 mm). 

Breite am proximalen Ende = 4'3 mm, 

Dicke in Mitte ^ 2-4 mm. 

Breite am distalen Ende, soweit die Facetten für die Carpalia reichen = 4-5 mm, 

Femur. Länge = 26-3 mm Maximum, 257 mm Minimum. 

Abstand der beiden Trochanter =fc 3-7 mm. 

Abstand der beiden Condyli = 3-4 mm. 

I 
Dicke in Mitte = i'6 mm Maximum, _i'4 mm Minimum. 

Tibia. Länge berechnet = 29'5 mm (berechnet nach der folg'enden Species 27-5 mm und 
dem Femur beider Arten). 

Grösste Breite der Epiphyse = 3-2 mm, von vorne nach hinten 2-2 mm, 

Dicke in Mitte ^ i'3 mm. 

Der Schädel, Totallänge = 2i'5 mm (vom C bis zum Occiput), 

Grösster Abstand der Jochbogen == 15 mm. 

Höhe des Occiput = 6'8 mm. 

Abstand des Hinterhaupts-Condylus von il/j = 14 mm. 

Grösste Breite der Schädelkapsel =11 mm. 

Der obere Pr.^ hat hier stets zwei Wurzeln. Derselbe ist auch an allen von mir untersuchten 
Exemplaren vorhanden, dagegen fehlt der untere Pj\^ bei weitaus den meisten Stücken vollständig, 
und verwächst die Alveole vollkommen. 

Im Uebrigen unterscheidet sich diese Art nur durch ihre Dimensionen von der vorher- 
gehenden. 

Fig. I. Humerus von vorne, von innen und oben. Idera Fig. 13, 

Fig, 2, Radius, proximaler Theil von innen und aussen. 

Fig. 3. Femur von vorne, hinten, oben und unten. 

Fig. 4. Radius, distaler Theil von hinten. Idem Fig. 8. 

Fig. 5. Tibia von hinten, proximaler Theil. Idem Fig. 9. 

Fig. 7. Unterkiefer von aussen mit /-"r^. 

Fig. 8. Radius, distaler Theil von vorne. Idem Fig. 4. 

Fig. 9. Tibia, proximaler Theil von vorne. Idem Fig-. 5. 

Fig. 13. Humerus von aussen, hinten und unten. Idem Fig. 1. 

Fig. 16. Unterkiefer von innen, combinirt. Idem Fig". 29. 

Fig. 18. .Schädel nebst Unterkiefer von unten in natürlicher Grösse. Idem Fig. 20, 21, 25, 27. 



föy] Die Affen, Lcinurcn, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 67 

Fig. 20. Derselbe von vorne. Idem Fig. 18, 21, 25, 27. 

Fig. 21. Derselbe von der Seite. Idem Fig. 18, 20, 25, 27. 

Fig. 25. Derselbe von oben. Idem Fig. 18, 20, 21, 27. 

Fig. 27. Derselbe von vorne, vergrössert, um die y und Czu zeigen. Idem Fig. 18, 20, 21, 25. 

Fig'. 29 Unterkiefer in natürlicher Grösse, von aussen combinirt. 

Fig. 34. Unterkiefer, vordere Partie von aussen, "fach vergrössert mit Pr^. 

Fig"- 37- Oberkiefer, Zahnreihe mit il/, — Pr.^ in dreifacher Vergrösserung von unten. 



Pseudorhinolophus. 3. Art. 

Taf. II, Fig. 12, 24, 26, 39. 

Untersuchte Exemplare: Vollständige Unterkiefer circa 2 Dutzend, -nebst einer An- 
zahl Fragmente, i .Schädel, 5 Gesichtsschädel, 3 isolirte Oberkiefer, 2 Dutzend Humerus, 6 Radius, 
5 Femur. 

Zahnreihe im Oberkiefer hinter dem C = 6 mm, inclusive C = 7"5 mm. C selbst fehlt. 

Länge des M.^ = i-4 mm, Breite desselben = 2^4 mm; Breite des M^ = 17 mm. 

Länge der drei J/ zusammen = 4'5 mm. 

Abstand der beiden oberen C von einander ^ 3 mm. 

Unterkiefer: J/3 — Pr-^ (inclusive) in jMehrzahl = 7-2 mm. ^Maximum 7-4 mm, 3ilinimum 6-8 mm. 

7I/3 — C (inclusive) == 9-5 mm. 

Mj — .j = 5"5 mm (]\Iehrzahl) ; Minimum = 5'2 mm, ]\Iaximum = 5'8 mm. 

Länge des J/j = 2 mm, Höhe desselben (frisch) = 2'5 mm. 

Länge des C = i'5 mm, Höhe desselben (frisch) = 37 mm. 

Länge des Unterkiefers vom _% bis zum Processus condyloideus = 16 — 17 mm, meist 
i6'5 mm. 

Höhe desselben unterhalb des J/^ = i'^ — 2'5 mm. 

Abstand des Processus coronoideus und angularis = 7 mm. 

Humerus. Länge = 40 mm, Breite der Rolle = 37 mm, Dicke in Mitte der Achse 
= 1-8 mm. 

Abstand der beiden Tuberkel am proximalen Ende = 5 mm. 

Radius. Länge (berechnet aus voriger Species) = 63 mm. 

Breite am proximalen Ende = 47 mm. 

Dicke in ]Mitte = r8 mm. 

Breite am distalen Ende, d. h. der Facette für die Carpalien = yz mm. 

Femur. Länge = 24-2 mm. 

Abstand der beiden Trochanter = 3'5 mm. 

Abstand der Condyli = 3-3 mm. 

Dicke in ;\Iitte = i'4 mm. 

Tibia. Länge = 27-8 mm. 

Grösste Breite der Epiphyse = 3 mm. 

Dicke in ]\Iitte = i mm. 

Der Schädel. Totallänge = 18-5 mm (berechnet; vom C bis zum Occiput erhalten). 

Grösster Abstand der Jochbogen = 13-5. 

Höhe des Occiput = 6'5 mm (ungefähr) ; diese Partie selbst nicht erhalten. 

Abstand des Hinterhaupt-Cond3-lus vom J/3 = 11? mm. 



68 Schlosser. [68] 

Grösste Breite des Schädels unmittelbar oberhalb des Glenoid-Processus ^ g mm. 
Der Pr,^ im Oberkiefer hat auch hier zwei Wurzeln ; der untere rudimentäre Pr^ ist bei 
etwa der Hälfte der mir vorliegenden Exemplare noch vorhanden. 
Fig". 12. Radius combinirt, von vorne und hinten. 
Fig. 24. Untere Zahnreihe von aussen. Vergrössert — . 
Fig. 26. Unterkiefer in natürlicher Grösse von aussen. 
Fig. 39. Schädelfragment von oben in natürlicher Grösse. 

Pseudorhinolophus 4. Art. 

Taf. II, Fig. 19, 28. 

Untersuchte Exemplare: 12 Unterkiefer und ein paar Unterkieferfragmente, 20 Hu- 
merus, 10 Radius, 6 Femur, 2 Tibia. 

Oberkiefer sind nicht bekannt. 

Unterkiefer. M^ — Pr.^ (inclusive) in Mehrzahl 6-5 mm, Minimum = 6-2 mm, Maximum 
= 6-6 mm. 

M^ — C (inclusive) = 8-5 mm. 

J/j — 3=5'5 mm Mehrzahl, 5-2 mm Minimum, 5-6 mm Maximum. 

Länge des yJ/j = 1-7 mm, Höhe desselben (frisch) = 1-4 mm. 

Länge des C = vz mm, Höhe desselben (frisch) = i'6 mm. 

Länge des Unterkiefers vom J^ bis zum Processus condyloideus = 13-5 mm. 

Höhe desselben unterhalb des il/, = 2 mm. 

Abstand der Processus coronoideus und angularis = 5 mm. 

Humer US. Länge = 34-8 mm, Breite der Rolle = 3 mm, Dicke in Mitte = vi\ mm. 

Abstand der beiden Tubercula am proximalen Ende = 3-8 mm. 

Radius. Länge = 55mm, berechnet nach den zweiten Species und diese nach RJnnolophvs. 

Breite am proximalen Ende = 3-4 mm. 

Breite am distalen Ende = 3'2 mm (Facetten für die Carpalien). 

Dicke in Mitte = 2 mm. 
• Femur. Länge = 23 mm. 

Abstand der beiden Trochanter am proximalen Ende = 2'g mm. 

Abstand der beiden Condyli = 2-4 mm. 

Dicke in Mitte = i"2 mm. 

Tibia. Totallänge = 26 mm. 

Grösste Breite der Epiph5^se = zi mm. 

Dicke in Mitte = i mm. 

/Vj im Unterkiefer nur bei einem einzigen Exemplare angedeutet, bei diesem aber sehr 
kräftig, und steht die Alveole auch nicht seitlich, wie sonst, sondern in einer Linie mit den Alveolen 
für Pr^ und Pr.^. 

Fig. 19. Unterkiefer von aussen in natürlicher Grösse. 

Fig. 28. Untere Zahnreihe von oben in — natürlicher Grösse mit dergrossen Alveole desP/j- 

Pseudorhinolophus. 5. Art. 
Untersuchte Stücke: i Oberkiefer, 8 Unterkiefer nebst mehreren Fragmenten, etwa 
10 Humerus, i Ulna, 3 Femur. 



[ögj Die Affen, Lemiiroi, Chiropferen etc. des europäischen Tertiärs. 6g 

Oberkiefer. Zahnreihe hinter dem C = 4'5 mm (ungefähr, da iI/3 und C nicht mehr 
vorhanden sind). 

Länge der drei M zusammen = 3-5 mm. 

Länge des M^ = 1-5 mm, Breite desselben = ly mm. 

Unterkiefer. M^ — Pr, (inclusive) in Mehrzahl 5-5 mm, Maximum 5'8 mm, Minimum 54mm. 

J/g — C (inclusive) == 6'5 mm (7 mm im Maximum). 

ü/j — 3 = 5 mm Mehrzahl. Minimum ^ 4-8 mm, Maximum = 5'2 mm. 

Länge des J/j = 2 mm, Höhe desselben (frisch) = i"8 mm. 

Länge des Pr-^ = 1 mm, Höhe desselben (frisch) = 1-5 mm. 

Länge des Unterkiefers vom ^j bis zum Processus condyloideus = 12 mm. 

Höhe des Unterkiefers unterhalb des il/3 = i'4 mm. 

Abstand des Krön- und Eckfortsatzes = 4 mm. 

Humer US. Längen 28'7 mm, Breite der Rolle = 2-5 mm, Dicke in Mitte der Achse = i'3 mm. 

Abstand der beiden Tuberkel von einander = 3 mm. 

Radius. Länge (berechnet aus dem Humerus und dem Radius der zweiten Species) 
= 48 mm. 

Dicke in Mitte ^ 1-4 mm. 

Breite am proximalen Ende ^ 27 mm. 

Femur. Länge desselben = 21 mm. 

Abstand der beiden Trochanter ^ 2-3 mm. 

Abstand der Condyli = 2 mm. 

Dicke in Mitte = i mm. 

Unter den sechs Unterkiefern, bei denen die vordere Partie erhalten ist, zeigt nur eine die 
Alveole für den Pr^. Dieselbe ist ausserdem auch aus der Reihe geschoben. .Im Oberkiefer hat 
der Pr.2 eine Alveole von ovalem Querschnitt, wahrscheinlich durch Verschmelzung der ursprünglich 
getrennten Wurzeln entstanden. 

Pseudorhinolophus Morloti Pict. sp. 

Pictet. T'espertilio Morloti, Canton du Vaud p. 76, pl. VI, fig. 5. Vespertilio Morloti. 
Pictet et Humb. Supplement p. 127, pl. XIV, fig. I — 10. „ „ 

Unter dem Namen Vespertilio Morloti hat Pictet Fledermausreste aus den Bohnerzen von 
Mauremont beschrieben. Die Bezahnung sowie die Beschaffenheit der Extremitätenknochen stimmt 
ganz und gar mit den Formen aus den Phosphoriten, so dass über die generische Identität absolut 
kein Zweifel bestehen kann. Dagegen ist die specifische Bestimmung umso schwieriger, da Pictet 
keine genaueren Dimensionen angegeben hat; er begnügt sich in der Tafelerklärung beizufügen, 
dass die Kiefer in dreifacher Vergrösserung gezeichnet wurden. 

Die Länge des Kiefers ist nach der Zeichnung 36'5, also in Wirklichkeit 12-2 mm. 

tI/j — '3 bei einem Stück 13-5, also 4-5, bei einem zweiten aber nur 11-5, also blos 3'9 mm. 
(Auf Innenseite 12 mm, also 4 mm.) 

M^ — /Vj = 6 mm bei einem Exemplar; bei einem zweiten blos 5 (14 mm). 

Der kleinste Pseudorhinolophus aus den Phosphoriten hat ungefähr die gleichen Dimensionen 
und wäre daher eventuell mit Morloti zu vereinigen. 

Nach Pictet hat sein Vespertilio Morloti die Grösse von Vespertilio muriniis. Er vergleicht 
denselben hinsichtlich der Bezahnung mit scrotinus, noctula \xn<l pipistrelhis ; die Aehnlichkeit ist indess 
in Wirklichkeit doch nur eine sehr entfernte, was schon aus der Formel 2^ 1C2/'/- 3/!/ hervorgeht. 



yo Schlosser. [70] 

Auch die abgebildeten Humerus, Femur und Metacarpale III stimmen ganz mit denen von 
Pseudorhinolophus, und zwar könnten sie ebenfalls auf die mit Nr. 5 bezeichnete Species aus den 
Phosphoriten bezogen werden. 

Dagegen ist der im Supplement abgebildete Oberkiefer viel zu gross. Es könnte derselbe 
vielleicht sogar zu der grössten Art aus den Phosphoriten gehören. 



Rhinolophus? sp. 

Aus der Meeresmolasse von Hochheim bildet H.v. Meyer in seinem Manuscripte 
mehrere isolirte Fledermauszähne ab. Es sind zwei derselben alsP^j — R — des Oberkiefers und einer 
als oberer Czu deuten. Beide zeichnen sich durcTi die grosse Schärfe ihrer Schneiden aus, ein Merkmal, 
das für Rhinolophus sprechen dürfte. Für den in der Nähe — Weissenau — vorkommenden Vesperttlio 
■praecox, dem man diese Reste am liebsten zutheilen möchte, sind sie viel zu gross; es messen bei 
diesem die drei unteren j\I zusammen 5 mm, mit dem Pr.^ zusammen also etwa 6'2 mm, während 
hier der Pr allein schon zwei mm lang ist; auch stimmt ohnehin das ganze Aussehen dieser drei 
Zähne viel besser mit Rhinolophus als mit Vespertilio. Da indess diese dürftigen Ueberreste doch wohl 
keine sichere Bestimmung zulassen, halte ich es für überflüssig, von denselben Abbildungen 
zu geben. 

Vespertiliavus. nov-gen. 

Diese Gattung hat ^J i C '}, Pr, 3 il/ — nur Unterkiefer genauer bekannt. — Unter- 
kiefer: Die Anwesenheit von drei unteren J schliesse ich daraus, dass die eine der beiden 
deutlich sichtbaren Alveolen langgestreckt erscheint und an ihrem Grunde zwei Wurzelstumpen 
zeigt. Der Canin ist ziemlich schwach, steiget sehr schräg an und besitzt gleich dem Pr ein 
ungemein starkes kragenartiges Basalband. Der vorderste Pr — Pr.^ — ist einwurzlig, sehr lang- 
gestreckt, aber sehr niedrig; von der Seite gesehen stellt er ungefähr ein gleichseitiges Dreieck 
dar. Es folgt hierauf ein zweiwurzliger, ganz einfacher Pr^ von auffallender Kleinheit; derselbe 
steht bei den beiden kleinsten Arten schräg zur Zahnreihe. Der Pr^ hat die gleiche Höhe wie die 
Molaren. Er besitzt eine schlanke, hochaufragende Spitze ; das Basalband ist am Hinter- und 
Vorderrande zu einem kleinen Zacken umgestaltet. Die Molaren sehen denen von Peratheriinn 
ausserordentlich ähnlich. Die Hinterhälfte ist bedeutend niedriger als die vordere. 

Die Höhe des Kiefers bleibt sich vom Pr^ bis zum AI^ ziemlich gleich. Der Unterrand ist 
wenig gebogen. Der aufsteigende Fortsatz des Unterkiefers mit seinem Processus coronoideus 
zeigt vollkommen die gleiche Beschaffenheit wie bei allen Chiropteren. Der Eckfortsatz war 
vermuthlich lang und nach aussen gedreht. Ganz merkwürdig ist die vor dem Praemolaren 
befindliche Partie des Unterkiefers. Bei gar allen Fledermäusen, auch den fossilen, ist der Kiefer 
gerade abgestutzt ; sein Rand läuft nahezu parallel mit der Wurzel des Canins. Hier aber spitzt 
sich der Kiefer vom Pr-^ anfangend immer mehr zu und verlängert sich so bedeutend, dass die 
sonst so zusammengedrängten und reducirten J einen sehr beträchtlichen Raum in Anspruch nehmen. 
Es ähnelt der Kiefer in seiner vorderen Partie dem von Peratheriimi ganz auffallerid. Das Foramen 
mentale befindet sich schräg unterhalb des Canin, zwischen diesem und dem vordersten Pr. 

Oberkiefer hat Filhol beschrieben. — Vespertilio Brongniarfi ^.*) Hinter dem Canin 
stehen drei konische einfache Pr, von vorne nach hinten in nahezu geometrischem Verhältnisse 



*■) Ann. scierc. giiol. T. VII. 1876. p. 45, pl. ir, fig. 5 — S. 



[71] Die Affen, Lcmiireii, Cliiropfereii elc. des eiinipäischen Tertiärs. 71 

zunehmend. Der zweite J/ ist grösser als der erste. Die vordere Partie war Filhol nicht bekannt. 
Bei der Beschaffenheit des Unterkiefers dürfen wir wohl mit ziemlicher Berechtig-ung annehmen, dass 
auch oben die Zwischenkiefer sehr wohl entwickelt waren und jedenfalls je drei y besessen haben. 
Vermuthlich schlössen sie sogar noch vorne aneinander. Ich glaube dies sogar der von-Filhol 
gegebenen Abbildung — Fig. 6 — entnehmen zu können. 

Die Berechtigung dieser Gattung ausführlicher zu begründen wäre durchaus überflüssig-. 
Die Unterschiede g-egenüber Vcspertilio sind in die Augen springend. Dagegen dürfte die directe 
Abstammung- dieser letzteren nicht ausgeschlossen sein. Um Vcspcrtiliavus in Vespertilio zu ver- 
wandeln, musste blos Verkürzung der vorderen Partie des Unter- und wohl auch des Zwischen- 
kiefers eintreten. Das Gebiss selbst stimmt freilich mit keiner der lebenden Vespertilio - Arten, 
namentlich ergeben sich Differenzen in den relativen Grössen der einzelnen Prämolaren. Bei 
der Kleinheit des unteren Pr^ und des oberen Pr^ können als etwaige Nachkommen unserer fossilen 
Fledermaus nur Vespertilioniden mit - Pr m Betracht kommen; es entstanden diese eben 

dann durch den Verlust der genannten Pr. Die Formen mit ^ Pr, bei welchen der /V^ im Unter- 
kiefer und Oberkiefer kleiner ist als der vorderste P/-, müssen jedenfalls auf Formen zurückgeführt 
werden, deren Pr.^ ursprünglich grösser war. Es ist daher überhaupt eine weitere Zerlegung der 
Gattung Vespertilio eine absolute Xothwendigkeit. Die unserem Vespertilia-vus im allgemeinen 
am nächsten verwandte lebende Form ist, meiner Ansicht nach, Vespertilio alecto mit ebenfalls 
ziemlich langem Kiefer und ziemlich einfachen Pr. 

Vespertiliavus nimmt in Folge der Länge seines Unterkiefers g-egenüber den übrigen 
Fledermäusen jedenfalls eine sehr primitive Stellung ein und erinnert zweifellos an die Marsu- 
pialier, deren C ja auch sehr weit zurücksteht. Unter den ersteren kommt in dieser Beziehung 
noch Taphozous am nächsten, indem auch hier die Incisiven einen noch ziemlich bedeutenden 
Raum ausfüllen ; das Gleiche ist der Fall bei Vespertilio lepidus. 

Zu diesen Kiefern gehören vielleicht ein rechter Humerüs, zwei linke Radius und zweiFemur. 
Der Radijis ist sehr stark gebogen, im Ganzen sehr schlank und an allen Stellen fast gleich dick. 
Die Ulna war wie bei Rhinolophus ziemlich hoch oben angeheftet, während sie bei Vespertilio selbst 
frei bleibt und nur in ihrer unteren Hälfte resorbirt wird. ' Die Krümmung des Radius ist stärker 
als bei den lebenden Vespertilioniden. 

Das Femur ist ausnehmend schlank und in seiner obersten Partie ziemlich stark gebogen. 
Es erinnert dieser Knochen noch am ehesten an jenen den von Rhinolophus. 

Der Huincrtis sieht dem von Vespertilio ausnehmend ähnlich, namentlich gilt dies von der 
unteren Partie und der Art und Weise der Einlenkung in den Radius. 

Bei der immerhin nicht unbedeutenden Abweichung, welche diese Reste im Vergleich zu 
denen von Vespertilio zeigen, muss ihre genauere Bestimmung und namentlich ihre Zugehörigkeit 
zu dem Genus Vespertiliavus allerdings zweifelhaft bleiben, umsomehr, als diese letztere Gattung 
sich doch enge an Vespertilio anschliesst, während diese Knochen vielmehr an Rhinolophus erinnern 
— mit Ausnahme des Humerus. 

Es ist gar ni cht unwahr scheinlich , d ass dies e Extremitätenkno chen ein e m 
dritten, allerdings bis jetzt noch nicht in Kiefern vertretenen Genus zuge- 
schrieben werden müssen. 

Wie Filhol mit Recht hervorgehoben hat, finden sich die Reste der Gattung Vespertiliavus 
stets isolirt, nie in grösserer Menge beisammen, wie jene von Psendorhinolophus. Sie gehören zu 
den seltensten Vorkommnissen in der Fauna der Phosphorite. 



72 



Schlosser. [72] 



Vespertiliavus Brongniarti Filhol sp. 

Filhol: Vespertilio Brongniarti. Ann. sc. geol, T. VIT, p. 45, pl. 2, fig. 5 — 8. 

Filhol gibt die Länge der Prämolaren und Molaren zusammen zu 12 mm an. Der /V^ ist 
der Zeichnung nach nur einwurzelig und anscheinend relativ noch kleiner als jener der mir vor- 
liegenden vier Arten. Von diesen kommen die beiden grösseren den Dimensionen von Brongniarti 
sehr nahe, dennoch getraue ich mich nicht, eine derselben direct mit der vorliegenden Species zu 
identificiren. 

Vespertiliavus. 

Taf. I, Fig. 37. 40. 

Erste Art. Vertreten durch einen rechten Unterkiefer mit dem Canin, Pr^ und M^. Pr^ hat 
zwei Alveolen. Foramen mentale liegt zwischen C und Pr^ : 
Länge des Kiefers vom Processus condyloideus bis zur Insertion der J. = jo mm? 

„ „ „ bis zum Pr^, von vorne gemessen = 9 mm? 

„ der drei Molaren zusammen = 7'3 nmi 

„ „ „ Prämolaren zusammen . . . = 5'5 mm 

Canin und Incisiven zusammen an ihren Alveolen ==3-5 mm | 

Zahnreihe: %—M^ , . . = 16-5 mm ungefähr 

„ hinter C. == 12-8 mm j 

Höhe des Kiefers unterhalb des M^ = 3 mm. 

Es ist dies eine der grössten bisher bekannten fleischfressenden Fledermaus- Arten, nur 
die lebende Species Phyllostoma hastahmi hat noch beträchtlichere Dimensionen. 
Fig. 37. Unterkiefer, von aussen gesehen in natürlicher Grösse. 
Fig. 40. Unterkiefer, von innen gesehen in natürlicher Grösse. 

Vespertiliavus. 

Taf. I, Fig. 44, 45, 47, 48, 50, 54, 57, 58. 

Zweite Art. Vertreten durch einen linken Unterkiefer mit allen AI und /V^ nebst sämmt- 
lichen Alveolen der Pr, C und J und ein Fragment mit Pr^ und 3 und C: 
Länge des Kiefers vom Processus condyloideus bis zur Insertion der y. = 24 mm 



, . „ , . ungefähr, 

bis zum Pr^, von vorne = 6'5 mm ' 

„ der drei Molaren = 7 mm 

„ „ „ Prämolaren = 5 mm 

Canin und Incisiven zusammen an ihren Alveolen = 3-5 mm (ungefähr) 

Zahnreihe: J^^—M^ ^14 mm 

„ hinter C = 11-5 mm 

Höhe des Kiefers unterhalb des J/3 = 2-5 mm 

Fig. 44. Unterkiefer von aussen. Idem Fig. 48, 50, 57, 58. 

Fig. 45. Unterkiefer. Die Pr und der C von aussen in natürlicher Grösse. Idem 

Fig- 47; 54- 

Fig. 47. Unterkiefer. Die Pr und der C von innen in natürlicher Grösse. Idem Fig. 45. 54. 
Fig. 48. Unterkiefer von innen. Idem Fig. 44, 50, 57, 58. Vergrösserung ^. 



[7^ 



Die Affen, Lei/iiiren, Chiroptereii eic. des europäischen Tertiärs. 



73 



Fig-. 50. Unterkiefer. Pr-^ — M.^ von innen. Vergrösserung —-. Idem Fig. 44, 48, 57, 58. 

Fig-. 54. Unterkiefer. Die Pr und der C von aussen. Vergrösserung -^. Idem Fig-. 45, 47. 

Fig. 57. Unterkiefer. Die J/ und Pr-^ nebst allen Alveolen von oben. Idem Fig. 44, 48. 
50, 58. Vergrösserung -^-. 

Fig. 58. Unterkiefer. Die J/ und Pr^ nebst allen Alveolen von aussen. Idem Fig. 44, 
48, 50, 57- Vergrösserung -^. 



Vespertiliavus. 

Taf. I, Fig. 52, 53. 

Dritte Art. Vertreten durch zwei linke und einen rechten Unterkiefer. Der vollständigste 
nat die beiden letzten Pr und die drei M. Pr^ steht bei dieser und der folgenden Art 
sehr schräg: 
Länge des Kiefers vom Processus condyloideus bis zur Insertion der J. == 19 mm 1 

„ „ „ bis zum Vorderrande des Pr^ ^5 mm j 

„ der drei Molaren zusammen = 6.4 mm 

„ „ drei Praemolaren zusammen = yz mm 3'4 mm 

Canin und Incisiven zusammen an ihren Alveolen = 3 mm ungefähr 

Zahnreihe: J^ — /I/3 = 12-5 mm 

„ hinter C ......= 9-5 mm 

Höhe des Kiefers unterhalb des A/3 = 2 mm. 

Fig. 52. Zahnreihe von aussen {AI^- — Pr^). Vergrösserung circa — . 
Fig. 53- Unterkiefer von aussen in natürlicher Grösse. 



ungefähr 



Vespertiliavus. 

Taf. I, Fig. 51. 

Vierte Art. Vertreten durch einen linken Unterkiefer mit den beiden ersten M. Sämmtliche 
Alveolen vorhanden. Pr,^ stand sehr schräg zur Zahnreihe: 
Länge des Kiefers vom Processus condyloideus bis zur Insertion der J . = 16-5 mm 1 

„ „ „ bis zum Pr^ ' 

„ der drei Molaren 

,, „ „ Prämolaren •. . . . 

Canin und Incisiven zusammen an ihren Alveolen 

Zahnreihe: J^ — ÄI^ 

„ hinter C ■ . 

Höhe des Kiefers unterhalb des J/3 

Fig. 51. Unterkiefer in natürlicher Grösse, von aussen gesehen. 

Zu Vespertiliavus stelle ich, allerdings nur ganz provisorisch, einen linken Humerus, zwei 
linke Radius und zwei Femur. Der Radius ist sehr stark gebogen, an allen Stellen ungefähr 
gleich dick. Die Ulna beginnt etwa im oberen Drittel. 
Es haben diese Radien zweierlei Grösse : 

Die Facette für den Humerus misst bei dem einen 3-2 mm, bei dem zweiten 2-8 mm. 
Die Dicke in der Mitte beträgt bei dem einen 2"8 mm, bei dem zweiten 2 '5 mm. 
Die Länge ist nicht genau zu ermitteln, bei dem einen 65 ?, bei dem zweiten 50 ? mm. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. i. 10 



4 mm 

5 "5 mm 
3 mm 
2'5 mm 

II mm 

8'5 mm 

1.5 mm 



74 



Schlosser. [74J 



Der Humer US sieht dem von F^j/^^/z'/Zö sehr ähnlich, doch ist seine Biegung etwas stärker 
und die Rolle in ihrer Mitte noch mehr gerundet. Der Grösse nach dürfte dieser Humerus der 
gleichen Species angehören wie der zweite Radius. 

Länge desselben = 28 mm. Dicke in Mitte = 1-7 mm. Breite an Rolle = 2-8 mm. 

Der Oberschenkel ist im Vergleich zu Vespcrtüio auffallend schlank, sogar noch schlanker 
als bei Rhmolophus. Das Caput biegt sich stark nach einwärts. 

Länge des ersten = 28-4 mm, Länge des zweiten = 25-8 mm. 

Abstand der beiden Condyli = 2-8 mm beim ersten, 2-4 mm beim zweiten. 

Dicke in Mitte = 1-3 mm beim ersten, ro mm beim zweiten. 

Nimmt man die Masse von Vespertüio mnrimis als Grundlage, bei welchem die drei M 
zusammen 5.5 mm, der Oberarm 32, der Radius 54 mm messen, so ergeben sich für die ent- 
sprechenden Molaren folgende Dimensionen: 

Der- Humerus würde einem Thier angehören, dessen drei il/ zusammen etwa 4-8 mm messen. 
Der kleinere Radius „ „ „ „ „ „ M „ „ S'o mm „ 

Der grössere „ „ „ „ „ „ ;, M „ „ 6-6 mm „ . 

Der Humerus ist sonach selbst für die vierte Art von Vespertiliavus zu klein, dagegen 
könnte allenfalls zu dieser noch der kleinere Radius gehören, während der grössere etwa der 
dritten Art entspricht. 

Was die Femur anbelangt, so sind dieselben schlanker als bei Vespertüio und können 
daher nicht zu einer directen Berechnung gebraucht werden. 

Alle diese Knochen stammen aus Mouillac (Tarn et Garonne), eine Localität, die sich 
ohnehin durch den Reichthum ihrer Microfauna auszeichnet. 

Fig. 55. Radius (klein) von innen, von hinten und von vorne. 

Fig. 56. Humerus, von aussen und von hinten. 

Fig. 59. Humerus, von innen und von vorne. 

Fig. 60. Femur (klein) von innen, von hinten und von vorne. 



Palaeonycteris robustus Pom. 

Pomel: Catalogue, p. g. ' 

P. Gerv.: Zool. et. Pal. fr., p. 13. 

Filhol: Ann. se. geoh, T. X, iSyg, p. 4, pl. I, fig. 1—23. 

Die Zahnformel lautet hier -- J, -r M, davon — konisch. 

Filhol gibt von dieser Art eine eingehende Beschreibung. Hinter der Alveole des C 
stehen zwei kleinere Alveolen und dann der letzte Pr —Pr^^ — . Pr^ und die M erinnern am 
meisten an Rhinolophus. Die Nasenöffnung wird nur durch die Oberkiefer begrenzt. Zwischen- 
kiefer fehlen, daher auch die oberen Incisiven. Die beiden vorderen Pr des Oberkiefers waren 
nur einwurzelig. Die unteren J sind nicht bekannt. Ihre Zahl dürfte vielleicht zwei betragen. 
Der untere C ist sehr schwach — der Alveole nach zu schliessen. Die Zahl der Pr ist in beiden 
Kiefern die gleiche wie bei Vespertüio murimis, jedoch ist bei diesem letzteren der vorletzte 
Pr der allerschwächste, während er hier sicher grösser war als der vorderste. Die Hinterhälfte 
der unteren AI erscheint stärker reducirt als bei Rhinolophus oder Vespertilio. Der Kiefer selbst 
ist ziemlich schwach; er erinnert noch am meisten an den von Vespertilio. 

Die Pr und M messen zusammen 6 mm im Unterkiefer. 

Die 3 Pr und ü/, + M.^ des Oberkiefers messen zusammen 5 mm. 



[75] Die Affen, Lcmiire/i, Chiroptereii etc. des europäischen Tertiärs. 75 

Von Alolossits unterscheidet sich diese Form durch das Gebiss ; mit Vespertilio hat sie die 
Zahnzahl gemeint ; die Beschaffenheit der einzelnen Zähne kommt jedoch jener von Rhinolophus näher. 

Von Skelettheilen sind bekannt Humerus, Radius, Femur und Tibia. Humerus und Radius 
sehen denen von JSIolossiis rti/us am ähnlichsten, ebenso Femur und Tibia. Von diesen Knochen ist 
jedoch das Femur relativ kürzer, die Tibia relativ länger als bei Molossiis. 

Die Identität mit dem Vespertilio praecox H. v. Meyer aus der gleichaltrigen Ablagerung 
von Weissenau ist nicht absolut ausgeschlossen, jedoch bei der Unmöglichkeit eines genauem 
Vergleiches nicht sicher festzustellen. Die Zahnreihe hinter dem Eckzahn misst indessen bei dem 
Weissenauer Stück 7 mm, hier nur 6 mm. 

Bei der bereits erwähnten eigenthümlichen Mischung von Charakteren der Gattungen 
Molossiis, Vespertilio und Rhinolophus wird es wahrscheinlich, dass diese Form ohne Hinterlassung 
von Nachkommen ausgestorben ist. Rhinolophus kann auf keinen Fall der Nachkomme dieses 
Palaeonycteris sein, da bei dem letzteren die Extremitätenknochen bereits eine so weitgehende 
Differenzirung im Sinne von Vespertilio erfahren haben, dass sich unmöglich mehr die Form 
der Rhinolophus-'Knoch.en daraus entwickeln konnte. Vespertilio kann wegen der Existenz der bei 
Palaeonycteris bereits fehlenden oberen y unmöglich von diesem abstammen; das Gleiche gilt für 
Molossus — in beiden Fällen ist natürhch die Richtigkeit der Filhol'schen Angaben über das 
Fehlen der oberen J vorausgesetzt. Es spricht indess für diese Annahme auch der Umstand, 
dass die Unterarm- und Unterschenkelknochen verhältnissmässig länger sind als bei Molossus. 

Wäre derselbe der Nachkomme von Palaeonycteris, so müsste das umgekehrte Verhältniss 
statt haben oder doch wenigstens das gleiche Längenverhältniss bestehen, da nicht wohl anzu- 
nehmen ist, dass sich bei dem jüngeren Stammesglied die Unterarm- und Unterschenkelknochen 
verkürzt haben sollten; es wäre dies geradezu gegen alle sonstige Erfahrung. 

Vorkommen. Im Untermiocän von Langy und St. Gerand-le-Puy, 

Genus Vespertilio. 

Die als Vespertilio beschriebenen fossilen Fledermausreste sind von der eigentlichen Gattung 
Vespertilio zum grossen Theil sehr weit verschieden. Lydekker sagt mit Recht, man müsse 
diese Gattung entweder in paläontologischer Hinsicht weiter fassen oder aber die fossilen Reste 
einer genaueren Prüfung unterziehen. 

Die echte Gattung Vespertilio \v3X \ J ^ C ^ Pr ^M. • 

Vespertilio praecox H. v. Meyer. 

Taf. II, Fig. 48, 49 (55). 
Neues Jahrbuch für Mineralogie 1845, p. 798. 

Dieser Name bezieht sich auf den 1. c. copirten Unterkiefer und ein Humerus-Fragment. 
Beide Stücke stammen aus dem Untermiocän von Weissenau bei Mainz. 

Die Höhe des Kiefers=2 mm, die Länge desselben = 14 mm. 

M^ — 3 = 4-8 — 5 mm? 

Zahnreihe hinter C = 7 mm ? 

Die Zahl der Incisiven beträgt drei, die der Pr ebenfalls drei; die beiden ersten sind 
einwurzlig. Der mittlere war der Alveole nach der kleinste. Der hinterste Pr hat zwei Wurzeln. 

Dieser Unterkiefer dürfte mithin wirklich der Gattung Vespertilio zugeschrieben werden. 



an den Alveolen gemessen. 



76 Schlosser. [76] 

Am nächsten unter den lebenden Fledermäusen steht wohl Vespertilio limnophilus, wenigstens 
ist bei diesem nach der von Blainville gegebenen Zeichnung die Zahl der Pr, sowie deren 
gegenseitiges Grössenverhältniss das gleiche. Neben der Alveole für den C ist an der Zeichnung 
H. V. Meyer's noch ein Pünktchen zu sehen. Ich bin nicht sicher, ob dasselbe wirklich zur 
Zeichnung gehört. Wenn ja, so könnte es nur als Alveole gedeutet werden, denn ein Foramen 
rückt nicht soweit hinauf, Es hätte alsdann noch ein kleiner P7\ existirt, was darauf hinweisen 
würde, dass ein solcher unterer Pr ursprünglich wohl bei allen Fledermäusen vorhanden war, dann 
aber aus der Reihe gedrängt und zum völligen Verschwinden gebracht worden ist. 

Der von H. v. Meyer mit diesem Kiefer vereinigte Humerus gehört auf keinen Fall hieher ; 
die Beschaffenheit der Rolle weicht ganz von Vespertilio ab, stimmt aber vollständig" mit Pseudo- 
rhinolofhiis aus den Phosphoriten. 

Fig 4g. Unterkiefer von aussen, von vorne und von innen in natürlicher Grösse. P'ig. 48 
von oben in — facher Vergrösserung. 

Fig. 55. Humerus von vorne, von hinten und von unten. Alle drei Figuren copirt nach 
H. V. Meyer Manuscript. 

Vespertilio insignis H. v. Meyer. 

Taf. II, Fig. 43, 44, 54. 
Neues Jahrbuch 1845, p. 798. 
Lydekker: Catalogue 1885, p. 14. 

Diese gleichfalls aus Weissenau stammende Art ist vertreten durch die obere und die 
untere Hälfte zweier Humerus und die proximale Partie eines Radius. 

Alle diese Reste stimmen sehr gut mit den entsprechenden Skelettheilen der lebenden 
Gattung Vespertilio überein. 

Lydekker bezweifelt die Richtigkeit der generischen Bestimmung des in London befind- 
lichen Humerus aus Weissenau. 

Ich kann mir natürlich bezüglich des Londoner Exemplars kein Urtheil erlauben, die 
übrigen hier erwähnten Reste dürften dagegen recht wohl bei Vespertilio zu belassen sein. 
Fig. 43. Humerus, distaler Theil, von vorne, von innen, von hinten und von unten. \ 
Fig. 44. Radius, proximaler „ von aussen, von vorne, von oben, von innen und von hinten. > H.v. M.ü/ 
Fig. 54. Humerus, „ ,, von innen, von hinten, von oben und von aussen. J 



Vespertilio ixiurinoides Lartet. 

P. Gerv, : Zool. et Pal. franf. p. 16, pl. 44, fig. 5—7. 
Lydekker: Catalogue 1885, p. 14. 

Lydekker hatte Gelegenheit einen Unterkiefer dieser Art zu untersuchen. Es zeigte 
derselbe den hintersten Pr und die Alveolen für die beiden vorderen Pr und passte gut zu der 
Gervais'schen Abbildung. Die Grösse der Alveole macht es wahrscheinlich, dass der P^g — also 
der vorletzte — sehr gross war; — nach der in Deutschland üblichen Zählung wäre es der Pr^. 
Bei Vespertilio selbst ist dieser Zahn indess kleiner als seine Nachbarn. Es dürfte daher auch 
dieser Kiefer von Vespertilio zu trennen sein. 

Die oberen P;' sind Gervais nicht bekannt, er ist daher im Ungewissen, ob er die San- 
saner Reste zu Plecotns oder zu Myotis stellen soll. 

Vorkommen: Im Obermiocän von Sansan. 



[77] Die Affen, Lcmurcn, Cliiroptcrcn etc. des europäischen Tertiärs. 77 

Vespertilio noctuloides Lartet. 

P. Gerv. : Zool. et Pal. franc;. p. 15. 

Findet sich ebenfalls im Obermiocän von Sansan, ist aber nicht genauer bekannt. 

Unsichere oder fälschlich als Vespertilio bestimmte Formen: 
Vespertilio aquensis Gaudry. 

P. Gerv.: Zool. et Pal. gen I, 1867—69, p. 161, pl. 28, fig. I, la. 
Gaudry: Enchainements, p. 205, Fig. 273. 

Von dieser Art ist nur die Vorderextremität , nicht aber Kiefer bekannt. Soferne ich 
mich auf die Zeichnung Gaudry's verlassen darf, scheint die Ulna noch ihrer ganzen Länge 
nach erhalten gewesen zu sein, während sie nicht blos bei allen lebenden, sondern selbst schon 
bei den Formen aus dem Quercy nur mehr in ihrer oberen Partie entwickelt ist. Es würde dies 
wenigstens eine Andeutung dafür sein, dass bei den Fledermäusen die Arme und Finger früher 
relativ viel kürzer waren als heutzutage, was ja auch an sich wahrscheinlich, ja geradezu noth- 
wendig ist, soferne wir die Fledermäuse von noch indifferenter gebauten Insectivoren ableiten 
müssen, eine Annahme, deren Berechtigung wohl kaum bestritten werden dürfte. 

Zur Gattung Vespertilio selbst darf dieser Flügel wohl auf keinen Fall g'estellt werden. 

Vorkommen: Im Eocän von Aix. 

Vespertilio Parisiensls Cuv. 

Cuvier: Rech, sur les Oss. foss., pl. II, fig. I. 

P. Gerv.: Zool. et Pal. fran^. p. 14, fig. 8. 

Blainville: Osteographie, p. gr, pl. 15. 

P. Gerv.: Zool. et Pal. gen. I, 1867 — 6g, pl. 28, fig. 2. 

Die Zahl der Zähne ist nicht mit absoluter Sicherheit festzustellen. Hinter den relativ sehr 
schwachen Caninen stehen im Unterkiefer nur noch zwei Pr, jeder blos mit einer Wurzel versehen. 
Es unterscheidet sich dieses Thier somit ganz wesentlich von den Formen aus dem Quercy, noch 
mehr aber natürlich von Vespertilio. Oben ist anscheinend nur ein Pr vorhanden. Die Zahl der 
Incisiven ist leider nicht bekannt, wahrscheinlich unten blos mehr zwei. 

Die Kieferlänge beträg't nach der Zeichnung Blainville's anscheinend 14 mm, vom Vorder- 
rande bis zum Condyloidprocessus. 

Jedenfalls verdient dieses Thier als Repräsentant eines selbstständigen Genus betrachtet 
zu werden, merkwürdig deshalb, weil es, obwohl schon so frühe auftretend, doch bereits eine so 
ausserordentliche Reduction des Gebisses erfahren hat. 

Die noch mitabgebildeten Ober- und Unterarmknochen sind zu mangelhaft erhalten, als 
dass sich Vieles über ihre Structur sagen Hesse, namentlich muss es ganz unentschieden bleiben, 
ob die Ulna wirklich in ihrem unteren Theil erhalten war oder' ob die anscheinende Zweitheilung 
des Unterarms auf der Blain ville'schen Zeichnung nur auf Täuschung beruht, indem der Radius 
eine Quetschung erlitten hat. Leche ist für die erstere Annahme. 

Das Verhältniss von Oberarm zu Unterarm ist 27 : 45. 

Vespertilio Morloti Pictet. 
Diese Fledermaus gehört zweifellos zu Psetidorhinolophiis und hat mit Vespertilio nichts 
zu thun. Siehe oben ! 

Vorkommen: In den schweizerischen eocänen Bohnerzen. 



78 Schlosser. [78] 

Verpertilio ? sp. 
Blainville erwähnt p. 93 das Vorkommen von Fledermausresten in Oeningen, von Karg- 
beschrieben, und im London- thone — die letzteren von Owen entdeckt. Keine der beiden 
Publicationen steht mir zu Gebote, ich muss mich daher auf diese Notiz beschränken. Die 
Oeninger könnte dem geologischen Alter nach wohl mit einer der Sansaner Species iden- 
tisch sein. 

Vespertilio ? sp. 

Vor Kurzem fand Prof. Hof mann in Leoben einen Fledermausunterkiefer in der ober- 
miocänen Braunkohle von Göriach in Steiermark. Soviel ich mich erinnern kann, gehört dieses 
Stück eher zu Rhinolophus als zu Vespertilio. Der genannte Forscher wird dieses Fossil hoffentlich 
in Bälde näher charakterisiren. 



Amerikanisclie Chiropteren. 

Vesperugo anemophilus Cope. 

C o p e : Tertiary Vertehrata, p. 374. 

Basirt auf einem Schädel ohne Unterkiefer mit ?y, i C, iPr, 2, AI. Der letzte P;>- hoch und 
sehr spitz, mit Basalband auf der Aussenseite. Der erste sehr einfach. 
Hat also bereits sehr reducirtes Gebiss. 
Vorkommen: Im Eocän von Nordamerika. 

Domnina Cope. 

Cope: Tertiary Vertehrata, p. 8l0, pl. 62, fig. 35 — 39. 

Die drei Molaren des Unterkiefers ähneln denen der Chiropteren, dagegen sind die so 
wichtigen /V und J nicht bekannt. Früher hatte Cope diese Reste a\xi Peraiherium bezogen, jetzt 
trennt er sie davon, weil das Mentalforamen nicht unterhalb des vierten Zahnes — von hinten 
gezählt — , sondern bereits unter dem dritten sich befindet. Dies spricht aber meiner Ansicht nach 
sehr gegen die Zugehörigkeit zu den Fledermäusen, denn das Mentalforamen liegt bei allen 
in nächster Nähe des Caninen, niemals aber unterhalb des vordersten Molaren. Die Zähne stimmen 
allerdings in ihrem Aussehen mit solchen von Fledermäusen. 

Vorkommen: Im Miocän von Nordamerika. 

Nyctitherium Marsh. 

Marsh,: 1872, New Tertiary Mammals, p. 8, Am. Journal, August. 
„ 1877, Vertehrate Life, p, 44. 

Hat die Grösse des Scotophilus fuscus. Die Zähne sind ähnlich, aber nicht so sehr gestreckt. 
Aussen bemerkt man ein deutliches Basalband. Die beiden vorderen Tuberkel der AI haben ver- 
schiedene Höhe. Die Kiefer sind stark comprimirt. 

Nyctitherium velox. 

Ist repräsentirt durch einen Kiefer mit drei M. M.^ — 3 messen 5 mm. 



[79] Die Affen, Lemuren, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 7g 

N. priscum. 
Zähne etwas grösser. M^ — 3 = 5-5 mm. Basalband fehlt. 



Nyctilestes. 

Marsh.: 1872, Ne-^v Tetiiary Mamttials, p. 24, Am. Journal. 
„ 1877, Vertebrate Life, p. 44. 

N. seroti)iiis repräsentirt durch einen Kiefer mit den drei M (4 mm zusammen). 

Die beiden vorderen Tuberkel sind hier gleich hoch; der Kiefer erreicht keine be- 
sondere Höhe. 

Beide Gattungen sind angeblich von den lebenden Fledermäusen sehr wenig verschieden, 
doch ist die Beschreibung so ungenügend, dass wir nicht einmal im Stande sind zu beurtheilen 
ob diese Reste wirklich von Fledermäusen herrühren. Ueber die so wichtige Beschaffenheit 
und Zahl der J, C und Pr erfahren wir gar nichts, und die AI allein geben über die systematische 
Stellung solcher Reste gar keinen Aufschluss, denn Insectivoren und Didelphiden können 
ganz ähnliche AI besitzen. 

Es stammen diese von Marsh beschriebenen Formen aus dem Eocän. 



Die zeitliche Verbreitung der fossilen Fledermäuse ergibt sich aus der folgenden 
Uebersicht. Die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den lebenden habe ich schon durch die 
Namen angedeutet, doch wäre es sehr gewagt, einen genaueren Stammbaum der verschiedenen 
Gattungen aufzustellen. Es ist nur so viel sicher, dass die Gattung Pseiidorhinolophus Beziehungen 
zu den Rhinolophiden und die Gattung F(?i'/ß^/'?//«OT^i' solche zu den Vespertilioniden aufweist. 
Beide Gruppen können recht wohl auf diese fossilen Formen zurückgeführt werden. Ein genaueres 
Resultat dürfte jedenfalls eher ein eingehendes Studium der lebenden Formen liefern, doch halte 
ich das Material des Münchener Museums nicht für vollständig ausreichend für eine derartige 
Untersuchung und zudem geht eine solche über den eigentlichen Rahmen meiner Arbeit hinaus. 

Miocän: Vespertilio sp. von Oeningen, Rhinolophus? von Göriach, Vespcrtilio murinoides 
und 7ioctiiloides von Sansan, V. praecox und insignis von Weissenau, Palaeonycteris robustus von 
St. Gerand-le-Puy und Rhinolophus von Hochheim und Weissenau. 

Oligocän: Fünf Arten Pseiidorhinolophus, darunter Vespertilio A'Iorloti, Rhinolophus antiquus; 
vier Arten Vespertiliavus, darunter Vespertilio Brongniarti, alle aus den Phosphoriten ; Vespertilio 
aquensis und parisiensis. 



Insectivora. 

Im europäischen Tertiär sind Insectivorenreste im Allgemeinen ziemlich spärlich ver- 
treten, indess gibt es doch gewisse Ablagerungen, in welchen derartige Reliquien verhältnissmässig 
gar nicht so selten gefunden werden. Es sind dies dann aber auch fast immer Ablagerungen, 
welche sich direct, und zwar aus stehenden Gewässern abgesetzt haben, z. B. die Süsswasser- 
mergel der Ulmer Gegend, jene von Ronzon (Haute-Loire), ferner der Indusienkalk von St. Gerand- 
le-Puy und der im Alter correspondirende Landschneckenkalk von Weissenau bei Mainz. In jenen 
Schichten jedoch, deren Material und organische Einschlüsse vor der definitiven Ablagerung einem 
längeren Transport durch fliessendes Wasser unterworfen waren, dürfen wir wohl kaum jemals 
Insectivorenreste erwarten , denn die Kleinheit und leichte Zerbrechlichkeit dieser Knochen 
macht dieselben wenig geeignet, einen solchen Transport zu ertragen. Verhältnissmässig häufig 
sind Insectivoren im diluvialen Höhlenlehm, sowie in den Phosphoriten des Quercy, die ja 
wenigstens zum Theil eine ganz homologe Bildung der Tertiärzeit darstellen ; immer aber sind 
dies Schichten, welche sich durch Reichthum an einer sogenannten Microfauna auszeichnen. 
Wo eine solche Fauna angetroffen wird, ist auch mit Bestimmtheit auf das Vorhandensein von 
Insectivoren zurechnen, aber selbst in solchen Fällen st ehen dieselb en denNagern, 
und Fledermäusen an Individuenzahl ganz bedeutend nach; -,dies erklärt sich 
auch leicht aus dem Einsiedlerleben, welches die Insectivoren durchgehends 
führen und der Seltenheit dieser Thiere, während die ersteren gesellig leben und daher auch bei 
Hochwasser oder sonstigen Katastrophen in grösserer Menge zu Grunde gehen und dann unter 
günstigen Umständen im fossilen Zustande überliefert werden können. 

Die Artenzahl der Insectivoren des europäischen Tertiärs ist im Ganzen nicht 
unbeträchtlich, etwa zwanzig ; eine grosse Zahl derselben ist indess so ungenügend beschrieben, 
dass ihre nähere Verwandtschaft noch nicht sicher zu ermitteln ist. Was jedoch den Charakter 
der genauer bekannten Formen betrifft, so kann nicht geleugnet werden, dass sie zur eigentlichen 
Kenntniss der Entwicklung des Insec tivoren-Stammes verhältnissmässig wenig beitragen, indem 
sie sich, und dies ist die grössere Menge, an noch lebende Formen sehr innig anschliessen oder 
ganz aberrante, aber nichtsdestoweniger schein hochorganisirte Typen darstellen. Die fossilen 
europäischen Insectivoren, welche in der Fauna der Gegenwart noch Verwandte zählen, ver- 
theilen sich auf die Familien der Erinaceiden, Soriciden und Talpiden. Die Gattung 
Parasorex ist insoferne sehr interessant, als sie zeigt, dass die heutzutage ziemlich scharf getrennten 
Familien der Tupajiden und Macroselididen im Miocän einander noch sehr nahegestanden 
sein müssen. Innerhalb der Erinaceinen lernen wir eine neue Familie kennen, die Dimylidae 
und den vermuthlichen Stammvater der Gattung Erinaceus. Echte JSnnaceus- Arten sind im 
europäischen Tertiär sehr häufig, ja sie machen daselbst beinahe ein Viertel aller bekannten 
Insectivorenarten aus. Die Soriciden zeigen noch zum Theil etwas primitive Charaktere; von 



[8i] Die Affen, Lcnunrii, Cliiroplcroi efc. äes curopäisclicn Tertiärs. 8i 

den Talpiden stellt die GattunM- Avipliidozotlieriiiin einen vollkommen erloschenen Typus dar, 
während die übrig-en Reste der Gattung- Talpa selbst angehören und sich noch dazu an die 
lebende Art Talpa euroJHiea aufs Eng'ste anschliessen. 

Es ist überhaupt charakteristisch für die ]\Iehrzahl der Insectivojen des europäischen 
Tertiärs, dass sie in engster Beziehung zu jenen Formen stehen, welche noch heutzutage Europa 
oder doch nahe ang-renzende Gebiete bewohnen, wie die Nilländer oder Centralasien. Allzuviel 
I rewicht darf hierauf freilich nicht g'elegt werden, insoferne die neue Welt nicht blos in der Gegen- 
wart ziemlich arm an Insectivoren ist, sondern es auch schon zur Tertiärzeit war. Indess gibt es 
auch im euroäpischen Tertiär einige Formen, deren nächste Verwandte in der Gegenwart sehr 
entfernte Länder bewohnen. So schhesst sich ein Soricide aus dem Ulmer Miocän aufs Engste 
an einen lebenden nordamerikanischen Typus an, und eine Gattung — Parasorex — ist der Ueberrest 
jener Gruppe, aus welcher die in der Gegenwart räumlich weit getrennten Familien der Tupa- 
jiden — Sundainseln — und Macroselididen — Afrika — hervorgegangen sind. Die Adapi- 
soriciden aus dem Untereocän von Reims stellen eine vollkommen erloschene Familie dar, die 
gleichwohl bereits eine ziemlich hohe Org-anisation erreicht hat. 



Das Skelet der Insectivoren. 

Die Insectivoren zeigen im Skeletbau neben den höchsten Entwicklungsformen oft noch 
solch primitive Merkmale, wie sie nicht einmal mehr bei den Marsupialier n zu beobachten sind. 

Der Schädel erscheint im Ganzen noch ziemlich ursprünglich. Die Gesichtspartie hat fast 
immer noch eine sehr beträchtliche Länge, . während das Cranium nur massige Grösse erreicht. 

Die Erinaceiden sind in dieser Beziehung die höchststehenden Insectivoren. 

Alle das Schädeldach bildenden Knochen liegen nahezu in gdeicher Ebene von der Nasen- 
spitze an bis zum Occiput. Eine knöcherne Gehörblase ist nur in verhältnissmässig seltenen Fällen 
zu Stande gekommen — Cladobates, Talpa, Gymiiura — meist hat sich erst ein Knochenring gebildet 
wie im Embryonalstadium der höheren Säugethiere — Centetina, Sorex, Eriiiaceus etc. Ferner 
ist der Jochbogen nur höchst selten kräftig entwickelt — ErinaceiLS, Gymmira — noch seltener 
aber ist es zur Bildung einer geschlossenen Augenhöhle gekommen — Cladobales. Meist bildet der 
Jochbogen vielmehr nur eine fadenartige Verbindung von Processus glejioidens und Zygomatico- 
orhitalis — Talpidae, Myogale, oder er fehlt sogar vollständig — Centetina, Sorex. 

Bei den ]\Iarsupialiern ist dies niemals zu beobachten, sie stehen sämmtlich in dieser 
Beziehung bereits auf einer höhern Entwicklungsstufe als die meisten Insectivoren. 

Diese letzteren zeigen zum Theil auch noch die bei den Marsupialiern stets zu beobach- 
tenden Lücken im Gaumen, namentlich ist dies der Fall bei den Erinaceiden, noch mehr aber 
bei den Macroselididen, die sich in dieser Beziehung sogar noch primitiver verhalten als die 
Didelphiden. 

Die Insectivoren besitzen sämmtlich Schlüsselbeine, und ist demzufolge auch immer ein 
Episternum vorhanden; auch im Bau des Beckens weisen, sie gegenüber den Carnivoren noch 
alterthümliche ^lerkmale auf : so ist das Ileum noch nicht zu einer Platte verbreitert, sondern stellt 
einen massiven Balken von dreieckigem Querschnitt dar, wie bei den Creodonten, den muth- 
masslichen Ahnen der echten Raubthiere. Die Scapula sieht jener der Fleischfresser nicht 
unähnlich, hat aber noch ein entwickelteres Acromion, zur Anheftung der niemals fehlenden 
Clavicula. Bei Talpa ist die Scapula sehr schmal geblieben, hat sich aber stark in die Länge 
gezogen. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Urgarns. VI. I. . II 



82 Schlosser. [82] 

Der Humer US besitzt bei weitaus der Mehrzalil der Insectivoren ein deutliches Epicon- 
dylarforamen, nur bei den meisten Erhtacetis- Arten, sowie bei den Talpiden. niclit aber bei den 
Chrysochloriden hat sich dasselbe geschlossen. Alle diese drei letztgenannten Formen haben 
accessorische Leisten erhalten zum Ansatz der bedeutend verstärkten Muskeln. Bei den Talpiden 
ist diese Veränderung des Humerus so beträchtlich, dass derselbe kaum noch als solcher erkennbar 
ist, während sich bei den Chrysochloriden und Soriciden, sowie den Myogaliden die Modi- 
fication mehr auf den distalen Theil dieses Knochens beschränkte; bei den Talpiden hingegen 
verbreiterte sich der Humerus seiner ganzen Länge nach. Die Erinaceiden und Centetiden 
haben eine bedeutende Verdickung dieses Knochens aufzuweisen. Am ursprünglichsten ist derselbe 
bei den Tupajiden und den Macroselididen und erinnert daselbst noch sehr an jenen der 
Didelphiden, hat also eine s'chlanke Achse, ein ziemlich dickes Caput und ein deutliches Epicon- 
dylarforamen, während die Höhe der Rolle noch sehr gering ist. 

Radius und Ulna sind durchgehends wenig verändert, sie sehen jenen von Didelphis 
sehr ähnlich. Die Talpiden, Myog'aliden und Chrysochloriden zeigen kräftige Leisten. 
Bei den Macroselididen, sowie bei der Gattung Microgale sind beide Knochen theilweise 
miteinander verwachsen und haben auch im Vergleich zum Humerus eine ansehnliche Läng-e 
erreicht. 

Femur. Dieser Knochen bietet im Ganzen wenig Auffälliges. Er sieht dem xon DidelpJus 
ziemlich ähnlich; bei den Centetiden und Erinaceiden, sowie bei den Chrysochloris ist derselbe 
sehr massiv geworden, bei Talpa und Myogale haben sich die Trochanter, namentlich der dritte 
sehr verbreitert. 

Tibia und Fibula verschmelzen sehr oft in ihrer distalen Partie; am g-eringsten ist diese 
Verwachsung bei Cladohatcs, bedeutender bei den Erinaceiden — doch macht Neurogyutmiriis 
hievon eine Ausnahme, beide Knochen bleiben stets frei — , den Talpiden, Chrysochloriden 
und Soriciden; am weitesten g'ing dieser Process bei den Macroselididen und Alicrogale, 
deren Tibia noch dazu fast die doppelte Länge des Femurs besitzt. Bei Chrysochloris sind Tibia 
und Fibula unverhältnissmässig dick. Bei den Centetiden ist die Verwachsung dieser Knochen 
noch nicht erfolgt. 

Die Zehenzahl beträgt bei der überwiegenden Mehrzahl der Insectivoren noch fünf, so- 
wohl an der Hand als auch am Hinterfuss, doch ist eine Verkürzung der ersten und fünften Zehe, 
resp. des ersten und fünften Fingers durchaus nicht selten. Bei gewissen Arten von Erinaceus fehlt 
sogar bereits der Daumen. Besonders auffallend ist die Kürze der ersten Zehe am Hinterfuss von 
Macroselides und Myogale, doch ist die Verkürzung hier mehr eine scheinbare, indem nämlich die 
übrigen Metatarsalien sich sehr beträchtlich gestreckt haben. Bei Chrysochloris hat sich an der 
Hand eine gewaltige A^eränderung' vollzogen. Der fünfte Finger ist ganz verloren gegangen, der 
erste und vierte sind sehr kurz geworden, haben aber noch die volle Phalangenzahl: dement- 
sprechend hat auch die Grösse der seitlichen Carpalien bedeutend abgenommen. Der Hinterfuss 
hat jedoch so gut wie gar keine Veränderung erlitten, wie ja derselbe überhaupt bei allen Insec- 
tivoren rait dem der Carnivoren sehr viele Aehnlichkeit besitzt. Im Vergleich zu den Didel- 
phiden weisen die Insectivoren insoferne einen beträchtlichen Fortschritt auf, als weder der 
Daumen, noch die erste Zehe des Hinterfusses den übrigen mehr gegenübergestellt werden kann. 
Sehr merkwürdig sind die Talpiden nicht blos wegen der Kürze ihrer Metacarpalien und Meta- 
tarsalien, sondern vor Allem wegen der Anwesenheit eines überzähligen Knochens auf der Innen- 
seite von Vorder- und Hinterfuss, des sogenannten Falciforme, welches möglicherweise das 
Rudiment einer sechsten oder besser siebenten Zehe repräsentirt, da ja schon das Pisiforme, sowie 



[83] Die Affen, Lcmuroi, Clu'roptcren etc. des europäischen Tertiärs. 83 

der Calcaneus wahrscheinlich als der üeberrest einer sechsten Zehe zu betrachten sind. Bei 
Erinaceus ist bereits Verschmelzung- von Scaphoid und Lunatum erfolgt , bei Gmynura bleibt 
wenigstens die ursprüngliche Naht noch erhalten. Wie Erinaceus verhält sich auch Centefes, doch 
besitzt derselbe noch ein freies Centrale Carpi. Die übrigen Insectivoren haben das Scaphoid 
und Lunatum noch g-etrennt, das Centrale ist dagegen meist verschwunden, nur bei den Talpiden 
hat es sich. noch gut conservirt. 

Die Nagelglieder stellen meist stumpfe Kegel dar; bei Talpa sind sie durch einen Längs- 
schnitt gespalten, bei Gymnura und Myogale sind sie schon zu langen Krallen geworden. 

Im Ganzen waren die Extremitäten der ursprünglichen Insectivoren denen der Didel- 
phiden jedenfalls sehr ähnlich, nur scheint die Fähigkeit, die erste Zeheden übrigen gegenüber- 
zu stellen, schon sehr bald verloren gegangen zu sein. 



Das Gebiss der Insectivoren. 

Vergleicht man die Bezahnung der Insectivoren mit dem Gebiss der Chiropteren oder 
mit dem der Didelphiden oder auch mit dem der Carnivoren oder Creodonten, so ergibt 
sich sofort, dass bei ihnen eine Mannigfaltigkeit der Zahnformen herrscht wie in keiner der 
genannten Ordnungen ; wir finden neben der ursprünglichsten Zahnform — dem einfachen kegel- 
förmigen einwurzligen Zahn — auch die allermodernsten Typen — prismatische Zähne — ver- 
treten, und zwar finden sich diese Extreme sogar oft bei Formen, die miteinander sehr nahe 
verwandt sind, kurz die Insectivoren besitzen eine Plasticität des Gebisses wie wohl kaum eine 
andere Säugethierordnung. 

Als alterthümliche Merkmale betrachte ich folgende Momente: 

Die Incisiven sind manchmal noch mit spitzer, statt schneidender Krone versehen, 
auch schliessen sie nur selten — Talpa — unmittelbar aneinander. Ziemlich unverändert ist dieser 
Typus noch bei den Centetinen und Macroselidide n. 

Der C a n i n ist oft seiner Gestalt und Grösse nach eine wirkliche Mittelform zwischen J 
und Pr, z. B. Myogale, Solenodon verschiedenen Sorex-\.x\.Q.n, Macroselides und Chrysochloris, so 
dass derselbe lediglich an seiner Stellung zwischen Ober- und Zwischenkiefer noch als C kenntlich 
bleibt. Auch der untere C von Erinaceus erscheint als ]\Iittelding zwischen J und Pr. 

Die Praemolaren stellen nicht selten noch einfache, seitlich comprimirte Kegel dar — 
Myogale, Soriciden, Erinaceus, Macroselides etc. — nur die hintersten haben sich in ähnlicher Weise 
complicirt wie die M. 

Die ^lolaren sind bei den Chrysochloriden und Centetinen noch Vförmig ent- 
wickelt, d. h. es bestehen die oberen aus einem weit in die Krone hereinragenden, auf seiner 
Aussenseite concaven Aussenhöcker und einem kleinen Innenhöcker; die unteren sind aus drei 
Zacken zusammengesetzt, einem vorderen, einem äusseren und einem inneren. Von diesen ist wieder 
der äussere der grösste. Dazu tritt noch ein Basalband, das sich sehr leicht am Hinterrande ver- 
dicken kann und so den Anfang zu einem Talon repräsentirt. An den oberen M setzt sich nicht 
selten am Aussenrande ein oder zwei secundäre Höcker an. Es ist diese Organisation sogar noch 
primitiver als der Tritubercular-, beziehungsweise Tubercularsectorialtypus Cope's, 
von welchem bekanntlich so ungemein ungezwungen alle Hufthier- und Fleischfresser- 
Zähne abgeleitet werden können. Wir lernen also bei jenen oben erwähnten Formen eine noch 
ursprünglichere, einfachere Beschaffenheit der vT/ kennen, aus welcher sich jedoch der Trituber- 
cular- und der Tubercularsectorialtypus unzweifelhaft entwickelt hat. Diese letzteren sind unter 



84 Schlosser. [84] 

den Insectivoren sehr häufig zu finden, und zwar hi sehr reiner Erhaltung, die auffallend an 
jene der Didelphiden erinnert, z. B. bei Talpa, doch darf hieraus doch nicht wohl sofort auf 
eine nähere Verwandtschaft gefolgert werden; wir haben es hier vielmehr eher mit einer durch 
die gleichen Umtände bedingten und daher ebenfalls gleichartigen Differenzirung zu thun. 

Diesen alterthümlichen Charakteren stehen eine Menge als entschiedener Fortschritt zu 
deutender Modificationen gegenüber. 

Die Incisiven haben im Unterkiefer von Talpa, wie schon erwähnt, meisselförmige 
Gestalt und einen schneidenden Oberrand bekommen, wie bei den Hufthieren etc., auch 
schliessen sie dicht aneinander. Der unter J^ der S erleiden hat die bekannte Nagezahn ähnliche 
Beschaffenheit angenommen, unterscheidet sich jedoch von dem echten Nagezahn sehr wesentlich, 
insoferne dieser letztere niemals eine Wurzel entwickelt, während hier eine solche vorhanden ist; auch 
fehlen dem Nagezahn die hier fast stets entwickelten Nebenzacken. Solche Nebenzacken finden sich 
auch an den oberen J der Soriciden, ferner bei Macroselides. Sehr häufig- hat sich ferner die 
Zahl der J verringert — oben bei Cladobates, Centetes etc., unten bei den Soriciden, in beiden Kiefern 
\>€\ EriciLlus , Geogale — endlich vergrössert sich zuweilen nicht selten der obere y^ — und wird dabei zu 
einem verticalen Meissel ■ — z. B. Solenodon, Myogale, — und alsdann entsprechend auch der untere 
y^. Sämmtliche untere J erscheinen in solchem Falle schräg nach vorne geneigt, was auch bei 
Erinaceus zu beobachten ist. 

Der Canin hat sich eigentlich nur in wenigen Fällen zu einem echten Eckzahn nach Art 
des Canins der Fleischfresser entwickelt, z. B. Centetes, bekommt aber alsdann meist noch eine 
zweite Wurzel, insbesondere im Oberkiefer, z. B. Talpa, Gyimiura. Eine höchst merkwürdige 
Modification der C sehen wir im Unterkiefer von Talpa; der C hat hier ganz die Gestalt eines 
y angenommen, und verhält sich Talpa in dieser Beziehung ebenso wie die Wiederkäuer. 

Die Praemolaren haben in vielen Fällen an Volumen zugenommen; die Zahl ihrer 
Wurzeln beträgt meist zwei; der obere /Vj hat deren sogar fast immer drei. Nicht selten ist die 
Complication der Pr ziemlich weit gediehen, und zwar beginnt dieselbe, wie immer, am /V, zuerst 
und schreitet dann nach vorne zu in einem gewissen proportionalen Verhältniss fort, so dass 
immer der nächst vordere Zahn stets noch etwas einfacher erscheint als sein Nachbar. Merkwürdig 
ist, dass im Oberkiefer nicht selten der Pi\ der allerkleinste Zahn des ganzen Gebisses bleibt — 
Soriciden, Erinaceiden; es hat fast den Anschein, als ob bei etwaiger Reduction der Zahn- 
zahl dieser Zahn zuweilen zuerst eliminirt würde, wie ja auch bei den Fledermäusen die 
Reduction wenigstens im Unterkiefer oft mit den mittleren Pr beginnt. Reduction der Pr ist bei den 
Insectivoren nicht selten. Der ehemals bei allen vorhandene Pr^ fehlt fast durchgehends. Der 
obere Pr.^ ist nicht selten einem ü/ gleich, Centetes; bei Ericuliis auch der Pr.^. In diesen Fällen 
hat auch der untere P/'j in der Complication relative Fortschritte gemacht, oft aber — Soriciden 
bleibt derselbe trotzdem noch sehr einfach, ebenso auch bei Erinaceus und Gymnura. Namentlich 
der obere Pr-^ ist bei solchen Formen ungemein interessant, insoferne derselbe morphologisch 
geradezu den Uebergang vermittelt zwischen dem einfachen Pr^ der Didelphiden und dem 
Reisszahn der Carnivoren. Eine merkwürdige Differenzirung hat auch der /^/'i von Cordylodon 
aufzuweisen. Bei vielen Insectivoren ist der vorderste Pr C ähnlich geworden, so z. B. bei 
Talpa, wo er allerdings auch diesen Zahn zu vertreten hat, indem dieser die Gestalt eines J 
angenommen hat; Talpa verhält sieh hierin ganz wie Xiphodoiitlicrhim, e\r\ inadaptiv reducirter 
Artiodactyle. 

Gleich den ü/können auch die Prhei manchen Insectivoren prismatischen Bau 
erlangen — z. B. Chr ysochloriden. Den Beginn zeigen auch die Alacroselididen, und zwar 



[85] Die Affen, Loiiiircii, Cliiroptercn etc. des europäisclicii Tertiärs. 85 

tritt auch ganz wie bei den Hufthieren zuerst Erniedrig-ung der höchsten Zacken ein, so dass 
alle Erhabenheiten der Krone in's gleiche Niveau gelangen. Vor allererst muss jedoch oben der 
vierte Tuberkel — zweiter Innentuberkel — entwickelt sein und im Unterkiefer die Hinterhälfte der 
M, der ursprüngliche Talon ebenso gross geworden sein wie die Vorderhälfte. Es nehmen also 
die Insectivoren in Bezug- auf die Art und Weise der Umgestaltung der Backzähne geradezu 
eine Mittelstellung- ein zwischen den Fleischfressern und den Hufthieren, indem alle die für 
diese beiden grossen Gruppen der Säugethiere charakteristischen Vorgänge auch bei gewissen 
Gruppen der Insectivoren wieder zu beobachten sind. Sie recapituliren also gewissermassen den 
Entwicklungsgang der Säugethiere überhaupt. 

Die oberen jSI, zuerst wie bei den Centetinen und Chrysochloriden aus einem grossen, 
weit hereingreifenden Aussentuberkel und einem basalen Innenhöcker bestehend, haben bei den 
verschiedenen Insectivoren einen sehr verschiedenen Grad der Vollendung aufzuweisen. Vor Allem 
setzen sich sehr leicht am Aussenrande secundäre Höckerchen an, sodann verg"rössert sich der 
Innentuberkel, auch kommt ein zweiter Aussenhöcker zu Stande, durch Theilung des primären, was 
bei Potainogale noch zu beobachten ist. Es entsteht auf solche Weise der sogenannte Trituber- 
culartypus Cope's, bei den il/ der Insectivoren ungemein häufig — Talpidae, Tupajidae, doch 
schreitet derselbe bald noch weiter fort zur Entwicklung eines zweiten Innenhöckers, z. B. Gyni- 
nura, Soriciden, — bei diesen letzteren noch ziemlich rudimentär — . Der obere AI^ erreicht 
fast niemals die volle Grösse der vorderen M und die Zusammensetzung derselben: auch beginnt 
bei ihm eine etwaige Reduction zuerst. 

Die unteren J/ bestehen bei den Centetinen und Chrysochloriden aus einem hohen 
Aussenzacken und einem Vorder- und Innenzacken ; hiezu kommt aber noch ein kleiner Talon. 
Gleich der ursprünglichen Form der oberen AI, die sich ebenfalls noch bis in die Gegenwart 
erhalten hat, ist auch die Form der unteren sehr alt; schon die mesozoischen Säuger lassen ähn- 
liche Zahngebilde erkennen, z. B. bei Peraspulax und Pera7niis Owen. 

Dieser dreizackige Zahn beginnt alsdann den Talon immer mehr zu verstärken, und es 
geschieht dies vor Allem durch Hinzutreten eines Innenhöckers. Ist dieser einmal vorhanden, so 
scheinen zwei verschiedene Arten von Differenzirüng mög-lich zu sein; entweder verbinden sich 
die beiden Höcker des Talons direct und nimmt dieser sehr rasch an Volumen zu, so dass er 
etwa die Hälfte des ganzen M ausmacht, — Erinaceiden — oder es setzt derselbe zuerst 
noch einen dritten Höcker an seinem Hinterrande an — Didelphiden, Perafheriitm , — der 
jedoch bei der Weiterentwicklung des Talons wieder verdeckt wird, und nimmt dann wie bei 
den ersteren, aber sehr viel langsamer, an Grösse zu, z. B. bei den Talpiden, Amphidozotherium 
Talon noch klein, Talpa grösser. Beide Typen der unteren J/ sehen einander indess sehr ähnlich, 
nur dass bei den letzteren der Talon meist etwas kleiner bleibt als der Vordertheil des Zahnes. 
Einen solchen unteren ü/ nennt Cope tubercularsectorial. Ein weiterer Fortschritt besteht 
ferner darin, dass alle Zacken des M in das gleiche Niveau zu liegen kommen, durch Erniedrigung 
der Hauptzacken — Macroselides Rozeti, — während bei M. typus überdies noch die Krone sehr hoch 
werden kann. Es deutet dies darauf hin. dass die Insectivoren wenigstens zum Theil befähigt 
sind, prismatischen Zahnbau zu bekommen; ein Theil derselben, die Chrysochloriden, haben 
denselben sogar wirklich erreicht, freilich ohne die Zwischenstufe der Complication der il/ durch- 
zumachen. Die Erinaceiden weisen dagegen Fortschritte in anderer Hinsicht auf, insoferne sich 
die Complication blos auf Pr^ und iJ/j beschränkt, während die übrigen Zähne, namentlich die hin- 
teren il/ schwächer werden. Es ergibt sich hieraus eine Concentration des Gebisses ganz 
nach Art der Carnivoren; bei den Dimyliden, einer anderen Familie der Erinaceinen, ist 



86_ Schlosser. [86] 

sogar Reduction der M eingetreten , indem der M^ vollständig verschwunden ist. Es stellt diese 
Familie in dieser Hinsicht den fortgeschrittensten Typus unter allen Insectivoren dar und bildet 
gewissermassen das zweite Extreme in der Entwicklung des Gebisses; das erste ist Macrocelid es 
mit hufthierartiger Ausbildung des Gebisses. 

Ich habe hier in Kürze die hauptsächlichsten ]\Iodificationen angeführt, welcher das 
ursprüngliche Gebiss der Insectivoren fähig war. Die obigen Beispiele Hessen sich leicht ver- 
mehren. Sie geben am besten Aufschluss darüber, wie die so verschiedene Schreibweise der 
Zahnformeln zu erklären ist, — denn bekanntlich weichen die einzelnen, namentlich die älteren 
Autoren hierin unendlich von einander ab — . Diese Unsicherheit ist indess gar nicht allzu schwer zu 
beseitigen. Man darf nur, wie dies ja auch bei den übrigen Säugethieren geschieht, 
daran festhalten, dass der obere Canin stets an der Grenze von Ober- und Zwischen- 
kiefer steckt und hinter dem Canin der unteren Zahnreihe herabgreift. 

Ich lege hier ein Verzeichniss der Zahnformeln der wichtigsten Gattungen bei, wie sie 
von Giebel und Anderen geschrieben worden sind, und wie sie in Wirklichkeit geschrieben 
werden müssen, unter Zugrundelegung des obigen Criteriums. 

Giebel, Odontographie, p. i8, gibt für Gymnura folgende Zahnformel ~ J — C ~ Pr — M 
und für Hylomys : ^J^Pr^ M. Richtiger jedenfalls ^J-C'^Pr^M. 

GUsorex. Giebel, Odontographie, p. i8: ^J — C—Pr — Af. Die äI oben sechs-, unten 
fünfhöckrig. Besser -^J — C —Pr ~ M. 

Erinaceus. Giebel, Odontographie, p. 19: ^J^C '^Pr—AI. V)o\>?,orv\j "^ C ^ Pr ^ M 
oder besser ^-'^^C "^Pr- M. 

Ericuhis. Giebel, Odontographie, p. 19: ^J^C^Pr^M. Besser mit Dobson: ^^Y C 
^Pr^M. 

Centetes. Giebel, Odontographie, p. 19: -^J ^C ^Pr ~ M. Besser mit Dobson:— ^^yC 

^Pr^ M. 
3 3 

Macroselides. Giebel, Odontographie, p. 18: ^J^C^Pr^M. 

Rhynchocyon. ij \Pr i M. Petrodromus ^J ^C -Pr ^ AI. Beide mir nicht näher bekannt. 

Cladohates. Giebel, Odontographie, p. 18: ^j\c\Pr^^AI, besser ^J^C^Pr^AI. 

Eupleres. Giebel, Odontographie, p. 18: ^j\c\Pr^M. ^q?,s&x ^J \ C ^Pr \ AI. 
Siehe diesen übrigens bei den Viverriden! 

Talpa nach Giebel, Odontographie, p. 15: ^j\C-^Pr~AI, nach Cu vier unten \JoC 
ä,Pr lAI, nach Blainville oben 4^ \C iPr ^M; Owen dagegen gibt an zj \C i,Pr 3 AI 
Dobson schreibt mit Recht -^J^C^PrjAf. 

Chrysochloris. Giebel, Odontographie, p. 16 schreibt gleich Owen: ~J—C—Pr — AI. 
Blainville dagegen: ^j\c\Pr^AI Dobson mit voller Berechtigung: ^J^C^Pr^AI 
(selten^ AI). 

Urotrichus. Giebel, Odontographie, p. 17: ^J^C^Pr°^AI, besser wohl j-3/. 

Scalops. Giebel, Odontographie, p. 17, schreibt mit Owen: ^J^C^Pr\^AI. Andere 
nehmen nur —J an, betrachten die C als fehlend und schreiben ^Pr^AI Die erstere Schreib- 
weise ist wohl die richtige. 



[gy] Die Affe//, Le////i/r//, CI///-opfere/i etc. des europäiscJien Tertiärs. 87 

A''on Sorcx g-ibt Giebel gar nicht einmal die Zahlformel an; wahrscheinlich war er über 
den Rang- der einzelnen Zähne g-anz und gar im Unklaren, so dass ihm selbst ein Versuch, dieselben 
zu deuten, allzu gewagt schien. Von einem oberen C ist hier allerdings auch kaum zu sprechen. 



Der Zahnwechsel der Insectivoren. 

Owen g-ibt in seiner Odontographie, pag. 423, eine für die damalige Zeit ziemlich erschöpfende 
Uebersicht über diese A^erhältnisse. 

Talpa und Sorex verlieren nach ihm das Milchgebiss noch vor der Geburt. Diese Zähne 
selbst sind sehr klein, ihre Zahl beträgt bei Sorex ^. Die Vorläufer der J sind relativ grösser als 
die der Pr. Von den Sor leiden hatte Duvernoy behauptet, dass sie nur ein einziges Gebiss 
besässen, auch Blainville') wusste nichts von einem Zahnwechsel; erst Owen gelang es, die 
Milchzähne der Soriciden aufzufinden. Das Milchgebiss von Talpa hat Blain ville zwar gesehen, 
doch gibt er keine nähere Beschreibung hievon. Kober^) hat in neuester Zeit über diese Ver- 
hältnisse eingehende Studien gemacht. Er schreibt —J— C^D oder, da der untere J^ doch wohl 

nur ein C ist, —l^^C—D, setzt aber noch dazu —Ad. dies damit motivirend, dass diese letzteren 

Zähne ebenfalls bereits fertig seien während der Anwesenheit des Milchgebisses. Es ist dies eine 

sehr sonderbare Motivirung und müsste die Mitrechnung der M consequenterweise dann auch bei 

den übrigen Säugethieren erfolgen. Die Milchgebissformel wäre in diesem Falle, z. B. bei den 

älteren Artiodact vlen — Z) — J/, denn bekanntlich ist bei diesen selbst der letzte il/ schon in 

43' 
Thätigkeit getreten, wenn die D, wenigstens die hintersten derselben, noch erhalten sind. Mit 

dieser Zählweise dürfte der genannte Autor übrigens wenig Anklang finden. 

Die Milchzähne von Talpa stellen einfache Dentinröhren dar. Kober hält dies für eine 
geologische Reminiscenz und scheint daher gleich Baume den prismatischen Zahn für das Ursprüng- 
liche zu halten, eine Annahme, die allen paläontologischen Thatsachen zuwiderläuft. Welche Gruppe 
der Säugethiere wir immer untersuchen, stets werden wir sehen, dass die Vorläufer der mit 
prismatischen, wurzellosen Zähnen versehenen Formen eine schmelzreiche, relativ niedrige, von 
einer oder mehreren Wurzeln getragene Krone besessen haben. 

S c a 1 o p s hat dagegen wohl -|- yZ> — CZ) - /VZ), und erhalten sich wenigstens die JD 
auffallend lang, bis zum Durchbruch des M„. 

Bei Erinaceiis konnte Blain ville niemals Zahnwechsel beobachten, ebenso wenig wie 
bei Centeies, obgleich er, wie er angibt, sehr junge Exemplare untersucht hatte. Auch die Ab- 
nützung der Zähne gestattet nach ihm keinen .Schluss auf die Existenz von Milchzähnen, denn 
diese Abnützung ist bei den Insectivoren überhaupt sehr gering. In diesem letzteren Punkte 
bin ich mit Blainville vollkommen einverstanden, dagegen muss ich ihn bezüglich der ersteren 
Angabe ganz gründlich corrigiren. Der Erste, der den Zahnwechsel bei Erinaceus fand, war Owen. 
Diese Gattung besitzt nach ihm drei J D, einen CD und einen fünften D, bestehend aus vier 
Tuberkeln. Diese Angabe kann sich nur auf den Unterkiefer beziehen und trifft für diesen auch 
vollkommen zu, wie ich mich an Exemplaren von E. aetl/iopictcs und auritus überzeugt habe. Diese 
beiden Arten wechseln oben drei J, und zugleich vier Backzähne, zusammen also sieben Zähne. 
Der letzte Zahn des Oberkiefers, welcher gewechselt wird, ist jener, welcher die Rolle des R der 
Carnivoren spielt — also derP;'j. Der Zahnwechsel selbst erfolgt verhältnissmässig spät, wenigstens 



') Ost^ographie, Insectivora, pag. 6l — 63. 

") Württembergische Jahreshefte, 1884, pag. 60—65, Verhandl. der Baseler naturforsch. Gesellsch., 1884, pag. 465—484. 



88 Sclilosser. [88] 

sind die Molaren schon läng-st in Thätigkeit g-etreten. ehe die echten Pr durchbrechen. Der hinterste 
D des Unterkiefers erhäk sich noch ein wenig- länger als der entsprechende D des Oberkiefers. 
Die vorderen D sind an den von mir untersuchten Exemplaren schon vollständig ersetzt. 

Bei Centetcs sehen wir den merkwürdigen Fall, dass die Zahl der J des ^lilchgebisses 

grösser ist — ^^ als die der definitiven J. Es ist dies ein Beispiel dafür, dass das Milchgebiss 

die ursprünglichen Verhältnisse besser bewahrt hat. Wie bei Erinaceiis findet auch hier der Zahn- 
wechsel verhältnissmässig- ziemlich spät statt — nach Dobson im dritten jXIonat. Dieser eben- 
genannte Autor bildet auch in seiner Monog'raphie der Insectivoren den Schädel eines Exemplares 
mit den Milchzähnen ab. Auch mir liegt ein solches vor. 

Ericuhts verhält sich ebenso wie Ermaceiis und Ccntetes. 

Cladobafes {TtipaiaJ hat Owen nicht untersucht. Blainville behauptet das vollständige 
Fehlen von Milchzähnen. Mir scheint dies durchaus nicht so ganz sicher zu sein. Die Zahl und 
Gestalt der einzelnen Zähne erinnert so stark an echte Creodonten, dass man fast versucht 
sein könnte zu glauben, Cladohacs verhielte sich auch in Beziehung- auf den Zahnwechsel ganz wie 
diese, wonach also der Ersatz der D erst ziemlich spät eintreten würde. In meiner Vermuthung 
werde ich noch bestärkt dadurch, dass in der Zeichnung Blainville's der erste vor dem il/j 
stehende Zahn auch ganz die Form eines D besitzt, während an den von mir untersuchten Stücken 
dieser Zahn stets sehr einfach gebaut ist und sich seinem o-anzen Habitus nach sofort als /V 
erweist. Ich halte daher den von Blainville dargestellten Zahn für einen D. 

'S>€\ Macroselides soll nach Blainville Zahnwechsel vorkommen, wenigstens waren die vor 
den echten M befindlichen Zähne nicht bei allen von ihm untersuchten Exemplaren gleich, wobei 
freilich die Möglichkeit, wie er selbst zugibt, nicht ausgeschlossen war, dass diese Exemplare 
verschiedenen Species angehörten. Directe Beobachtungen liegen auf keinen Fall vor. Aus der 
Abnützung ist absolut nichts zu erfahren, da alle Pr und AI hier ausnahmsweise sehr stark, 
aber gleichmässig abgerieben erscheinen. 

Ebensowenig wie von den Macroseliden ist über die Verhältnisse bei den Chryso- 
chloriden etwas Genaueres bekannt. Vermuthlich erfolgt der Zahnwechsel, soferne überhaupt 
noch ein solcher vorkommt, schon vor der Geburt. 

Bei den von mir untersuchten fossilen Insectivoren war es leider unmöglich, directe 
Resultate zu erzielen, doch ist die Wahrscheinlichkeit ziemlich g-ross, dass sich Parosorex wie 
Cladobafes, Nenrogyninunis wie Erinacetis, Auipliidozotherhim wie Talpa verhalten hat. Dimyhis 
und Cordylodon stehen den Erinaceiden zwar noch am nächsten, haben aber doch eine so weit- 
gehende Differenzirung erfahren, dass diese noch dazu sehr entfernte Verwandtschaft keinerlei 
Berechtigung gibt, auf ein ähnliches Verhalten bezüg'lich des Zahnwechsels zu schliessen. Trotzdem 
scheint ein solcher, und zwar relativ spät stattgefunden zu haben, denn es sind nicht blos die Pr 
bedeutend weniger abgenützt als die M — also wahrscheinlich erst später in Gebrauch ge- 
kommen — sondern es greift auch der A^'orderrand des unteren i/j über den Hinterrand des P;-, 
herüber, was nur dadurch möglich wird, dass der erstere bereits früher vorhanden war als der letztere. 

Wir dürfen daher den Satz aussprechen, dass einst — und wohl noch heutzutage — 
bei allen Gruppen der Ins e c tivor en ein Zahnwechsel stattgefunden hat oder wohl 
noch stattfindet, dass aber derselbe bei manchen Gruppen in ein immer früheres 
Stadium verlegt worden und die Rückbildung- der Milchzähne so weit fort- 
geschritten ist, dass dieselben nur noch durch völlig' zwecklose Rudimente im 
Embryonal Stadium repräsentirt werden, die wohl auch in relativ kurzer Zeit gänzlich 
ausbleiben werden. 



[8g] Die Affen, Lemuren, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 89 

Die Systematik der Insectivoren. 

Die im vorvorigen Abschnitt beliandelte ungemein grosse Verschiedenheit hinsichtlich der 
Zahl und Differenzirung- der einzelnen Zähne, sowie die kaum minder mannigfaltigen Modificationen des 
Schädels und des Skeletes überhaupt, namentlich aber der Extremitäten geben wohl eine genügende 
Erklärung" dafür, dass die Systeme, welche die einzelnen Autoren für die Insectenfresser auf- 
gestellt haben, so wesentlich von einander abweichen. Es kann dies umso weniger überraschen, 
als diese Forscher stets nur die fertigen lebenden Formen berücksichtigt haben, die fossilen 
aber gänzlich beiseite gelassen, noch weniger aber versucht haben, sich darüber klar zu werden, 
in welchem genetischen Verhältniss die verschiedenen Typen der Insectivoren zu 
einander stehen könnten. 

Von den verschiedenen gebräuchlichen Systemen will ich nur einige herausgreifen und 
deren Vortheile und Nachtheile kurz beleuchten. Ich beginne mit der neuesten Uebersicht, welche 
Dobson in seiner so vortrefflichen Monographie der Insectivora gegeben hat. 

Seine Zusammenstellung lautet folgendermassen: 

Subordo I: Dermoptera. 
Familie I : Galeopithecidae. 

Subordo II: Bestiae (Insectivora). 
Super familie Tupaioidea. 

Familie II : Tupaiidae. 

„ III : J/acroseiididae : Alacroselidinae. 

Rhynchocyoninae. 
Super familie Erijiaceoidea. 

Familie IV: Erinaceidae : Gymmirinae ^'^ — C—Pr — M. 

Erinaceinae ^ J — C ^Pr ~ M. 
21 2 3 

Super familie Soricoidea. 

Familie V: Talpidae: Älyogaliitae. 

Talpinae. 

., VI: Soricidae. 

Superfamilie Centeto idea. 

Familie VII : Centeiidae : Oryzorictinae. 

Centetinae. 

„ VIII: Solenodontidae. 

„ IX : Potafnogalidae : Geogalinae. 

Potamogalinae. 
Superfamilie Chrysochloridae. 

Familie X : Chrysochlorinae. 

Im Ganzen stellt dieses System nur eine sehr unwesentliche Modification der von Gill ') 
gegebenen Classification der Insectivoren dar. Derselbe unterscheidet zwei Hauptgruppen, 
die Dila?ndodontidae mit den Familien der Tupaiidae, Macroselidae, Rhynchocyonidae, Gymnuridae, 
Erinaceidae, Myogalidae, Talpidae und die Zalamdodontidae mit den Familien der Centetidae, Ory- 



') Theo. Gill. On the Classification of the Insectivorous Mammals. Bulletin of the American Philosophical Society, 1883, 
pag. 118 — 120. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-UDgams. VI. I. 12 . 



go Schlosser. [90] 

zorictidae, Potamogalidae, Geogalidae und Chrysochloridae. Die il/ der Dilamdodontiden sind breit 
und bilden von oben gesehen ein W, die der Zalamdodontidae schmal und erscheinen von oben 
gesehen als V. 

Es kann dieses System auf keinen Fall als besonders gelungen bezeichnet werden, obwohl 
sich Gill sehr viel darauf zugute thut und es sich als hohe Ehre anrechnet, dass Dobson dasselbe 
ohne wesentliche Aenderungen acceptirt hat. 

Für's Erste bleibt es sehr fraglich, ob die Galeopitheciden nicht doch viel besser bei 
den Lemuriden einzureihen wären, für's Zweite ist die Verwandtschaft der Soriciden und 
Talpiden eine sehr problematische; die Zwischenstellung, welche Myogale einnimmt, beweist 
sehr wenig, denn diese Form entfernt sich von beiden noch sehr bedeutend. Für's Dritte gehören 
die Centetiden doch unter allen Umständen in die Nähe der Erinaceiden, und endlich ist 
nicht recht einzusehen, was die Chrysochloriden mit den Centetiden etwa gemein haben 
sollen. Der Umstand, dass bei beiden zu den ursprünglichen Theilen der einzelnen Zähne 
fast gar keine Neubildungen hinzugekommen sind, kann doch nicht allein entscheidend sein für 
die Systematik. Soferne man den Gesammthabitus des Thieres berücksichtigt, ergibt sich immer 
noch die grösste Aehnlichkeit mit den Talpiden, obwohl freilich auch gewaltige Differenzen 
keineswegs in Abrede gestellt werden können. Die Verschiedenheit des Gebisses kann übrigens 
nicht als Grund gegen die Verwandtschaft mit den Talpiden angesehen werden, denn es lässt sich 
ganz gut annehmen, dass bei diesen letzteren die AI eine Complication erfahren haben, während 
bei den Chrysochloriden der Fortschritt ausschliesslich in dem Höherwerden der Zahnkrone zu 
suchen ist. Solche verschiedene Processe sind sehr wohl möglich bei den verschiedenen Zweigen 
ein und derselben Stammform. Es scheint offenbar Herr Theo. Gill mit den Arbeiten seines treff- 
lichen Landsmannes E. D. Cope wenig vertraut zu sein, sonst würde er wohl kaum auf die Unter- 
scheidung des V- und Wförmigen Zahnes soviel Gewicht legen, nachdem Cope so schlagend 
nachgewiesen hat, dass der letztere vom ersteren abstammt. Um so befremdender ist es, dass ein 
Mann wie Dobson eine so wenig motivirte Systematik so bereitwillig annehmen konnte. 

Sehr viel besser entspricht das von Carus^) und Gerstäcker befolgte System, nur dürfte 
es sich empfehlen die Alacrosclides und Tupajae in eine besondere Superfamilie zusammenzufassen, 
wie dies auch Dobson mit vollem Rechte gethan hat. Die Chrysochloriden jedoch müssen wohl 
als besondere Familie betrachtet werden, doch dürfte sich dieselbe immerhin noch am ehesten an 
die Talpiden anlehnen. 

Das System von Claus^) ist insoferne nicht ganz correct, als ebenfalls die Chrysochloriden 
direct mit den Talpiden vereinigt und die Gymnurina ganz überflüssigerweise von den 
Erinaceiden getrennt werden. 

Von den zahlreichen sonstigen Versuchen zur Aufstellung eines Systems der Insectivoren 
glaube ich absehen zu dürfen. Nach meinem Dafürhalten würde etwa beiliegende Classification den 
verwandtschaftlichen Beziehungen am besten Rechnung tragen, doch muss ich gestehen, dass ich 
auch hievon noch immer nicht ganz befriedigt bin. Mit Einschluss der im Folgenden zu be- 
sprechenden fossilen Formen lautet diese Zusammenstellung: 



') Lehrbuch der Zoologie, pag. 88. Er theilt in: I. Erinaceinae, 2. Cetitetina, 3. Tnpajae, 4. Macroselides, 5. Sori- 
cidea, 6. Talpina. 

^) Grundzüge der Zoologie. Es werden unterschieden: Erinaceidae mit Erinaceinae — Eriiiaceus-, Centetinae-Centetes, 
Ericulus, Eckinogale, Solenodon-, Soricidae mit Tupajinae-Cladobates-, Macroselinae-Macroselides-, Gymnurinae-Gymniira-y Soricina- 
Sorex, Myogale-, und Talpidae mit Talpa, Chrysochloris, Condylura, Scalops, Urotrichus. 



fgi] Die Affen, Lemuroi, Cliiropferen etc. des ejiropäischeii Tertiärs. 91 

I. Erinaceiiiac : I. Gymnnridae, 3. Tiipajinae: IX. Ictopsidae, 

II. Erinaceidae, X. Tupajidae, 

III. Dimylidae. XI. Parasoricidae, 

XII. Alacroselididae. 



2. Cenfetinae : IV. Cciitetidae, 

V. Oryzorictidae, 

XIV. Myomlidae. 
VI. Geogalidae, -^ * 



4. Soricinae: XIII. Soricidae, 



VII. Potamogalidae, 5. Talpinae : XV. Talpidae, 

\^III. Solenoiontidae. XVI. Chrysochloridae. 

6. Adapisoricinae : XVII. Adapisoricidae. 

Was ich hieran noch auszusetzen habe, ist, dass die Solenodontidae von den Myogalidae gar 
so sehr entfernt stehen, indess sind derartige Mängel wohl bei keiner Art und Weise der jfVn- 
ordnung- vollständig zu vermeiden. Das Schwierige bleibt bei allen solchen Versuchen, ursprüng- 
liche Organisation und Diiferenzirung scharf auseinander zu halten. Es darf weder das Beharren 
auf einer ursprünglichen Organisation, noch auch eine gleichartige Differenzirung bei Bestimmung 
der näheren oder entfernteren Verwandschaft den Ausschlag geben, es muss vielmehr jederzeit 
der Gesammthabitus in erster Linie massgebend sein, da nur mit Hilfe dieses Merkmals die fehler- 
hafte Ueberschätzung eines oder mehrerer Momente vermieden werden kann. 

Die Verwandtschaft der einzelnen Familien zu einander findet am besten Ausdruck in der 
oben angewandten Gruppirung in sechs Superfamilien. Von diesen stehen jedenfalls die Erinaceinae 
wieder in einem engeren Zusammenhang mit den Centetinae als mit den drei übrigen Gruppen. 
Doch muss ihr gemeinsamer Ausgangspunkt schon sehr weit zurückliegen, zum mindesten im 
Untereocaen. 

Es dürfte dieses problematische Thier sogar in vielen Beziehungen noch viel primitiver 
gewesen sein als die Didelphiden, zum mindesten im Zahn- und Schädelbau. Wahrscheinlich steht 
diese Form auch dem iVusgangspunkte der Tupaiinae, Soricinae und Talpinae nicht mehr allzu 
ferne, doch wäre es nicht unmöglich, dass diese letzten drei ebenfalls wieder untereinander in 
sehr viel engeren Beziehungen standen, als zu den Centetinen und Erinaceinen. Die Talpiden und 
Chrysochloriden dürften sich vielleicht zu einander ebenso verhalten wie die Erinaceine?i und 
Centetinen. Hinsichtlich der Beschaffenheit ihrer jMolaren erinnern die Tupaniiae, Sorici?iae und 
Talpidae sehr lebhaft an die Didelphiden, doch ist dies gleichwohl kaum ein zwingender Grund, 
auf eine nähere Verwandtschaft zu schliessen; wir können es gerade so gut mit einer gleichartigen 
Differenzirung der M zu thun haben. 

Die ersten placentalen Insectivoren waren, soferne wir aus den primitiven Charakteren der 
einzelnen Haupttypen auf die Beschaffenheit eines CoUectivtypus schliessen dürfen, etwa folgender- 
massen beschaffen: 

Schädeldach in einer Ebene von den Nasalien bis zum Occiput. Jochbogen fehlt, ebenso die 
knöcherne Gehörblase — nur als Annulus entwickelt — , Gaumenbein an zahlreichen Stellen durch- 
brochen, Gesibhtspartie langgestreckt. Scheitelkamm kräftig entwickelt. 

Zahnformel — ? y C,—Pr.-- M, dazu vollständiges Milchgebiss; y einfach spitze Zacken 
darstellend, von einander getrennt, C von massiger Grösse, wahrscheinlich morphologisch genau 
in der Glitte stehend zwischen Pr^ und ^3. Pr einwurzelig, der obere Pr.^ indess mit secundärer 
Innenwurzel versehen. Die Pr stellen einfache Kegel dar. 

12* 



Schlosser. 



[92] 



Die M sind noch sehr einfach gebaut. M unten dreizackig, Innen- und Vorderzacken jedoch 
noch sehr schwach ; obere M aus grossem Aussenhöcker; von Vförmiger Gestalt und schwachem 
Innenhöcker bestehend. Oberer M^ wahrscheinlich = M^, da die unteren und oberen Zähne nicht 
alternirten, sondern die oberen mit ihren Vertiefungen direct auf die Hauptzacken der unteren 
M zu liegen kamen wie bei Centetes. 

Extremitätenknochen durchgehends kurz, aber verhältnissmässig schlank. Humerus mit 
Epicondylar-, aber ohne Supracondylarformen, Ulna und Radius einfach, niemals verschmolzen. 
Scaphoid und Lunatum frei ; freies Centrale vorhanden. Femur kurz, Condyli sehr niedrig. Tibia und 
Fibula niemals miteinander verschmolzen. Zehenzahl vorn und hinten mindestens fünf, wenn nicht gar 
an Hand noch das Pisiforme, sowie das Falciforme der Talpiden noch als selbstständiger Finger ent- 
wickelt war. Schlüsselbein und Praesternum wohl entwickelt. Die Thiere waren langgeschwänzt. 

Diese Stammform muss, wie schon erwähnt, sehr weit zurückliegen, wahrscheinlich bereits 
in der Kreide, da schon im Untereocaen hochdifferenzirte Insectivoren, Adapisoricidae auftreten 
und auch bereits sehr bald Erinaceus-dix'ä^e Formen erscheinen, die ja fast den fortgeschrittensten 
Typus unter allen Insectivoren repräsentiren. 

Der Zusammenhang zwischen den oben aufgestellten Haupttypen wäre etwa folgender : 



Erinaceinae 



Centetinae Chrysochloridae 



Talpidae 



Titpajinae 




Soricinae 



Adapisoricinae 



Von den mit *** bezeichneten Formen gingen dann möglicherweise die Lemuriden, Adapiden 
und Affen einerseits, die Creodonta und Carnivoren anderseits aus, wahrscheinlich auch die Con- 
dylarthra, die zweifellosen Stammeltern der Perissodactylen, Artiodactylen und Amblypoden. Es 
waren dies vermuthlich bereits echte Placentalier mit -- 9'— C- Pr— M, einfachen Pr und M.- 
freiem Centrale Carpi, ohne Jochbogen und ohne knöcherne Gehörblase. 



Gymnuridae. 

Diese Familie ist einzig und allein vertreten durch die in der Gegenwart existirende Gattung 
Gymnura-Hylomys-, doch muss dieselbe, trotzdem zur Zeit noch keine fossilen Formen bekannt 
sind, schon weit zurückreichen. 

Gymnura. Der obere C, hier dicht an der Grenze von Ober- und Zwischenkiefer stehend, ist 
sehr kräftig entwickelt, hat aber zwei Wurzeln, desgleichen der des Unterkiefers. Im Oberkiefer 
sind die drei vordersten Pr, im Unterkiefer aber nur die zwei vordersten von einfachem Bau. 
Dafür hat der mächtige Pr-^ des Oberkiefers nahezu die Zusammensetzung eines il/ erreicht; er besitzt 
gleich diesen zwei Aussen- und zwei Innentuberkel, jedoch nicht alle gleich stark ausgebildet wie bei 
den M. Im Unterkiefer haben Pr^ und Pr.2 sehr bedeutende Dimensionen erreicht, Pr-^ besitzt sogar 



[g3] Die Affen, Lcmurcn, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 93 

einen Talon und einen, allerdings nur schwachen Innentuberkel. Die unteren M haben je zAvei 
Aussen- und je zwei Innentuberkel, der M^ noch einen dritten am Vorderrande. Wie bei Erinaceus 
nehmen die Zähne sehr rasch nach hinten zu an Grösse ab. Der erste J ist in beiden 
Kiefern ziemlich lang. Alle J haben pfriemenförmige Gestalt und sind im Vergleich zu denen der 
Didelphiden ziemlich stark difFerenzirt; sie stehen ziemlich weit auseinander. Dies letztere gilt 
auch von den mittleren Pr des Oberkiefers. Die M haben bereits eine ansehnliche Verstärkung" 
erfahren, während die Pr noch eine sehr alterthümliche Organisation bewahrt haben, mit Ausnahme 
des oberen Pr,. Die Zahnformel \&1: ~ J- C ^Pr^M. 

Sehr bedeutende Fortschritte hat der Schädel aufzuweisen. Der Jochbogen ist wohl ent- 
wickelt, auch die Gehörblase hat sich fast vollständig geschlossen, ebenso die Lücken im Gaumen. 
Ein alterthümliches Merkmal ist indess noch geblieben, nämlich die Länge der Gesichtspartie ; 
auch liegen die Nasalien fast in gleicher Ebene mit den Parietalien. 

Das Centrale ist bereits verloren gegangen. Der Humerus besitzt noch ein Epicondj^lar- 
foramen, Radius und Ulna sind noch nicht verschmolzen, wohl aber Tibia und Fibula. Der Schwanz 
zeichnet sich durch seine Länge aus. 

Jedenfalls darf diese Gattung mit mindestens ebenso viel Berechtigung in die nächste Nähe 
von Erinaceus gestellt werden, als dies allseitig mit den Centetiden geschieht. Die Länge des 
Schwanzes ist doch wahrlich kein Grund, Gymnura von den Erinaceiden zu trennen, ebenso 
wenig die grössere Zahnzahl und die noch viel bedeutendere Länge des Schädels. Es sind dies 
eben insgesammt alterthümliche Charaktere, die sich bei Gymnura noch erhalten haben. Allein 
auch der Umstand, dass diese Gattung in gewisser Beziehung weiter fortgeschritten ist als Erinaceus, 
berechtigt doch wahrlich nicht zu einer so scharfen Trennung wie dieselbe fast allgemein üblich 
ist. Als ein solcher Fortschritt ist zu nennen die Bildung einer knöchernen Gehörblase. 

Jedenfalls existirt die Gynin.ura-Reihe indess schon sehr lange,' denn da es schon zur 
Untermiocaen-Zeit echte Erinaceiden gegeben hat, so muss die gemeinsame Urform noch viel weiter 
zurückliegen. Auch die eocaene (?) Gattung Neurogymnurus genügt den Anforderungen noch 
nicht, welche wir an diese Stammform stellen müssen, da dieses Thier sich immerhin noch viel 
inniger an Erinaceus anschliesst. 

Der gemeinsame Ahne hatte jedenfalls —J~C—Pr~M. 

Die Pr waren mit Ausnahme des oberen Pr^ noch sehr einfach gebaut. Die oberen ü/ 
besassen wohl bereits einen zweiten Innenhöcker. Die unteren ü/ waren Wförmig und nahmen eben- 
falls schon von vorne nach hinten an Grösse ab, aber nicht so bedeutend wie bei den Erinaceiden. 
Das Thier hatte einen langgestreckten Schädel mit Jochbogen, kräftige Extremitäten, Humerus 
mit Epicondylarforamen ; die Hand besass noch ein freies Centrale und freies Scaphoid und Lunatum. 
Zehenzahl 5. Schwanz lang. Eine Verwachsung von Tibia und Fibula war noch nicht erfolgt. 

Diese allerdings hj^pothetische Form unterscheidet sich demnach von den Centetiden 
durch den complicirteren Bau der M und den mehr modernen Schädel. Die nächst tiefere Form 
dürfte bereits den Centetiden schon sehr nahe stehen, nur muss die gemeinsame Ahne auch 
langgeschwänzt gewesen sein. Die Fortschritte, welche Centetes diesem Urahnen gegenüber auf- 
zuweisen hat, bestehen lediglich in Complication des letzten Pr. Siehe das Schema bei Erinaceus 
— P- 95 — • . 

Erinaceidae. 

Diese Familie erweist sich ist in vielen Stücken als die am höchsten stehende unter allen 
Insectivoren. Es äussert sich dies namentlich im Bau des Schädels und im Aussehen des 



94 Schlosser. [94] 

Gebisses^ weniger in der Beschaffenheit der Extremitäten. Der Schädel hat wie bei Gymnura 
einen wohlentwickelten Jochbogen. Die Verkürzung der Gesichtspartie ist schon weiter gediehen 
als bei Gymnura. Auch die ganze Knochenconsistenz des Schädels erinnert viel eher an Carni- 
voren als an Insectivoren. Diesen Fortschritten gegenüber ist die Verknöcherung der 
Gehörblase allerdings auf einem sehr primitiven Stadium geblieben. 

Die vorderen Zähne sind bei Erinaceus ganz auffallend reducirt, sowohl in Bezug auf ihre 
Zahl als auch auf ihre Grösse. Dagegen zeigt der Stammvater von Erinaceus — Neurogymnurus — 
noch viel mehr und auch kräftigere Pr, freilich ist jedoch hier der Pr.^ noch sehr einfach, während 
derselbe bei Erinaceus ganz ansehnliche Verstärkung gewonnen hat; der obere Pr^ ist zu einem 
Reisszahn geworden. Die unteren M haben ursprünglich je drei Innen- und zwei Aussenzacken, 
die oberen M^ und M^ zwei Aussen- und zwei nahezu gleichgrosse Innenhöcker; nur der M^ ist 
einfacher gebaut. Die M verjüngen sich von vorne nach hinten zu sehr rasch, und zwar bei 
Erinaceus viel mehr als bei Nezirogymnurus , bei welch letzterem der untere M^ noch eine wohl- 
entwickelte Hinterhälfte — Talon — besitzt. Erinaceus zeigt recht deutlich, dass bei den Fleisch- 
fressern, also Carnivoren und Insectivoren die Veränderungen im Gebiss auf Verstärkung 
des letzten Pr und des vordersten AI gerichtet sind — die Macroselididen machen hievon 
allerdings eine Ausnahme, da bei ihnen der prismatische Zahnbau beginnt. 

Die Extremitätenknochen sind ziemlich massiv geworden, der Humerus hat nur noch bei 
einzelnen Arten ein Epicondylarforamen, Radius und Ulna sind noch frei. Bei Erinaceus sind 
Tibia und Fibula in ihrer unteren Hälfte miteinander verwachsen, nicht aber bei Nezcrogymnurtis. 
Die Zahl der Zehen ist vorne und hinten fünf. Die Metacarpalien und Metatarsalien sind ins- 
gesammt sehr kurz ; trotzdem hat doch schon die Reduction der Seitenzehen begonnen, indem die 
Länge von Mcl und V sowie von MiJ und V im Vergleich zu den übrigen bedeutend abgenommen 
hat. Im Carpus ist das freie Centrale verschwunden, auch sind Scaphoid und Lunatum verschmolzen. 

Die Erinaceiden umfassen nur die Gattungen Erinaceus, Tetracus und Neuro gym^iurus. 

Erinaceus. Die Zahnformel wird von Dobson angegeben zu —J~C—Pr-~M. 

Betrachtet man die obere Zahnreihe, so zeigt sich vor der Grenze von Zwischen- und Ober- 
kiefer ein C-artiger Zahn, der folglich seiner Stellung nach als J bezeichnet werden muss. Ein 
echter C fehlt dagegen vollständig; seine einstige Anwesenheit wird nur durch die Spalte zwischen 
beiden Knochen angedeutet. Es ergibt sich daher eine Zahnformel von folgender Zusammen- 
setzung: — J — C — Pr — M, insoferne der dritte Zahn des Unterkiefers ziemlich genau dem einstigen 
C des Oberkiefers entspricht. 

Dobson glaubt den vierten oberen Zahn als C ansprechen zu dürfen, obwohl derselbe 
ziemlich weit von der Prämaxillar-Naht entfernt steht. Ich halte dies jedoch der Consequenz 
halber für nicht ganz zulässig, da gerade das Criterium, die Stellung des C direct an Grenze von 
Ober- und Zwischenkiefer alle Beachtung verdient. Dass der C manchmal fehlen kann, sehen wir 
ja bei gar vielen Säugethieren. Es ist daher doch wohl eher angezeigt, das genannte Merkmal 
streng einzuhalten, als mit Gewalt einem Zahn einen Rang anzuweisen, der demselben nicht 
gebührt. 

Der vorderste y ist in beiden Kiefern ziemlich stark geworden, bei Grayi hat der dritte 
obere J zwei Wurzeln erhalten. 

Die Extremitätenknochen sind kurz und massiv. Die Zehenzahl beträgt vorne und 
hinten fünf. 

Der Daumen ist bei den einzelnen Arten von Erinaceus von sehr verschiedener Grösse. 
Radius und Ulna sowie die Anordnung der Carpalien stimmen vollständig mit denen von Gymnura, 



[95j 



Die Affen, Leinuren, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 



95 



jedoch mit der Abweichung, dass hier Scaphoid und Lunatum noch getrennt bleiben, während sie 
bei Erinaccus vollkommen verschmelzen. Tibia und Fibula vereinigen sich sehr innig miteinander. 
Dies ist auch abgesehen von dem Fehlen des Centrale und der ziemlich hohen Organisation des 
Schädels, fast der einzige Fortschritt im ganzen Skelete, nur eine einzige Art albiventris hat 
Reduction der Zehenzahl erlitten (auf vier verringert). Der Schädelbau hat ziemlich bedeutende 
Fortschritte gemacht; der Jochbogen ist ziemlich kräftig-, die Gesichtspartie hat eine nicht un- 
beträchtliche Verkürzung erfahren. Die Gehörblase ist allerdings noch nicht völlig geschlossen. 
Einige Arten haben am Humerus noch ein Epicondilarforamen. Der Haupt fortsch ritt dieser 
Gattung besteht in der Differenzirung des Gebisses. Vergleicht man Erinaceiis mit 
der im Gebiss noch primitiveren Gattung Gymnura, so ergibt sich, dass der obere Pr^ den C von 
Gyviniira und der untere Pr.2 den Pr^ und ^ ersetzt. 

Bei Erinaceus Pruneri hat der obere Pr^ eine bedeutende Reduction erlitten und ist nahezu 
im Verschwinden begriffen. Es spricht dies dafür, dass das Obliteriren einzelner Zähne nicht an 
eine bestimmte Stelle gebunden ist, sondern bald den einen, bald den anderen betreffen kann. 
Bei den Insectivoren ist übrigens das Verschwinden mittlerer Pr durchaus nichts Seltenes, 
vielmehr scheint die Reduction gerade bei diesen Zähnen den Angriff zu beginnen. 

Echte Vertreter der Gattung Erifiacens beginnen erst im Untermiocän. Dieselben sind von 
den lebenden Arten kaum zu unterscheiden und stehen auch wohl mit denselben in directem 
genetischen Zusammenhang. Die untermiocäne Gattung Palaeerinaceiis hat noch etwas primitivere 
Merkmale. 



Gegenwart: 



Ober-Miocän: 



Unter- M IOC Kn: 



Oligo cän : 



Erinaceus 



Erinaceus 



Gymmira 



Centetiiiae 



Erinaceus Palaeerinaceiis 



Tetracus 



Neitrogyjnnitrus 



-??? 

? Hat ~ j — C — einfache Pr ~ M. M^ noch ziemlich gross. Hinterhälfte der unteren M noch nicht so gross wie die 
vordere ; obere M mit kleinem zweiten Innenhöcker. Langer Gesichtsschädel. Jochbogen fehlt. Scaphoid, Lunatum und Centrale 
frei, ebenso Tibia und Fibula. Langer Schwanz. 

?? hat trituberculäre obere Äl, untere M vorne dreizackig, hinten kleiner Talon. 
??? M im Oberkiefer blos aus einem Aussen- und einem kleinen Innenhöcker gebildet, untere M dreizackig ohne Talon. 



Erinaceus priscus H. v. Meyer. 

Taf. IV, Fig. 2, 4, 6, 8, g, 21, 26, 28, 29, 34—36, 4.1. 
1846. Neues Jahrbuch, p. 474. 

Für Weissenau bei Mainz gibt H. v. Meyer das Vorkommen eines Erinaceus an. 

Die in seinem Manuscript vorhandenen Zeichnungen, von denen ich einige copirt habe, 
beziehen sich auf Unterkiefer, welche dem Filhol'schen Palaeoerinaceus ziemlich nahe kommen 
dürften, sich aber durch die Beschaffenheit des Processus angularis und coronoideus wesentlich 
unterscheiden und wenigstens bezüglich des letzteren sehr an Erinaceus europaeus erinnern. Sehr 
merkwürdig ist die hohe Lage des Processus angularis, die sich nur bei aethiopicus wiederfindet. 



g6 Schlosser. [g6] 

Einige der Taf. IV copirten Figuren freilich könnten wohl allenfalls zu Palaeoerinaceus 
oder Erinaceus arverfiensis gehören. 

Die Zähne selbst gleichen denen des echten Erinaceus, soweit sich dies wenigstens aus 
den wenigen vorhandenen Stücken beurtheilen lässt, und unterscheiden sich somit, namentlich der 
/Vj und der M^ von denen des Neurogymniirus . Der Pr^ hat schon einen Innenzacken erhalten, 
während die Hinterhälfte des vT/g vollständig resorbirt worden ist. 

ü/j — 3 zusammen = 9.5 mm an der Krone, 87 an den Alveolen (bei Erinaceus europaeus 
im Maximum i2'3, im Minimum 11-5 mm bei 9 Exemplaren). 

M^ lang == 3 •8—4 mm, breit = 2-4 mm, il'/3==37mm lang. /Vj isolirt 3-2 mm lang. 

Pr^ — M^^ iiif'?>mn\ zusammen (an den Alveolen gemessen). 

Oberer il/j lang = 4-3 mm, breit 3-9 mm. 

Fig. 2. Unterkiefer von aussen, Idem Fig. 4. 

Fig. 4. Unterkiefer von innen, Idem Fig. 2. 

Fig. 6. Pr^ des Unterkiefers von oben, von aussen und von innen. 

Fig. 8. Unterkiefer von hinten und von vorne. Idem Fig. 34. 

Fig. 9. Oberer Pr^ von innen, von aussen und von oben. 

Fig. 21. M^ des Unterkiefers von oben, ^fach vergrössert. 

Fig. 26. Oberer AI^ von oben und von vorne. 

Fig. 28. Unterkiefer mit den drei M von innen. Idem Fig. 35, 36. 

Fig. 29. „ von aussen. Vielleicht arvemensis. 

Fig. 34. „ von innen. Idem Fig. 8. 

Fig- 35- n mit il/j — 3 von aussen. Idem Fig. 28, 36. 

Fig. 36. „ mit il/j — 3 von oben. Idem Fig. 28, 35. 

Fig. 41. „ mit Alveolen der Pr^ — M^l von oben. 

Alle diese Zeichnung-en sind aus H. v. Meyer's Manuscript copirt und stammen aus 
Weissenau. 

Erinaceus arvernensis Blainville. 

Blainville; Ost^ographie, p. 102, pl. XI. 
P. Gervais: Zool. et Pal. fran9., p. 53. 
Lydekker: Catalogue, p. 17. 

Diese Art stammt aus dem Miocän von Cournon (Untermiocän). 

Filhol hält dieselbe für durchaus verschieden von seineva Palaeoerinaceus aus St. Gerand- 
le -Puy. 

Was den Oberkiefer anlangt, so ist derselbe auch zweifellos grösser als der von arvernensis. 
Die Unterkiefer jedoch stimmen bei beiden in ihren Dimensionen ganz gut überein, nur ist der 
Processus coronoideus bei Palaeoerinaceus wesentlich verbreitert; das Gleiche ist aber auch bei den 
von P. Gervais abgebildeten Exemplaren des arvernensis der Fall. 

Da mir weder die Filhol'schen Originale, noch auch solche des arvernensis vorliegen, 
so kann ich die Frage bezüglich der Identität beider Arten nicht entscheiden; unmöglich wäre 
dieselbe indess keineswegs. 

]Mit den Blainville 'sehen Zeichnungen stimmen die Originale H. v. Meyer's nur zum 
Theil. Siehe E. priscus. 

Lydekker stellt, wohl veranlasst durch die irrige Angabe Fraas' — Steinheim, p.6 — 
dass die Oberkiefer von Parasorex socialis mit denen von Erinaceus arvernensis übereinstimmten, diese 



[97] Die Afen, Lemureu, Chiropteren etc. des eitropäischen Tertiärs. 97 

letztere Form zu PrtraJö/-t';v, indess ganz ohne Grund. Es gehören die von Blainville abgebildeten 
Oberkiefer vielmehr zweifellos echten Er inaceiden an. 

Vorkommen: Sicher nur im Untermiocän von Cournon. 



Erinaceus sp. 

Taf. IV, Fig. 13, 25, 30, 32, 33. 

Einem der kleinsten Erinaceiden gehört wohl das vorliegende Unterkieferfragment an, 
bestehend aus dem die M tragenden Theile. Der einzige vorhandene Molar, M.^, ist ein typischer 
Erinaceics-Zdi\in, an dem höchstens die ziemlich bedeutende Höhe des ersten Aussenzackens auf- 
fällt. Der il/g hat zwei Alveolen, war also vermuthlich kräftiger entwickelt, als dies sonst bei 
Igeln der Fall ist; nur bei dem Neurogymnurus ist dies ebenfalls zu beobachten. 

J/j =3-4 mm lang, 2-2 mm breit, 2-5 mm hoch (aussen). 

il/j — 3 zusammen == 7 mm. 

Höhe des Kiefers unterhalb des il/j = 3'2 mm. 

Länge des Kiefers (von y — Processus angularis) = 22 approxim. 

Vielleicht darf dieses Stück zu Erinaceus duoius aus Sansan gestellt werden. Da aber von 
diesem keine Grössenangabe vorliegt, so muss von einer directen Identificirung Abstand genommen 
werden. Die Zugehörigkeit zu Erinaceus Oeningensis ist bei der Verschiedenheit in den Dimensionen 
wenig wahrscheinlich. 

Von Reisenburg besitzt das Münchener jNIuseum auch einen oberen Pr^, der von jenem 
aller lebenden Igel durch seine relativ sehr bedeutende Länge wesentlich abweicht; am nächsten 
kommt noch Erinaceus albiventer; ausserdem zeigt dieser Zahn noch eine talonartige Verbreiterung 
des Basalbandes hinter dem zweiten Innentuberkel, die ich bei keinem anderen Igel beobachten 
konnte. Auffällig ist auch, dass die beiden Innentuberkel im gleichen Niveau liegen, während 
sonst der zweite bedeutend niedriger ist als der erste. 

Länge des P/-j = 37 mm, Breite desselben = 2-5 mm, Höhe = 2-9 mm (am Aussenzacken). 

Vorkommen; Im Obermiocän von Günzburg. Sehr ähnliche Reste besitzt auch Prof. 
Hofmann aus der Kohle von Göriach. 

Fig. 13. Oberer Pr^ von unten —fache Vergrösserung. Idem Fig. 25, 

Fig. 25. Oberer Pr^ von unten in natürlicher Grösse. Idem Fig. 13. 

Fig. 30. Unterkiefer mit iJ/j von innen in natürlicher Grösse. 

Fig. 32. Unterkiefer mit äI^ von oben in natürlicher Grösse. 

Fig'- io- Unterkiefer mit J/j von aussen in natürliche Grösse. 

Erinaceus Öningensis. Lydekker. 

1886. Qart. Journ. Geol. Society, p. 23 pl. II. 

Diese Art ist repräsentirt durch einen. Schädel von der Grösse desjenigen von E. europaeus. 
Vielleicht ist dieser Erinaceus identisch mit einer unbeschriebenen grossen Art aus Sansan. 



Erinaceus Sansaniensis Lartet. 

P. Gervais: Zool. et Pal. fr., p. 53. 

Ein Drittel kleiner als Europeus. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. I. 13 



g8 Schlosser. [98J 

Erinaceus dubius Lartet. 

P. Gervais: Zool. et Pal. fr., p. 53. . 

Ebenfalls Sansan. Noch kleiner. Vielleicht identisch mit obigen Erinaceits aus Günzburg. 

Palaeo erinaceus Edw^ardsi Filh. 

1879. Annales des scienc. g^ol., T. 10, p. 12, pl. i, fig 24 — 28. 
1846. Erinaceus priscus, H. v. Meyer, Neues Jahrbuch, p. 474? 

Diese Form unterscheidet sich nach Filhol vom Erinaceus durch die relativ sehr be- 
deutende Grösse des vordersten J und die Verbreiterung des Processus condyloideus ; ferner hat 
der obere Pr.^ — Pr.^ Filhol — zwei Wurzeln, bei Erinaceus nur eine. Im Schädelbau zeigen sich 
einige Anklänge an Gymiiura, denen bei der grossen Verschiedenheit in der übrigen Organisation, 
namentlich der Bezahnung indess wenig Bedeutung beigelegt werden darf. Die Identität dieser 
Form mit dem Erinaceus priscus lässt sich nicht mit Sicherheit feststellen, da die Zahnreihe bei 
diesem letzteren anscheinend etwas grösser ist; immerhin könnten wenigstens der Grösse nach 
einige, z. B. der Taf. IV, Fig. 29 copirte Kiefer allenfalls hieher gehören, doch ist bei diesen der 
Kronfortsatz viel schmäler. 

Der Fihol'sche Palaeoej'inaceus Edwardsi aus St. Gerand-le-Puy hat ^ J. 2 Pr und 3 ü/') 
im Unterkiefer. Der vorderste J ist noch stärker als gewöhnlich. Der vorletzte Pr besitzt nur 
eine Wurzel. Der letzte Pr zeigt einen, allerding-s schwachen Innentuberkel und steht auch sonst 
dem der echten Erinaceiden nahe. Das Gleiche gilt von dem letzten Molaren, der ebenfalls wie bei 
diesen in seiner Hinterhälfte eine bedeutende Reduction erfahren hat. Die oberen Pr haben die 
gleiche Alveolenzahl wie bei Erinaceus, nur der Pr^ — ' P''-i nach Filhol besitzt im Gegensatz zu 
Erinaceus zwei statt einer Alveole. Von einer Identität des Genus Palaeoerinaceus mit Neuro- 
gymmirus kann mithin keine Rede sein. 

Filhol gibt folgende Dimensionen an: 

Unterkiefer: Höhe des aufsteigenden Astes = i3'mm, Höhe des Kiefers in Mitte = 5 mm. 
Länge des Kiefers vom ^j bis zum Eckfortsatz = 39 mm. 
Länge des Pr^ = 2-1 mm, Höhe desselben = 2 mm, Breite = i'5 mm. 

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Oberkiefer: Länge des Pr^ = 4 mm. Breite desselben = 3 mm. 

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Die drei vorderen Pr zusammen = 5'5 mm. 

Vorkommen: Anscheinend ausschliesslich im LTntermiocän von St. Gerand-le-Puy (Allier). 

Tetracus nanus Aym. 

Filhol: Ann. sc. geoL, T. 12, p. 8, pl. 6, fig. 7 — 9. 

Diese Form steht nach Aymard dem Erinaceus sehr nahe, soll jedoch auch Anklänge an 
Myogale und Sorex zeigen. Der letzte M hat vier Tuberkel, der iJ/j fünf. Der letzte Pr — Pr^ — 
ist dreispitzig mit einer Art Talon. 



>) Wohl richtiger 2 J 1 C 2 Pr ^ M. 



[gg] Die Affen, Leiim'ren, CJiiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 99 

Es zeigt mithin diese Form liinsichtlich des M^ Aehnlichkeit mit Neurogymnurus und wohl 
auch mit dem Reisenburger Erinaceiden, hinsichtlicli der Beschaffenheit des Pr^ schliesst sie sich 
an Erinaceus selbst an. 

Wäre dies die Zwischenform zwischen Neurogymnurus und Erinaceus, so hätte also eine 
Complication des Pr.^ und zugleich auch wohl eine Reduction der Prämolarenzahl stattgefunden. 

Die drei M messen zusammen 7-3 mm. Der M^ hat eine Länge von 3-3 mm, der Pr.^ eine 
solche von 2-8 mm. (Nach Filhol's Abbildung.) 

Filhol vergleicht Tetracus eing-ehend mit Plesiosorex, pl. 6, fig. 10, 11, Echinogale, pl. 6, 
fig. 21, und Geotrypus, pl. 6, fig. 22. Eine nähere Verwandtschaft dieser mit Tetracus ist absolut 
ausgeschlossen. 

Zu Tetracus arehört wahrscheinlich auch ein Oberkiefer mit sieben Zähnen — nicht 
abgebildet. 

Vorkommen: Im Kalke von Ronzon. 

Erinaceus Pictet. 

Sciurien, Pictet. Vert^bres du Canton du Vaud p. 87, pl. VI. 15. 
Erinaceus, Pict. et Humb. Supplement, p. 128, pl. XIV, fig. 2. 

Dieser angebliche Igel besitzt am dritten M einen dritten Lobus, was bei gar keinen 
Insectivoren vorkommt. Der Bau dieses yJ/j, sowie aller übrigen Zähne — erhalten sind Pr.^ — il/g — 
stimmt vollständig mit Necrolemur. Ueber die Identität dieser Reste mit Necroleimir antiquus Filh. 
aus den Phosphoriten kann umsoweniger Zweifel bestehen, als beide auch die gleichen Dimensionen 
aufweisen. 

Vide: Necrolemur p. 45. 

Erinaceus ? 

Cuvier, Recherclies sur les ossements fossiles. T. I. 4. Ed., pl. 150, fig. 10, II. 

Aus dem Pariser Gyps bildet Cuvier einen ziemlich kleinen Unterkiefer ab, ohne des- 
selben im Texte Erwähnung zu thun. 

Die Zeichnung lässt hinsichtlich der Zähne sehr viel zu wünschen übrig, der Gestalt des 
Kiefers nach könnte man an Erinaceus denken — die Zugehörigkeit zu Peratherium ist vollkommen 
ausgeschlossen — doch ist bis jetzt kein so kleiner Erinaceus, weder fossil noch lebend gefunden 
worden. Es wäre dies alsdann der kleinste derselben. 



Erinaceus antiquus Blainville. 

Ost^ographie, I. p. 106. pl. XI. 

Auch Centetes antiquus genannt. Wie schon P. Gervais. — Zool. et Pal. fr. p. 52 — erwähnt 
hat, ist dieser aus der Anvergne stammende Kiefer zweifellos einem Didelphiden zuzuschreiben. 

Neurogymnurus Filhol. 

Im Resume seiner Arbeit über die Säugethierfauna der Phosphorite — Ann. scienc. geol. 
T.VIII, p. 315 — erwähnt Filhol unter A&ra.l^2,xa.ery Neurogynmtirus C«jvÄ/.;ir2' mehrere Unterkiefer, 
die sowohl in der Grösse als auch in ihrem Aussehen sehr gut mit solchen von Igeln überein- 
stimmen, jedoch bezüglich der Gestalt und Zahl der Zähne von jenen der Erinaceiden etwas ab- 
weichen. Die Zahnformel ist nach genanntem Autor 3 ^ \ C \Pr zAI. Der vorletzte Pr harmonirt 



lOO 



Schlosser. [loo] 



sehr gut mit jenem von Centetes; von der noch ähnlicheren Gattung Gymnura unterscheiden sich 
diese Kiefer dadurch, dass alle Pr je zwei Wurzeln besitzen. 

Bei den Potamogaliden hat die Kiefersymphyse beiweitem nicht die Länge wie bei Neii- 
rogytnnurus. 

Mir liegen mehrere derartige Unterkiefer vor. 

Wie die Unterkiefer aller Erinaceus- Kvten so zeigen auch diese Stücke, ja sogar noch in 
höherem Masse eine schwache Einwärtsbiegung des Eckfortsatzes und nähern sich hierin am 
meisten unter allen Placentaliern noch dieser eigenthümlichen so charakteristischen Organisation 
der Marsupialier. Im Ganzen ergibt sich schon auf den ersten Blick die nahe Verwandtschaft 
mit der lebenden Gattung Erinaceus, namentlich in der Beschaffenheit der hinteren Partie des 
Unterkiefers, Processus condyloideus, coronoideus und angularis. Die vordere dagegen weicht etwas 
ab, insoferne das Foramen mentale als einfaches Loch entwickelt ist, unter dem /-"r^ — von hinten 
gerechnet — gelegen, während dasselbe bei Erinaceus europaeus mit einer tief in den Kiefer ein- 
schneidenden Furche beginnt. 

Viel mehr verschieden als der Kiefer selbst ist die Bezahnung bei der zu besjarechenden 
fossilen Form, und weicht dieselbe so erheblich ab, dass über die Nothwendigkeit, diese Form von 
Erinaceus generisch zu trennen, kein Zwe'fel bestehen kann. Ich acceptire den von Filhol auf- 
gestellten Namen, obwohl seine Originale bisher weder abgebildet noch auch genauer beschrieben 
sind, in der sichern Erwartung, dass sich dieselben mit den von mir beschriebenen Erinaceus- 
artigen Kiefern vollständig decken dürften. 

Was das Gebiss betrifft, so ist die Zahl der yundPr nur mit Vorbehalt aufzunehmen, der 
vollständigste von mir untersuchte Kiefer zeigt eben nur vor dem hintersten Pr noch fünf senk- 
recht und in der Tiefe eine schräg verlaufende Alveole. Die ersteren fünf Alveolen gehören 
zweifellos dem Pr^, Pr^ und Pr^ an, die schräggestellte Alveole dem C oder einem y. Jedenfalls 
hat die Annahme von 3 J \ C ä, Pr bei der grossen Aehnlichkeit der Zähne mit denen von Gym- 
nura sehr viele Berechtigung. 

Was die Pr anbelangt, so sind die vordersten Pr^^ und , bei Gymnura nur ganz schwach, 
hier bei Neiirogymnurus aber offenbar im Verhältniss ebenso kräftig entwickelt wie die hinteren; 
der letzte Pr trägt bei Gymnura noch einen Innenzacken, der hier fehlt. Die M von Gymnura sind 
unter einander noch sehr viel weniger verschieden wie bei Neurogymnurus, wo der letzte M — M^ 
— schon auffallend klein geworden ist. 

Die Zähne von Neurogymnurus sind, wie schon aus dem Vergleiche mit Gymnura\\erxor- 
gegangen sein dürfte, folgendermassen beschaffen: 

Die vorderen Pr einfach kegelförmig, aber zweiwurzelig und von nahezu gleicher Grösse- 
Der Pr.^ hat zwar eine Art Talon angesetzt, ein Innenzacken fehlt ihm jedoch noch vollständig. 
Die M bestehen aus je zwei Aussen- und je drei Innenzacken, die untereinander gleiche Höhe auf- 
weisen. Auch ist Vorder- und Hinterhälfte jedes dieser Zähne fast gleich gross. Diese J/ nehmen 
vom ersten bis zum letzten sehr rasch an Grösse ab. Alle M und Pr haben ein kräftiges Basal- 
band. Der Pr^ ist sehr massiv; seine Spitze erscheint abgestumpft. 

Im Bau der M schliesst sich Neurogymnurus unbedingt viel enger an Erinaceus an als an 
Gymnura, ebenso auch hinsichtlich der Gestalt des Unterkiefers. Die Unterschiede gegenüber 
Erinaceus bestehen nur in der grösseren Zahl und der ursprünglicheren Beschaffenheit der Pr, 
die bei Neurogymnurus zum Theil die Tendenz zur Reduction, zum Theil — Pr-^ — aber die 
Tendenz zur Complication zeigen. 



[loi] Die Affen, Levmrcii, Chiroptercn etc. des europäischen Tertiärs. loi 

Es verhält sich also Neurogymnurus im Bau der Pr noch conservativer als Gymnura und 
En'fiaceus, von welch' beiden wiederum die erstere Gattung sich noch mehr an die Urform an- 
schliesst. Im Bau der il/erscheint jedoch Gymnura als die ursprünglichere Form im Vergleich zViNeuro- 
gy?iini(rns und Erinaceus, insoferne die Reduction des M^ noch nicht so weit fortgeschritten ist wie bei 
diesen. Im Vergleich zu iir/>/;j:^£?«i- ist jedoch in dieser Beziehung Neurogymnurus noch ursprünglicher. 

So viel geht aus dieser Betrachtung hervor, dass Neurogymnurus kaum der directe Ahne 
von Gymnura, wohl aber der von Erinaceus sein kann. Wäre das erstere der Fall, so hätte, da 
die AI ursprünglich alle gleiche Grösse besessen haben, zuerst Reduction der hinteren stattge- 
funden — ■ Neurogymniiriis — dann aber wäre wieder Complication derselben erfolgt — Gymnura. 
Solche überflüssige Sprünge macht indess die Natur wohl niemals, zum mindesten ist nichts Der- 
artiges mit Sicherheit nachzuweisen. 

Sehr harmonisch g^estaltet sich jedoch die Differenzirung der Gattung Erinaceus, wenn man 
Neurogymmcrus als Zwischenform betrachtet. Die Processe bestehen in Verminderung der Zahl 
der J und vorderen Pr und Verkümmerung der bleibenden vorderen Pr, in Reduction der beiden 
letzten M und in Verstärkung des letzten Pr. Die kleineren Arten von Erinaceus kommen dem 
Neurogymnurus noch näher, insofern bei ihnen — z. B. Pruneri — die Complication des Pr^ noch 
nicht so weit gediehen ist. 

Oberkiefer konnte ich unter meinem Material nicht ermitteln. Wahrscheinlich sind die- 
selben indess doch bereits bekannt und zwar unter dem Namen Cayhixotherium Filhol — Comptes 
rend. hebd. 1880. T. 90. p. 1579. — Dieser Name bezieht sich auf einen Schädel aus den Phosporiten, 
der in der Mitte steht zwischen dem von Erinaceus und jenem von Gymnura. Die Zahnformel 
lautet 3 J \ C ä, Pr i M, ganz wie im Unterkiefer von Neurogymnurus. Ueber das Aussehen der 
einzelnen Zähne gibt Filhol leider keinen Aufschluss, doch dürfen wir unter der sehr berechtigten 
Voraussetzung, dass dieser Schädel und die besprochenen Unterkiefer dem gleichen Thier an- 
gehören, unbedenklich annehmen, dass die oberen Pr mit Ausnahme des letzten — Pr^ — zwei- 
wurzlige einfache aber massive Kegel waren, während an diesem letzten Pr ein Innenhöcker zur 
Entwicklung gelangt war. Die M besassen ausser den beiden Aussen- und dem primären Innen- 
höcker noch einen kräftigen secundären Innentuberkel, 

Die amerikanischen Gattungen Mesodectes, Ictops und Leptictis haben zwar äusserlich nicht 
geringe Aehnlichkeit — ungefähr gleiche Zahnzahl und einfachen Bau der Pr, — ihre unteren 
Af weichen aber sehr weit ab, insoferne dieselben sämmtlich gleiche Grösse besitzen ; die Hinter- 
hälfte ist noch als Talon entwickelt und noch viel schwächer als die vordere. Demzufolge fehlt 
auch den oberen Af noch der secundäre Innenhöcker oder ist wenigstens noch sehr schwach ge- 
blieben. Es gehören diese Formen jedenfalls in eine andere Reihe, haben aber allerdings noch 
eine sehr ursprüngliche Organisation. 

Was das Skelet betrifft, so glaube ich zu Neuro gymniir 11 s einige Femur und Tibien stellen 
zu dürfen. Oberarmknochen sind bis jetzt nicht mit Sicherheit ermittelt. Vielleicht gehört der 
von mir als Ajnphiperatherium bestimmte, Taf. III, Fig. 38 abgebildete Humerus hieher, oder allen- 
falls jener, welche ich Taf. V, Fig. 24 zeichnen Hess und als Thereutherium bestimmte, doch ist 
das letztere nicht recht wahrscheinlich. 

Der Oberschenkel, Taf. IV, Fig. 5g, hat mit jenem, welchen ich in meiner Arbeit über die 
Nagethiere — Palaeontographica Bd. XXXI, p. 54, Taf. III, Fig. 29, 30 zu Trechomys gestellt 
habe, sehr grosse Aehnlichkeit, erinnert aber auch vielfach an Erinaceus, nur mit dem Unterschied, 
dass bei diesem letzteren der dritte Trochanter nicht so weit hervorragt. Der grosse Trochanter 
ist nicht sehr hoch und erscheint schräg nach innen zu abgestutzt. 



I02 Schlosser. 



I02 



Die Tibia ist sehr massiv und dabei ziemlich stark gebogen. Die Fibula muss noch ihrer 
ganzen Läng-e nach freigeblieben sein, während sie bei Erinaceiis eine ansehnliche Strecke weit 
mit der Tibia verwachsen ist. 

Diese Verschiedenheit spricht indess keineswegs gegen die directe Verwandtschaft von 
Erinaceus und Neitrogymnurus, denn bei allen älteren Formen sind diese Knochen noch getrennt, 
während sie bei den jüngeren Formen sehr oft miteinander verschmelzen. 

Im Ganzen haben die beiden genannten genannten Knochen der Hinterextremität sehr viel 
mit den entsprechenden Skelettheilen von Erinaceus gemein. 

Neurogymnurus Cayluxi Filih. 

Taf. IV, Fig. 10, i8, 47, 58, 59. 

Filhol; Neurogymnurus Cayluxi. Ann. scienc. geol. T. VIII, pag. 315. 

Filhol: Cayluxotherium elegans. Comptes rend hebd. de racad(5mie. T. go, pag, 1579. 

Lydekker? Gen. non det. Catalogue 1885, pag. 19. 

Untersuchte Stücke: 5 linke, 2 rechte Unterkiefer. 

Das beste zeigt alle M und den letzten Pr, ein weiteres lässt ausser dem Pr noch 5 senk- 
rechte Alveolen für Pr und eine grosse schräggestellte erkennen, vermuthlich die eines J. 

Die Beschaffenheit der Kiefer sowie der einzelnen Zähne habe ich oben besprochen. 

il/j — 3 zusammen an ihren Alveolen gemesen = 9 mm im Maximum, 8 im Minimum. 
Länge des Vl/j = 4'2 mm, Breite = 2-7 mm. 

„ „ M^ = 2-3 „ 

„ ,, Pr.^ =3 „ Höhe desselben == 2-3 mm. 

/Vj bis zur fünften Alveole inclusive = 10 mm. 

Länge der M und Pr zusammen ^ ig mm? 

Zahnreihe selbst 20 mm (von Alveole des J^ an). 

Höhe des Kiefers unterhalb des M^ = 7 mm. 

Länge desselben (beim erwachsenen Thiere) = 38 — 40 mm (von ^j bis Processus angularis) 

Höhe des Kiefers, Abstand des Kronfortsatzes vom Eckfortsatze = i7'5 mm. 

Die Länge der oberen Zahnreihe hinter dem C beträgt nach Filhol 22 mm. 

Lydekker fand unter seinem Materiale zwei Unterkiefer-Bruchstücke und ein Oberkiefer- 
Fragment, die allem Anschein nach einem Erinaceiden-ähnlichen Thier angehören, aber zu unvoll- 
ständig erhalten sind, als dass sie eine genauere Bestimmung zuliessen. 

Femur und Tibia haben folgende Dimensionen; 

Femur. Länge = 34 mm. Breite am distalen Ende = 6 mm, Breite in Mitte = 5'5 mm 
(wegen der grossen Entwicklung des dritten Trochanters). 

Tibia. Länge = 43 mm. Breitendurchmesser am proximalen Ende = 65 mm. Breite der 
Facette für den Astragalus = 4 mm. 

Vorkommen: In den Phosphoriten vvn Escamps (Lalbenque) und Mouillac. 

Taf. IV. Fig. 10. Unterkiefer von aussen gesehen. Idem Fig. 18, 47. 
Fig. 18. „ von innen „ Idem Fig. 10, 47. 

Fig. 47. Untere Pr^ — M^ von oben gesehen in doppelter Vergrösserung, darunter der Kiefer 
von oben in natürlicher Grösse. 

Fig. 58. Tibia von hinten und von vorne. 

Fig. 59. Femur von vorne und von hinten. 



[103] Die A-ffen, Lcuviircn, Chiropteren etc. des ciiropäisclien Tertiärs. 103 

Dimylidae n. fam. 

Diese Familie umfasst die beiden Gattungen Dimylus und Cordylodon, welche sich von 
allen bekannten lebenden und fossilen Insectivoren so wesentHch unterscheiden, dass die Auf- 
stellung einer besonderen Gruppe ganz unabweisbar erscheint. 

Das Charakteristische derselben ist nicht blos die gewaltige Grössendifferenz ihrer M, die 
ja auch bei den Erinaceiden, freilich nicht in diesem hohen Grad zu beobachten ist, sondern 
vielmehr der vollständige Verlust des dritten M. Nicht minder bemerkenswert!! erscheint auch die 
merkwürdige Differenzirung der Pr. Dieselbe äussert sich zwar weniger in Complication der hinteren 
Pr, von einer solchen kann eigentlich höchstens beim unteren P;-j von Cordylodo7i die Rede sein, 
als vielmehr in der ungleichen Grösse der einzelnen Zähne, wobei namentlich der Pr^ in den 
beiden Kiefern ganz besonders wegen seiner Kleinheit auffällt, während der Pr^ sowohl im Ober- 
kiefer als auch im Unterkiefer sehr gross geworden ist. Dasselbe gilt auch vom oberen Pr^ und 
vom unteren Pr^. 

Diese ungleiche Vergrösserung der Pr hat noch eine andere merkwürdige Erscheinung 
im Gefolge, nämlich die Verschiebung der beiden Zahnreihen gegeneinander. Während nämlich 
bei fast allen Säugethieren und auch bei allen bekannten Insectivoren die beiden Zahnreihen 
in der Weise alterniren, dass der letzte obere i^/die Hinterhälfte des letzten unteren ü/ deckt und der 
hinterste obere Pr — Pr.^ — zwischen dem unteren M.^ und dem unteren Pr.^ herabgereift, hat hier 
in Folge der übermässigen Ausdehnung des oberen M.^ der obere Pr^ so weit nach vorne vorrücken 
müssen, dass er nicht mehr genau zwischen den unteren ü/i und Pr-^^ hereinragt, sondern haupt- 
sächlich der Spitze des unteren Pr.^ aufliegt. Dies fällt bei Dimylus noch nicht stark auf, wohl 
aber bei Cordylodon, wo der obere Pr^^ sogar über den Vorderrand des unteren Pr.^ her- 
übergreift. 

Die Pr selbst sind alle ganz einfach gebaut. Sie stellen niedrige, aber sehr massive Kegel 
dar mit abgerundeter Spitze und kräftigem Basalband; nur der untere Pr^ von Cordylodon hat 
sich nach aussen zu in ganz merkwürdiger Weise verbreitert. Die unteren yJ/ zeigen den Tubercular- 
sectorialtypus mit drei Innen- und zwei Aussenzacken, doch sind die Zacken sehr niedrig geworden ; 
bei Cordylodon erscheint auffallenderweise die Vorderhälfte des unteren M^ ganz beträchtlich 
reducirt. Der AI.-^ ist sehr viel kleiner geworden als der iJ/,. Im Oberkiefer hat der J/j, wie erwähnt 
eine ganz auffallende Vergrösserung aufzuweisen; bei Dimylus hat sich nicht blos ein zweiter 
Innenhöcker angesetzt, es ist auch die zweite Hälfte ebenso gross geworden wie die erste. Bei 
Cordylodon beschränkt sich die Umformung des oberen ü/j fast ausschliesslich auf die merk- 
würdige Wucherung des ersten Innenhöckers. Der M.-^ ist bei der letztgenannten Gattung zu 
einem kurzen Querzahn geworden nach Art des hintersten M der meisten Carnivoren. Dimylus 
ist auch in dieser Hinsicht noch viel conservativer geblieben. 

Beide Gattungen haben sich zweifellos aus der gleichen Stammform entwickelt, die mög- 
licherweise noch — M besessen hat und jedenfalls mit — noch ganz einfachem Pr versehen war. 

3 ■" 4 ® 

Diese allerdings noch nicht bekannte Form dürfte kaum weiter als etwa in's Oligocän zurück- 

zuverlegen sein, und stünde dieselbe sicher auch dem Ausgangspunkt der Erinaceiden nicht 
allzu ferne. 

Das Skelet ist weder bei Dimylus noch bei Cordylodon bekannt, doch erscheint es 
nicht allzu gewagt, diesen Thieren eine ähnliche Organisation zuzuweisen, wie die von Eri?tacetcs ist. 



.104 Schlosser. [104] 

Der Zusammenhang der Gattungen Dimylus und Cordylodon wäre etwa folgender: 

Diniylus Cordylodon Erinaceus 




Obere M einfach trituberculär, il/g viel- 
leicht noch vorhanden. Pr einfach, aber- 
sehr massiv. Zahnformel gleich der von 
Ennaceus} 

Neiirogynimtiriis 

Genus Dimylus H. v. Meyer, 

Hermann v. Meyer gründete dieses Genus auf Kiefer eines kleinen Insectivoren, den 
er zuerst im Untermiocän von Weissenau und dann auch bei Ulm gefunden hatte. Auf die erste 
Notiz im „Jahrbuch für Mineralogie" äusserte Pomel die Vermuthung, dass die fraglichen Kiefer 
zu Talpa brachychir gehören dürften — Biblioth. univers. Geneve 1848. 

Hermann v. Meyer wandte sich sofort gegen diese irrige Annahme, und in der That hat 
Dünyhis auch nicht das Geringste mit Talpa zu schaffen; die einzigen Formen unter den In- 
sectivoren, die bei einem Vergleich in Betracht kommen könnten, sind Sorex und Erinaceus ; 
mit dem ersteren stimmt das Aussehe;i der Pr mit Ausnahme des oberen Pr ^, ' vait Erinaceus har- 
monirt besser die Gestalt der Molaren. Wie bei diesem letzteren, so ist auch hier der M.^ sehr 
viel kleiner als der M^. Die unteren il/ bestehen aus je drei Innen- und zwei Aussenzacken, die 
insgesammt nur geringe Höhe erreichen. Die Zähne selbst sind sehr massiv. Die Pr zeigen 
sämmtlich einen ganz einfachen Bau und erinnern hierin sowie durch ihre schräge Stellung 
sehr an die Pr von Erinaceus; bei diesem letzteren hat sich indess der Pr^ ungemein ver- 
vollkommnet, während er hier nur einen höchst einfachen Kegel darstellt. Die Zahl seiner 
Wurzeln ist zwei, die vorderen Pr haben nur je eine Wurzel. Der Pr,^ ist der kleinste Zahn, kaum 
halb so gross wie sein Nachbar, derP^i. T>%x Pr^ ist wieder viel grösser und noch viel mehr nach 
vorwärts geneigt. Diese beiden Pr stimmen ganz ausgezeichnet mit denen von Erinacetis, haben 
aber auch Anklänge an Sorex, namentlich in Hinsicht auf die Stärke des Basalbandes. Auf den 
Pr^ folgt dann wieder ein kleiner Zahn und hierauf ein weiterer mit spitzer Krone und ver- 
hältnissmässig langer Wurzel, möglicherweise der vorderste; in seinem Aussehen entspricht er 
auch dem J^ von Erinaceus. Wir hätten alsdann im Unterkiefer etwa 2 y i C 3 Pr 2 M. 

Im Oberkiefer ist der il/j ebenfalls von ganz auffallender Grösse. Er hat nahezu 
quadratischen Querschnitt und besteht aus vier Tuberkeln, von welchen der erste Innen- und 
der zweite Aussentuberkel die stärksten sind. Neben den beiden Aussentuberkeln erhebt sich jeder- 
seits noch ein secundärer Höcker. Bei dem il/j ist die Zahl der Tuberkel die gleiche. Dieselben 
haben sich aber zu einer Art von Jochen umgestaltet, die senkrecht zur Längsachse des Zahnes 
stehen. Die Breite ist hier sehr viel beträchtlicher als die Länge. Der Pr^ hat gleich dem unteren 
Kegelgestalt. Auf der Innenseite fällt er ziemlich steil ab; von dem correspondirenden Zahn von 
Erinaceus unterscheidet er sich durch das vollständige Fehlen der bei diesem letzteren so kräftig 
entwickelten Innentuberkel. Auch der M.^ ist bei Erinaceus viel vollkommener; auch hat er 
quadratischen Querschnitt, während derselbe hier im Vergleich zu M.^ doch schon wesentlich ver- 
kümmert ist. Vor dem Pr.^, dessen Krone von drei Wurzeln getragen wird, stehen zwei kleinere, 
stumpf kegelförmige einwurzlig'e Zähne, die Pr^ und Pr^. Der Pr^ ist der kleinere. In einiger Ent- 
fernung folgen dann noch einige Zähnchen, die indess zu schlecht erhalten sind, als dass sie eine 



[lOö] Die Aftn, Lcmuroi. Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 105 



genauere Bestimmung- zuliessen. Die Zahnformel würde unter Zugrundelegung von Erinaccus lauten 
-1-9^.° C — Pr—M. Die Grösse des Pr, kann sowohl im Unterkiefer als auch im Oberkiefer be- 

2 1^2 

deutend variiren. 

Ein Milchgebiss, und zwar ein wirklich functionirendes dürfen wir mit Sicherheit dieser 
Gattung zuerkennen; es ist dies nicht blos sehr wahrscheinlich bei der grossen Aehnlichkeit der 
einzelnen Zähne mit denen von Erinaceus, bei welchem das Milchgebiss die kräftigste Entwicklung 
von allen Insectivoren zeigt, sondern lässt sich auch indirect dadurch nachweisen, dass der 
Pr^ an seinem Hinterrande von dem J/j überragt wird, was nur damit zu erklären ist, dass dieser 
Pr.^ eben erst später zum Vorschein gekommen ist als der M^. Wo der Zahnwechsel schon 
während des Embryonalstadiums erfolgt, gleicht sich dieses Verhältniss so ziemlich aus. 

Der aufsteigende Kieferast ist viel breiter als bei Erinaceus; im Uebrigen dürfte er von 
demselben wenig abweichen. Unterhalb des il/j befindet sieht ein grosses Foramen. Weitere 
Skelettheile sind nicht bekannt. Vermuthlich erinnerte das Thier auch in seinem Habitus an 
Erinaceus, nur war es natürlich viel kleiner. Merkwürdig ist die so sehr fortgeschrittene Reduction 
der M und der noch so einfache Bau der Prämolaren. 

Dimylus paradoxus H. v. Meyer. 

Taf. IV, Fig. 7, 38, 39, 40, 42, 43. 46, 48, 50, 51, 57. 

H. V. ileyer: Neues Jahrbuch 1S46, p. 473. 

— „ „ 1865, p. 217. 

^ ,, ,, 1859, p. 430 (Sorex coniformis) 

Ouenstedt: Petrefactenkunde 1883, p. 52. 

Untersuchte Stücke. Vier vollständige Unterkiefer und etwa 20 Kieferfragmente und 
zwei Oberkiefer nebst lo isolirten Molaren. 

Die Länge des Unterkiefers vom vordersten Zahn bis zum Condyloid-Fortsatz =14 mm 
jung; 16 mm alt. 

Höhe des aufsteigenden Kieferastes = 7-5 mm, Höhe des Kiefers hinter M.^ = 2-3 mm. 

Länge der unteren Zahnreihe = 8-5 — 10 mm, Länge der il/ zusammen = 4 — 4-5 mm. 

Länge der Pr und J zusammen = 5 mm, Länge des il/j = 2-4 mm. 

Höhe des il/j = i mm. Breite desselben = 1-5 mm, Höhe des Pr^ =07 mm, Länge desselben 
== I mm. 

Länge der oberen Zahnreihe = 9 mm (?), Länge der M zusammen = 4 mm. 

Länge der Pr und J zusammen = 5 mm, Länge des JM^ =.2'i mm. Breite desselben = 2-2 mm- 

Länge des J/^ = i'3 mm, Breite desselben = 2 '2 mm. 

Da von dieser Gattung nur diese einzige Art bekannt ist, bedarf es keiner weiteren Aus- 
führung. 

Es läge eigentlich nicht allzu fern, die V^ermuthung auszusprechen, es könnte Dimylus mit 
dem Blainville'schen Plesiosorex identisch sein, umsomehr, als beide hinsichtlich des geologischen 
Alters doch nicht allzu verschieden sein dürften, allein diese Vermuthung verliert sehr viel an 
Wahrscheinlichkeit bei einem näheren Vergleiche der Pr und ü/ beider Formen. Ganz abgesehen 
von den J, die ja an beiden nur sehr unvollständig bekannt sind, zeigen die Pr und auch die AI 
doch allzu viele Abweichungen, als dass die Identität beider Formen ernstlich in Betracht kommen 
könnte. Die Pr.^ und ^ sind nämlich bei Plesiosorex zweiwurzlig und von nahezu gleicher Grösse, 
bei Dimylus ist der Pr.^ ganz unverhältnissmässig kleiner als der Pr^. Die Zahl der Wurzeln ist' 
bei den Pr mit Ausnahme des Pz-j stets eins. Plesiosorex besitzt ferner anscheinend drei AI 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. I. '4 



io6 Schlosser. [lo'^] 

während bei Dyiiiylits, wie schon der Name sagt, von einem dritten absolut keine Spur zu sehen 
st. Auch in der Grösse difFeriren beide ziemlich stark. 

Mit Dimylus paradoxiis ist der „Sorex coniformis^ H. v. Meyer identisch, desgleichen 
der von dem gleichen x^utor als „ Cordylodoii haslacheiisis'-' bestimmte Unterkiefer. Beide Stücke 
stammen aus Haslach und befinden sich in der Gutekunst'schen Sammlung. Ich habe die von 
H. V. Meyer herrührenden Zeichnungen — Taf. IV, Fig. 39, 40, 50 — copiren lassen. Der erste 
Name bezieht sich auf einen Oberkiefer. 

Vorkommen: Im Untermiocän von AVeissenau bei Mainz und in Eckingen und Haslach 
bei Ulm. Scheint in Frankreich zu fehlen. 

Fig. 7. Unterkiefer von Eckingen von aussen. A^ergr. ■ — . Idem Fig. 57. 

Fig. 38. Oberkiefer mit ü/j — Pr von unten in nat. Gr. Daneben —fache Vergr. Unter- 
miocän von Eckingen bei Ulm. 

Fig. 39. ,,Sorex conifdrmis^'- H. v. Meyer. VergT. — . M^ — Pr.^ von unten von Haslach. Copie 
nach H. v. M. Gutekunst, Coli. Ist Dimylns paradoxns. Idem Fig. 43. 

Fig. 40. Unterkiefer von innen aus Eckingen. Idem Fig. 48. 

Fig. 42. „ „ oben mit iJ/j aus Weissenau. A'^ergr. — . H. v. M. M. 

Fig. 43. ,,So7'ex comformis''^ 'R. v. Meyer. Vergr. — . J\I^ — Pr.^, von aussen aus Haslach. 
Ist Dimylus paradoxus. Idem Fig. 39. 

Fig. 46. Unterkiefer aus Weissenau. H. v. M. M. Vergr. — , von oben, von aussen und 
von innen. 

Fig. 48. Untere Zahnreihe mit M^ — P?^ von innen. Verg. —. J aus Eckingen. Idem Fig. 40. 

Fig. 50. „Cordylodoii haslachensis" H. v. Mey. Untere Zahnreihe M^. — Pr^ von oben und 
aussen in — A^ergr. aus Haslach (Gutekunst-CoU.) gehört sicher hieher. Vgl. Fig. 31, 37, 40, 
42, 46, 48, 49, 53, 57. 

Fig. 51. Unterkiefer von A\''eissenau von oben und von aussen. H. v. M. M. 

Fig. 5 1 a. Unterer Pr^ „ „ „ „ „ „ „ „ „ „ „ Vergr. —. 

Fig'. 57. Unterkiefer von aussen aus Eckingen; darunter die Zahnreihe von oben in — 
Vergr. Idem Fig. 7. 

Genus Cordylodon H. v. Meyer. 

H. V. Meyer. Neues Jahrbuch für Mineralogie, 185g, p. 174. 

Der Name soll die Aehnlichkeit ausdrücken, welche zwischen den Zähnen dieses Thieres 
und denen von Cordylea, einer Eidechse, besteht, bei welcher dieselben ebenfalls bohnenförmig 
gestaltet sind. Auch weist H. v. Meyer hin auf die Aehnlichkeit mit den Zähnen von Dracae- 
nosaums, von P. Gervais Zool. et Pal. fr., p. 259, pl. 64, fig. 5 — 8 beschrieben und abgebildet. 
Trotz dieses Vergleiches erkannte der erstere Forscher jedoch ohne weiteres die echte Säugethier- 
natur dieser Kieferstücke. 

Die Incisiven selbst sind nicht bekannt, mit Ausnahme etwa des letzten oberen, doch 
dürfte die Zahl und Beschaffenheit derselben mit Erinaccus übereinstimmen. 

Ich schliesse dies aus der Aehnlichkeit . der Pr, die sehr viel mit Erinaccus gemein haben. 

Der einzige erhaltene 5^ hat eine sehr niedrige, stumpf kegelförmige Krone. Seine Grösse 
ist nicht bedeutend. Die AVurzel hat eine ziemliche Länge. 

Ein eigentlicher C ist wohl ebensowenig vorhanden als bei Erinaceus. 

Es kann daher mit ziemlicher Berechtigung die Zahnformel geschrieben werden 

A.j^C^-Pr-Moäier ^J-C^Pr-M. 
3?-'032 2-^132 



[107] Die Affen, Lc IHK reu, Chiroptercii etc. des europäisclicii Tertiärs. 107 

Die Pr sind das ]\Ierkwürdig-ste am ganzen Gebiss von Cordylodoii. Sie ha.ben bohnen- 
förmiare Gestalt und sind fast sämintlich breiter als hoch, während sich die i-V' doch sonst stets 
bei sehr geringer Breite durch beträchtliche Höhe auszeichnen ; namentlich gilt dies vom letzten 
Pr des Unterkiefers. Es hat beinahe den Anschein, als seien diese Zähne abgebrochen, umgefallen 
und auf ihre Innenseite zu lieg'en gekommen und mittelst dieser angewachsen. Durch die sehr 
deutlich wahrnehmbare und ganz normal auftretende Abkauung ist jedoch die ^Möglichkeit dieser 
Annahme von vorneherein ausgeschlossen, und kann überhaupt kein Zweifel aufkommen, ob die 
Zähne wirklich in ihrer natürlichen Stellung überliefert seien. 

Der vorderste obere Pr — Pr^ — ist zweiw.urzlig. Derselbe weicht übrigens, abgesehen 
von seiner Dicke und Stumpfheit, eig'entlich gar nicht von Insectivoren-Pr ab.. DerPr^ ist viel 
niedriger und seine Krone schon sehr viel flacher. In Bezug auf seine Dimensionen steht dieser 
Zahn seinem Nachbarn entschieden nach. Er hat anscheinend blos eine Wurzel. 

Der Pr.^ ist noch kleiner als die beiden ersten Pr und auch ganz einfach gebaut', dagegen 
hat der Pr^ eine sehr beträchtliche Grösse. Er besitzt einen gerundet dreiseitigen Querschnitt. 
Nach innen zu fällt er sehr steil ab von seiner Spitze aus. Gleich den vorausgehenden /";' besitzt 
auch er ein Basalband, das an der Aussenseite zwar nicht besonders deutlich hervortritt, an der 
Rück- und Innenseite aber umso kräftiger ist. Er sitzt ausschliesslich auf dem unteren Pr.^. 

Der erste obere AI hat eine sehr beträchtliche Grösse, seine Krone ist dabei sehr flach. 
Es besteht dieser Zahn aus zwei anscheinend ungleich grossen Hälften, von denen jedoch nur die 
vordere erhalten ist. Die Vorderhälfte wird gebildet aus einem sehr kleinen Aussentuberkel und 
einem mächtigen, von einem sehr dicken Basalband umsäumten Innentuberkel von elliptischem 
Querschnitt. Die zweite Hälfte des Zahnes war mindestens schmäler als die vordere, wenn nicht 
auch kürzer. Der zweite Innentuberkel ist sehr viel schwächer als der erste. Alan könnte fast 
versucht sein, diesen Zahn für den Pr^ anzusprechen, allein es hat diese Ahnahme insoferne wenig 
Berechtigung, als dann die Zahl der oberen J/ geringer wäre als die der unteren. Ein solches 
Verhältniss ist aber noch bei keinem bisher bekannten Insectivoren zu beobachten gewesen. 

Dieser Zahn bedeckt den ganzen ersten unteren AI und sicher auch die A^orderhälfte des 
zweiten. Die Zahl der Wurzeln war vermuthlich vier, zwei äussere und zwei innere, von diesen 
ist wieder die erste am kräftigsten entwickelt. 

Der zweite J/ des Oberkiefers ist ein schmaler, schräg gestellter Kamm mit drei kleinen 
Tuberkeln und einem starken Basalbande. Er hatte wohl zwei Wurzeln und leg-te sich auf die 
Hinterhälfte des unteren M^. 

Der erste vorliegende Zahn des Unterkiefers ist der Pr^. Seine Höhe ist sehr gering, 
seine Breite aber dafür umso bedeutender. Dieser Zahn hat wahrscheinlich einen kreisrunden 
Querschnitt. 

Es folgt hierauf der ganz winzige einwurzlige Pr^, der nichts weiter ist als ein Kegel mit 
sehr starkem Basahvulste. Merkwürdige Gestalt hat der Pr^ . Derselbe zeigt eine fast allseitig 
gerundete Oberfläche. Auf seiner Aussenseite besitzt er noch einen nach vorne gezogenen Lappen, 
so dass man ungefähr von einem herzförmigen Umriss sprechen kann. Der höchste Punkt befindet 
sich ungefähr in der Glitte. Die Zahl der Wurzeln ist zwei, und stehen dieselben hintereinander. 

Der ÄI^ zeigt zwar im Ganzen noch den Typus des £rinaceiis-Za.hnes, durch die beträcht- 
liche Verdickung der Aussenseite und Erniedrigung der Tuberkel wird dieser ursprüngliche 
Typus jedoch sehr undeutlich. Das erste Querthal liegt sehr weit vorne und verschwindet fast 
vollständig; der letzte Innenzacken stellt einen freistehenden Höcker dar, der sich er.st bei weit 
fortgeschrittener Abkauung mit dem zweiten Aussenzacken verbindet. 



io8 Schlosser. [io8] 

Der grosse Innentuberkel des vordersten Oberkiefermolars schleift auf dem vorderen Quer- 
joche des ersten Unterkiefermolars. Der zweite Molar wiederholt ganz den Bau des AI^, ist aber 
bedeutend kleiner als dieser. 

Der Unterkiefer selbst ist sehr plump, der Kronfortsatz steigt ziemlich steil an, in nicht 
allzu grosser Entfernung vom M^. Die Ansatzstelle des Masseters tritt sehr deutlich hervor. Der 
Eckfortsatz dürfte wie überhaupt die ganze hintere Partie mit der von Erinaceus ziemlich viel 
Aehnlichkeit aufweisen. 

Foramina sind nicht deutlich zu beobachten. Sie müssen jedenfalls vor dem Pr.^ sich 
befinden. Unterhalb des M^ scheint ein kleiner Porus vorhanden zu sein. 

Der Gesichtsschädel scheint wie bei Erinaceus ziemlich kurz, aber verhältnissmässig hoch 
zu sein, wenigstens zeigt diese Partie an dem einzigen erhaltenen Oberkiefer sehr viel Aehnlichkeit 
mit der genannten lebenden Gattung. Nähte sind leider nicht mehr wahrzunehmen, ebensowenig 
das Foramen infraorbitale sowie die Insertion des Jochbogens, denn dieser Theil ist ganz ver- 
drückt und eine Präparation bei der grossen Zerbrechlichkeit absolut unmöglich. 

Wahrscheinlich ist indess der Schädelbau sehr ähnlich dem von Erinaceus. 

Sonstige Skeletreste sind nicht bekannt. 

So fremdartigen Eindruck diese Zähne auch beim ersten Anblicke machen, so ergibt sich 
doch bei eingehenderem Studium, dass wir es doch wohl nur mit einem Seitenausläufer des 
Erinaceus-'^X.3ja\m&s zu thun haben, der freilich eine ganz eigenthümliche Differenzirung erfahren 
hat und jedenfalls ohne Hinterlassung von Nachkommen ausgestorben ist. Wie bei allen Erina- 
ceiden sind die Veränderungen des Gebisses hauptsächlich auf Vergrösserung der hintersten P;- 
und des ersten M beider Kiefer gerichtet, während die hinteren M sowie die vorderen Pr eine 
wesentliche Reduction erfahren haben. Diese Rückbildung ist sogar, was die Molaren anlangt, 
noch weiter fortg'eschritten als bei Erinaceus , indem die dritten M bereits völlig verschwunden 
sind. Als besonders bemerkenswerth erscheint mir noch der Umstand, dass der vorletzte Pr des 
Unterkiefers und der zweite und dritte Pr des Oberkiefers weiter rückgebildet sind als die vor- 
dersten Pr. In geringerem Grade ist dies indess auch bei Erinaceus der Fall. Nicht minder 
interessant ist auch die eigenthümliche Verstärkung der Vorderhälfte des oberen M.^, die offenbar 
den Zweck hat, den abnorm gestellten Pr (der vor den unteren Pr^ gerückt ist) zu ersetzen. 

Bei der nicht unbedeutenden Abkauung, welche die Pr im Vergleich zu den M zeigen, 
ist es nicht sehf wahrscheinlich, dass der Zahnwechsel erst in einem späteren Stadium stattgefunden 
hätte, indess ist dieses Criterium bei den Insectivoren überhaupt nicht besonders zuverlässig. Das 
vorhandene Material gibt entschieden keine sicheren Aufschlüsse über den etwaigen Zeitpunkt 
des Zahnwechsels. 

Cordylodon haslachensis H. v. Meyer. 

Taf. IV, Fig. 37, 37, 44, 45, 49, 52. 53. 

H. V. Meyer: Neues Jahrbuch für Mineralogie, 185g, p. 174. 
Fr aas: Steinheim, 1870, p. 7. 

Untersuchte Stücke: Ein linker Oberkiefer mit J.^, ^^4—1 und M^. Zwei rechte und 
zwei linke Unterkiefer, der vollständigste mit Pr^—AI^^, ein isolirter ü/j sup., zwei isolirte Pr^ inf. 
und />, sup. 

Was die im Münchener Museum befindlichen Stücke betrifft, so stammen dieselben aus 
der Wetzler'schen Sammlung. Einen isolirten linken Pr■^ inf. hatte H. v. Meyer als Cordylodon 
haslachensis bestimmt, die übrigen, ihm später erst zugeschickten Stücke aber als unbestimmbar 



[lOg] Die Affen, Lemuren, Chiropteren etc. des europäiscJien Tertiärs. log 

zurückgesandt. Dass alle diese Reste ein und derselben Species angehören, kann nicht im min- 
desten zweifelhaft sein; die Frage wäre nur, ob der obige Name für dieselben beibehalten werden 
soll oder nicht, denn der einzige Pr, auf welchen der Name Cordylodon von H. v. Meyer 
gegründet wurde, stimmt nicht mit dem jenes Unterkiefers, welchen dieser Forscher später als 
Cordylodon bezeichnet hat. Es ist dies der in Taf. IV, Fig. 50 copirte Unterkiefer mit il/j — Pr^ aus 
Haslach (Gutekunst, Coli). An dem /Vj fehlt hier der so charakteristische Aussenlappen ; auch 
sind die M sehr viel schmäler. Ich trage kein Bedenken, diesen Rest auf Dimylus paradoxiis zu 
beziehen, wenn schon die Dimensionen hiefür etwas gross erscheinen. Dass dieses Stück dennoch 
zu Cordylodon gehören sollte, kann ich eben absolut nicht glauben, da die übrigen mir vor- 
liegenden Cordylodon-Z'ähne so ausgezeichnet untereinander übereinstimmen. 

Oberkiefer. 

Höhe des oberen C"== i'3 mm, Länge = i mm. 

„ „ „ P/-4= 1-2 „ „ = 1-2 mm. 

„ „ „ Pr.^=o-g „ „ = i-S mm. Breite = 17 mm. 

^ Pr^ — ^ zusammen = 5 mm. 
Zahnreihe : Pr^ — Af^ = 9 mm. (ungefähr). 
Länge des yl/j == 4-3 mm (?), Breite desselben = 3-5 mm, Höhe=i-6mm. 

„ „ i/i =07 „ „ „ = 1-8 mm. 

Unterkiefer. 

Länge des Pr^ = 2-2 mm, Höhe = i'3 mm. 

„ „ /V, =2-5 „ „ =1-2 ,, Breite = 2'5 mm. 

,) „ tJ^j ^2-2 „ Breite = 1.7 mm. 

„ „ M^= rg „ „ = 1-2 mm. 

Pz-j — ^^57 nach H. v. Meyer, Pr^ — j (direct gemessen) = 4'5 mm. 

/>3 — M^ = 9 mm. 

A^orkommen: Bis jetzt ausschliesslich im Untermiocän von Ulm gefunden (Eckingen und 
Haslach). 

Fig. 31. Unterkiefer aus Eckingen bei Ulm mit /Vg — M^ von oben gesehen. Idem 

Fig. 37, 49; 53- 

Fig. 37. Derselbe von aussen. Ebenfalls natürliche Grösse. Idem Fig. 31, 49, 53. 

Fig. 44. Oberkiefer von aussen aus Haslach. Idem Fig. 45. 

Fig. 45. Obere Zahnreihe von unten gesehen in dreifacher Vergrösserung und daneben in 
natürlicher Grösse (Mj eingesetzt). 

Fig. 49. Untere Zahnreihe M^ — Pr.^ von oben gesehen in — facher Vergrösserung. Idem 
Fi?- 3I; 37; 53- ^1 uiid 2 verbessert nach Original zu Fig.. 52. 

Fig. 52. Unterkieferfragment mit den beiden AI von innen. 

Fig'- 53- Unterkieferzahnreihe von aussen in — facher Vergrösserung. Idem Fig. 31, 37., 4g 
(die M verbessert nach Original zu Fig. 52). 



Centetidae. 

Diese Familie ist hauptsächlich charakterisirt durch den noch sehr ursprünglichen Bau der 
Molaren, das Fehlen eines Jochbogens und die Anwesenheit eines Centrale Carpi. 
Centetinae. Fünfzehige Hand, Laufbein, Schwanz kurz. 



I lO 



Schlosser. [ ' ^ o] 



Cenfetes: Dobson schreibt die Zahnformel \ J ^ C — Pr^ oA&r \ M. Im Alilchgebiss ist 

3 ^ 3 j 3 

noch ein dritter oberer J vorhanden, und zwar dürfte derselbe die Stelle eines normalen J.^^ 

einnehmen, denn zwischen dem vordersten J und dem nahe an der Grenze von Zwischenkiefer 

und Oberkiefer stehenden J ist im definitiven Gebisse eine weite Zahnlücke.') Die C zeichnen sich 

durch ihre ansehnliche Grösse aus und stimmen in ihrem Aussehen mit denen der Carnivoren 

überein. Der P^g besitzt in beiden Kiefern je zwei Wurzeln; er ist noch sehr einfach gebaut. Der 

obere Pr^ hat das Aussehen eines R — Reisszahns — erlangt, der Pr-^ dagegen ist in beiden 

Kiefern seinem Nachbar, dem M^ vollkommen gleich geworden ; sein wahrer Rang ist nur 

kenntlich an der relativ viel geringeren Abnutzung, da er eben, wie alle Pr, später in Action 

getreten ist als der J/j. Die oberen J/bestehen aus je einem langgestreckten Aussenhöcker und einem 

kurzen Innentuberkel — haben also noch nicht einmal den eigentlichen Trituberculartypus erreicht. 

Dazu tritt noch ein allerdings sehr schwacher Secundärhöcker.-) Die unteren M besitzen 

einen Vorder-, einen Aussen- und einen Innenzacken ; dazu kommt noch ein sehr schwacher Talon 

Die Zacken haben eine ansehnliche Höhe. 

Der Schädel zeig't eine noch ziemlich primitive Org^anisation ; die Gesichtspartie ist noch 
auffallend lang, Nasalia und Parietalia liegen in der gleichen Ebene; der Jochbogen fehlt noch 
vollständig-, die Verknöcherung der Gehörblasen beschränkt sich noch auf die Bildung des bei den 
meisten übrigen Säugethieren nur im Embryonalstadium auftretenden Knochenringes. Auch die 
Hand weist noch alterthümliche Charaktere auf, so den Besitz eines Centrale, die Kürze der 
Finger. Daneben ist jedoch bereits Verschmelzung von Scaphoid und Lunatum eingetreten, und 
Mc V und / haben sich nicht unbedeutend verkürzt. 

Radius und Ulna sowie Tibia und Fibula sind noch vollständig frei, am Flumerus hat sich 
noch das Epicondylarforamen erhalten. 

Hemicentetes unterscheidet sich von Centetes nur durch den Besitz von drei oberen J, ist 
somit noch ursprünglicher als dieser. Das Centrale Carpi ist zwar verschwunden, dafür sind jedoch 
Scaphoid und Lunatum noch nicht verschmolzen. 

Die beiden Gattungen gemeinsame, allenfalls pliocäne oder obermiocäne Stammform 

hatte zweifellos noch drei obere J, etwas einfachere Pr, und ein freies Centrale Carpi. Scaphoid 

und Lunatum waren noch getrennt. 

Ericulus besitzt — 7 — C — Pr - AI. Am zweiten '^ ist noch ein kleiner Nebenzacken vor- 
2-^133 -^ 

banden, der obere C ist mit zwei Wureln versehen, der untere hat nur eine einzige Wurzel. Im 

Vergleich zu Centetes sind diese Zähne sehr schwach, zeichnen sich aber durch das Vorhandensein 

eines Nebenzackens aus. Der Pr^ ist in beiden Kiefern sehr klein geblieben, besitzt aber doch 

bereits zwei Wurzeln. Die Pr.^ und j, namentlich der letztere stimmen in ihrem Bau ganz mit 

echten M überein. Die oberen J/ sin4 noch viel einfacher als jene von Centetes; die hinteren M 

sind wesentlich kleiner als die vorderen. Im Schädelbau ergibt sich g-egenüber Centetes ein kleiner 

Fortschritt, insoferne wenigstens die Gesichtspartie etwas kürzer geworden ist. Das übrige Skelet 

gleicht nahezu vollkommen jenem von Centetes, nur ist hier Scaphoid und Lunatum noch nicht 

verschmolzen. 

Die Stammform, von welcher Centetes einerseits und Ericulus andererseits ausgegangen 

ist, muss schon sehr weit zurückliegen — etwa Untermiocän — . Selbstverständlich hatte diese 



') Dobson meint zwar, es fehle der ^j, doch hat diese Annahme, da der vorderste Schneidezahn von Centetes gfaäM zu 
jenem Platze steht, der dem y, zukommt, wenig Wahrscheinlichkeit für sich. 

^) Dobson spricht von einem vierten M, der indess sehr oft fehlen soll. Ich konnte einen solchen niemals beobachten ! 
Vermuthlich handelt es sich um den hintersten Milchzahn. 



[iii] Die Affen, Lcnno-cii. CJiii-opfciru ete. des eiirofäiscJien Tertiärs. iii 

noch - ^ von sehr einfachem Bau, massig grosse C, ~ Pr, ^ AI. Die Pr waren wohl noch viel 
primitiver, einfache Kegel. Am oberen P;-, und „ begann eben erst die Entwicklung eines Innen- 
höckers und eines secundären Aussenhöckers — diese wohl nur am Pr-^ — . Der untere Pr-^ war 
wohl noch nicht so complicirt wie sein Nachbar, der M^. Die M hatten wahrscheinlich den rein 
V-förmigen Bau wie jene von Ericiihis. Schädel Centctes-'iihvXxch.. Lunatum und Scaphoid waren 
noch g-etrennt. auch existirte noch ein freies Centrale Carpi. Der Schwanz war schon sehr kurz. 
Diese Form lebte wohl bereits in JMadagascar. 

Alicrogale. Die Zahnformel stimmt mit der von Hemicentetes. Die J gleichen den J D von 
Centetes. Der J^ steht vom C sehr weit ab. Der J^_ ist der grösste aller y. Der C übertrifft die J 
an Grösse. Er besitzt ursprünglich zwei Wurzeln. Die Pr sind zweiwurzelig. Der Pr.^ gleicht in 
seiner Zusammensetzung den M. Im Oberkiefer hat derselbe gleichfalls drei Wurzeln. Die oberen 
AI haben einen V-förmigen Aussenhöcker und einen kleinen Innenhöcker. Die unteren AI besitzen 
je einen Vorder-, Aussen- und Innenzacken. Dazu kommt noch ein kleiner grubiger Talon; Joch- 
bogen fehlt. Das Tympanicum ist noch als Ring entwickelt. Wahrscheinlich erfolgt hier der 
Zahnwechsel wie bei Centetes. 

Lang-er Schwanz; die Tibia ist zweimal so lang als das Femur. Tibia und Fibula sind 
bereits verschmolzen. Vorderextremität noch kurz. Die Hand zählt fünf Finger — Unterschied von 
Oryzorictes — . Die Anordnung und Zahl der Carpalien ist die nämliche wie bei Centetes. Der 
Humerus hat ein Epicondylarforamen. Die Metatarsalien sind doppelt so lang wie die Metacar- 
palien. Die Hand ist nicht zum Graben eingerichtet, wie bei Oryzorictes. 



Oryzorictidae. 

Die Zahnformel ist — 'T — C — Pr ^ AI. Die 9^ besitzen insgesammt noch ie einen Basal- 
höcker. Oben ist y^, unten der y^ der stärkste. Der C erscheint im Vergleich zu den y sehr 
kräftig entwickelt, ist aber doch noch nicht so massiv wie jener von Centetes. Die Pr tragen 
Basalhöcker und sind ziemlich stark in die Länge gezogen. Die AI weichen von jenen des Ceti- 
tetes sehr wenig ab, sind also im Oberkiefer jedenfalls noch V-förmig; die unteren besitzen ausser 
dem hohen Aussenzacken einen Vorder- und einen Innenzacken und vielleicht einen schwachen 
Talon. Der Pr^ steht isolirt, Pr^ hat die Gestalt eines AI angenommen, der Pr^ ist noch etwas 
einfacher, aber doch schon complicirter als Pr.^ — wohl mit Innenhöcker versehen — . Der obere 
Ad^ steht dem AI^ noch sehr beträchtlich an Grösse nach und hat auch noch nicht die normale 
Zusammensetzung der AI erreicht. 

Die Hand ist zum Graben eingerichtet; der Daumen ist verloren gegangen, der fünfte 
Finger— ü/^ V — sehr klein geworden. Der Schädel erscheint noch ziemlich langgestreckt, der 
Jochbogen fehlt noch gänzlich, der Schwanz hat eine ansehnliche Länge. 

Die Fortschritte dieser Familie bestehen hier also ausschliesslich in der Complication der 
Pr und in der Anpassung der Vorderextremität. 

Jedenfalls hatte die Stammform fünf Finger an der Hand, und war diese letztere auch 
noch nicht zum Graben eingerichtet. 

Die beiden folgenden Familien schliessen sich wohl am besten hier an. Es sind die 
Geogaliden und die Potamogaliden. Beide sind im Münchener Museum — wie überhaupt 
wohl in den wenigsten Sammlungen Skelette dieser Thiere zu finden sein dürften — • nicht ver- 



112 



Schlosser. ■ [112] 



treten; ich bin daher auf die von Dobson gegebene Charakterisirung derselben angewiesen, von 
welcher ich hier einen kurzen Auszug bringe. 



Geogalidae. 

Zahnformel — 7— C— Pr — M. Der obere J, ähnelt dem von Sorex. Der J^ ist nur halb 
so gross und steht in einiger Entfernung von demselben. Der C ist noch kleiner, aber immer 
noch grösser als die zwei vordersten Pr. Erst der Pr^ hat eine ansehnlichere Grösse, er gleicht 
in seinem Bau dem yl/j. Wie dieser und der folgende il/^ besteht er aus einem Aussen- und einem 
Ihnenhöcker. Der M^ ist nur als schmale Leiste entwickelt. Im Unterkiefer sind die drei ersten 
Zähne den oberen sehr ähnlich. Dann folgt ein noch kleinerer Pr^. Der Pr^ hat fast die nämliche 
Zusammensetzung wie ein AI. Es besitzt derselbe ebenfalls vier Zacken, die jedoch bei den M 
schärfer getrennt erscheinen. 

Der Schädel vereinigt Merkmale von Microgale und Potamogale. Ein Jochbogen ist noch 
nicht zur Entwicklung gelangt. 

Tibia und Fibula sind getrennt. 

Potamogalidae. 

A yJ_ c — Pr — AI. Der vorderste J der oberen Zahnreihe ist ziemlich gross, dann folgen 
zwei kleinere J, alle von konischer Gestalt ; der C ist nicht grösser als der ^'3; besitzt aber zwei 
Wurzeln; der vorderste Pr hat das Aussehen eines C. Der Pr^ hat drei Wurzeln und einen 
schwachen Innenhöcker; er ähnelt dem von Centetes. Der Pr-^ hat die Zusammensetzung eines M 
erlangt. Die oberen AI bestehen aus je zwei Aussenhöckern — der ursprüngliche Höcker eben 
sich theilend — und einem Innenhöcker, wozu noch am Aussenrande Sekundärhöcker kommen. 
Der ü/g ist kleiner und in seiner Hinterhälfte nicht vollständig entwickelt. Im Unterkiefer ist 
der 5^^ sehr klein, der J.^ länger, meisselförmig, der ^3 wieder kleiner; der C hat eine etwas 
ansehnlichere Grösse; der ihm folgende Pr^ ist dagegen sehr viel kleiner. Beide besitzen je einen 
Basalhöcker. Der Pr^^ hat zwei Wurzeln und einenTalon. Der Pr.^ gleicht den ihm folgenden 
AI. Er besteht wie diese aus drei Zacken in seiner Vorderhälfte und einem allerdings nicht sehr 
ansehnlichen Talon. Der il/g ist der kräftigste aller M und weist auch den stärksten Talon auf. 

Der Schädel sieht dem von Centetes nicht unähnlich. Die Gehörblase ist noch nicht 
vollkommen verknöchert — erst Knochenring — ; Jochbogen fehlen. Der Alisphenoidcanal fehlt, 
die Nasalia sind verwachsen. Wir haben hier wohl so ziemlich einen der ursprüng-lichsten Säuge- 
thierschädel vor uns. 

Am Humerus ist jedoch bereits das Epicondylarforamen geschlossen. Dieser Knochen 
hat eine viel beträchtlichere Länge als der Unterarm. Radius und Ulna bleiben noch getrennt, 
dagegen verwächst die Fibula mit der Tibia. Das Centrale ist bereits verschwunden. Scaphoid 
und Lunatum sind verschmolzen; der Calcaneus zeigt eine eigenthümliche Differenzirung — 
Streckung. — Der Schwanz hat noch eine ziemliche Länge. 

Es vereinigen diese Thiere demnach in sich primitives Gebiss, ursprünglichen Schädelbau 
und verhältnissmässig modernisirte Extremitäten. 

Die Heimat dieser Familie ist Westafrika. 

Die genetischen Beziehungen zwischen diesen Familien und den Centetiden lassen 
sich etwa durch folgendes Schema veranschaulichen: 



113] Die Affen, Lcnmrcn, Cliiropteren etc. des europäischen Tertiärs.^ 113 

GegenwLiit: Ceiitetes Hemicentetes Ericulus Microgale Oryzorictcs Geogah Potamogale Solcnodon 



P li o c ü n : 



M i o c ä n : 



Eocän: 




Anschluss an Eriitaceinae 



* hatte -- y. Lunatum und Scaphoid getrennt, Centrale erhalten. 

** ~ y einfach. Pr-^^ noch einfacher als M. 
3 
*** Tibia und Fibula frei. Schwanz lang. Untere M ohne Talon. Pr^ schon ähnlich M.^. Hand noch nicht zum Graben 

eingerichtet. 

f Schwanz lang. Tibia und Fibula frei. P>\ ganz einfach, verschieden von M. 

? — y ~ -P''- Tibia und Fibula frei, ebenso Scaphoid und Lunatum. Epicondylarforamen? 



}? J- y J-C ±Pr^M. 
31 4 3 



Solenodontidae. 



Diese Familie wird durch eine einzige Gattung- repräsentirt — Solenodon — in Westindien 
einheimisch. Die Zahnformel lautet nach Dobson -- y-- C^i^r-^-J/. DieserAutor stellt die genannte 
Familie in die nächste Nähe der Centetiden und begründet dies mit dem ähnlichen Bau der AI und 
mit einer gewissen Uebereinstimmung in der Beschaifenheit des Schädels. Fast ebenso zahlreich 
sind jedoch die Anklänge an die Soriciden und besonders an die Myogaliden. 

Auf Grenze von Oberkiefer und Zwischenkiefer findet sich bei Solenodon ein grosser 
zweiwurzeliger C) Dahinter stehen zwei kegelförmige; mit je zwei Wurzeln versehene P!\ und Pr, 
und dann der Pr.^, der letztere mit einem Innenhöcker versehen und in seiner ganzen Zusammen- 
setzung nahezu mit dem M^ übereinstimmend. 

Die M bestehen aus je einem Vförmigen, weit hereingreifendem Aussenhöcker und einem 
kleinen, aber verbreitertem Innenhöcker. Die unteren 3/. werden fast nur durch den sehr hohen 
Aussenzacken und einen Innen- und Vorderzacken repräsentirt, der Talon ist noch ganz unscheinbar 
geblieben. Etwas grösser ist dieser Talon am Pr^, dessen Vorderzacken dafür noch ganz 
schwach entwickelt ist. Die übrigen Pr stellen einfache Kegel dar mit kräftigem Basalband. Dem 
oberen C entspricht im Unterkiefer ein etwas grösserer, aber sonst seinem Nachbarn, dem Pr^ 
sehr ähnlicher Zahn. 

Es folgt dann ein sehr kleiner J^, ein ähnlicher, schräg nach vorne gerichteter J.-^ und 
ein sehr viel schwächerer J^, der gleichfalls eine sehr schiefe Lage besitzt. Der obere J^ hat eine 
verticale Stellung, ganz wie bei Alyogale und ist sehr kräftig. Der obere J-^ ist dagegen sehr viel 
schwächer, immerhin aber noch kräftiger als der ^3. Die oberen M haben vor dem Aussenhöcker 
noch zwei secundäre Aussentuberkeln angesetzt, wie solche ja sehr häufig bei den Insectivoren 
und auch bei den Didelphiden auftreten. 

Der Schädel sieht dem von Centetes überaus ähnlich, insoferne ebenfalls der Jochbogen 
noch vollständig fehlt, die Gesichtspartie sehr lang, das Schädeldach sehr flach und die Gehör- 
blase noch nicht geschlossen ist, sondern nur durch einen knöchernen Ring angedeutet wird. 

') Nach der einen Zeichnung in BlainviUe's Osteographie pl. V könnte man versucht sein, den oberen y^ für den 
C zu halten, da derselbe genau auf der Grenze vom Ober- und Zwischenkiefer steht. Die zweite Zeichnung pl. IX stimmt jedoch 
mit Dobson's Abbildung und Diagnose vollkommen überein. 



Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. I. 



15 



11^ Schlosser. [114] 

Der Humerus ist sehr viel schlanker als bei Centetes, aber auch beiweitem nicht so ver- 
ändert wie bei Myogale. Das Epicondylarforamen ist anscheinend bereits geschlossen. Scaphoid und 
Lunatum haben sich vereinigt, das Centrale ist dagegen noch immer erhalten. Das Pisiforme hat 
eine ansehnliche Grösse. Die Trochanter des Femurs sind wohl entwickelt, Tibia und Fibula ver- 
schmelzen erst im Alter. Die Metacarpalien und Metatarsalien sehen denen von Centetes sehr ähnlich. 

An Myogale erinnert ganz auffallend die DifFerenzirung der J, C und Pr, ferner der ganze 
Habitus des Schädels, sowie die Gestalt des Unterkiefers. Auch in der Organisation von Hand 
und Fuss dürften sehr viele gemeinsame Merkmale zu constatiren sein. Die AI unterscheiden sich 
allerdings dadurch, dass dieselben bei Solenodon sehr primitiv geblieben sind, während sie bei 
Myogale sehr weitgehende Modernisirung erfahren haben. 

Ich kann mich nur schwer entschliessen, nach Dobson's Vorgang Solenodoii zu den 
Centetiden zu stellen, denn die oben angeführten Homologien beweisen schliesslich nicht viel mehr, 
als dass beide einmal von der gleichen Stammform ausgegangen sind und sich in vielen Stücken 
sehr conservativ verhalten haben. 

Ich glaubte es nicht unterlassen zu dürfen, auf die von D o b s o n nicht genügend betonten 
Aehnlichkeiten zwischen Solenodon und Myogale an dieser Stelle hinzuweisen. Die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen sind in dem Schema nach Potamogalidäe angegeben. 

Tupajidae. 

Diese Familie wird in der Gegenwart durch die einzige Gattung Cladobates, — Glisorex, 
Tupa^a dürften wohl nur Synonyme sein i) — vertreten. 

Die Zahlformel lautet: — 'V ^ C -~ Pr — M, soferne man auch hier ienen Zahn als C bestimmt, 
der zwischen Ober- und Zwischenkiefer steckt. 

Ein eigentlicher C ist hier in der oberen Zahnreihe nicht vorhanden, der vorderste Pr 
steht viel weiter zurück, als dass er noch als C gelten könnte, obwohl er vielfach als solcher an- 
gesprochen wird, umsomehr als er viel kräftiger entwickelt ist als der Pr^. Diese auffallende Ent- 
wicklung der vordersten Pr kommt übrigens auch bei anderen Insectivoren vor — Talpidae 
— und berechtigt noch lange nicht, den betreffenden Zahn als C zu deuten, das Entscheidende ist 
unter allen Umständen der Platz, welchen derselbe einnimmt. Der obere Pr^ hat zwei Wurzeln, 
ebenso /Vj und P^j. Diese beiden letzteren tragen auch je einen, allerdings nicht sehr bedeutenden 
Innenhöcker. Die sonst nach dem Typus von Didelphys gebauten il/ besitzen noch je einen schwachen 
zweiten Innentuberkel und auf der Aussenseite sehr kleine Zwischenhöcker. 

Im Unterkiefer zeigen die ü/den nämlichen Bau wie jene \on Didelphys und Peratkerium. 
Wie bei diesen trägt auch hier der Talon ausser seinem Aussen- und Innenzacken noch einen 
dritten Zacken, am Hinterrand befindlich. Die Hinterhälfte, hier gleich bedeutend mit Talon, ist 
sehr viel niedriger als die vordere. 

Pr^ und 2 haben je zwei, Pr^ nur eine einzige Wurzel. Pr^ besitzt noch einen Innentuberkel 
und einen schwachen Talon. 

Die DifFerenzirung der J ist ziemlich weit fortgeschritten. Die beiden oberen J sind von 
nicht unbeträchtlicher Länge und haben das Aussehen von C erlangt; im Unterkiefer haben sich 
y^ und 2 sehr bedeutend verlängert; der ^3 ist allerdings sehr klein geblieben. Alle nehmen eine 
sehr schräge Stellung ein. 



') Giebel's Odontographie unterscheidet zwar Cladobates und Glisorex; sein Cladobates scheint aber ganz das Nämliche 
zu sein wie Blainville's Glisorex ferrugineus. 



[ii5] Die Äff Ol, Lcmurcn, Cltiroptcrcn etc. des europäischen Tertiärs. 115 

Der Schädel erscheint in seiner Vorderpartie noch ziemlich langgesteckt, das Cranium 
selbst hat sich schon beträchtlich vergrössert. Der Hauptfortschritt besteht in der Entwicklung 
eines Jochbogens, der noch dazu mittelst einer Brücke (Postorbitalfortsatzes) mit dem Scheitelbein 
verbunden ist; das Stirnbein ist hier sehr kurz; die knöcherne Gehörblase nahezu völlig geschlossen. 

Die Extremitäten zeigen noch sehr wenig' Veränderungen. Radius und Ulna sowie 
Tibia und Fimula bleiben nach ihrer ganzen Länge nach frei. Im Carpus hat sich wohl noch das 
Centrale erhalten; die Zehenzahl beträgt sowohl am Vorder- als auch am Hinterfusse noch fünf. 

Während die M noch den Tritubercular- beziehungsweise Tubercularsectorialtypus auf- 
weisen, ist bereits Complication der Pr erfolgt unter gleichzeitigem Verlust einiger Zähne. 

Die Gattung Cladobates wird allgemein im System neben die Macroseliden gestellt, obwohl 
zwischen beiden immerhin eine sehr fühlbare Lücke besteht. Diese wird einigermassen ausgefüllt 
durch die obermiocäne Gattung Parasorex. 

Macroselididae. 

Diese Familie hat fast unter allen Insectivoren das am meisten modernisirte Gebiss, 
doch besteht diese Modernisirung weniger in Reduction der Zahnzahl als vielmehr in Complication 
der oberen J/ und der hinteren Pr sowie in Erhöhung der Zahnkrone. 

Die Zahnformel lautet hier unter Berücksichtigung des Momentes, dass der obere C auf 

der Grenze von Zwischen- und Oberkiefer steht: — 7— C— Pr --M. 

3 -^ I 4 3 

Diese Grenze von Ober- und Zwischenkiefer ist hier auch beim erwachsenen Thier 
deutlich ausgesprochen. Die Zahl der oberen J beträgt drei. Der vorderste hat eine nicht un- 
beträchtliche Länge und ist vertical gestellt. Die beiden hinteren J haben gleich dem C und den 
beiden ersten Pr einen Nebenzacken, sind aber von sehr unansehnlichen Dimensionen. Sie besitzen 
nur je eine Wurzel. Bei Macroselides typiis hat sich nicht blos der obere Pr.^, sondern auch 
der P/'j ziemlich vervollkommnet. Diese beiden Zähne bestehen aus je. zwei Aussen- und zwei 
Innenhöckern. Bei Macroselides (Rhynchocyon), Rozeti hat sich diese Complication auf den Pr^ 
beschränkt; der Pr,^ ist nur etwas stärker geworden als der Pr^ und zeigt auch erst die eben 
beginnende Entwicklung eines Innentuberkels. Die oberen Pr und der C sind zweiwurzelig. 

Im Unterkiefer stellt sich die Zahl der J auf zwei, indem der obere C zwischen dem 
vierten und fünften der vor den M befindlichen Zähne herabgreift. Der erste J^ hat pfriemen- 
förmige Gestalt; der %, sowie der C und Pr^ und 3 sind bei Macroselides typus mit einem 
Nebenzacken versehen. Sie haben verhältnissmässig nur sehr geringe Grösse. Die gleichen Zähne 
von Macroselides Rozeti sind noch einfacher gestaltet. Bei dem ersteren haben Pr^ und ^ einen 
Vorder- und einen Hinterzacken angesetzt, stellen aber noch einfache Schneiden dar, während die- 
selben Zähne von typus etwas massiver geworden sind. Die Zahl der Wurzeln ist bei diesem 
an Pr^ und ^ je zwei. Ein Innenzacken ist noch nicht zur Entwicklung gelangt. 

Die unteren J/ bestehen bei beiden Formen aus je drei Innen- und zwei Aussenzacken, 
in der bekannten K-förmigen Weise verbunden; diese Zacken haben so ziemlich gleiche Höhe. 
Die Hinterhälfte des Zahnes — Talon — ist fast ebenso so gross wie die vordere ; sie weist noch 
wie he'i Didelphys etc. einen dritten am Hinterrande befindlichen Zacken auf. Die oberen J/ be- 
sitzen ausser den zwei Aussenhöckern und dem ursprünglichen Innenhöcker noch einen ziemlich 
grossen zweiten Innenhöcker. 

Ganz auffallend ist die starke Abnutzung dieser Zähne, unbedingt dadurch veranlasst, dass 
die Schmelzschicht hier schon sehr dünn geworden ist, während die Erhabenheiten der Krone 



ii6 Schlosser. [U^J 

selbst beiweitem niclit mehr so stark emporragen wie bei den übrigen Insectivoren. Es deutet 
dies darauf hin^ dass die Macroselides veranlagt sind, prismatische Zähne zu erhalten. 

Bei Macroselides (Rynchocyon) Rozeti ist dieser Fortschritt freilich noch minder deutlich. Es 
zeichnet sich derselbe gegenüber Macroselides typus auch dadurch aus, dass seine M von vorne 
nach hinten sehr rasch an Grösse abnehmen; es nähert sich derselbe mithin mehr den Erinacei'den, 
während Macroselides typus sich in dieser Beziehung enger an die Soriciden anschliesst. 

Der Schädel hat ziemlich viele Aenderungen durchgemacht im Vergleich zu dem der 
allerdings noch nicht ganz sicher festgestellten Urform. 

Die Gesichtspartie hat sich beträchtlich verkürzt, die Schädelkapsel aber dafür an Grösse 
zugenommen. Die Gehörblase zeichnet sich durch ihren riesigen Umfang aus, doch ist dieselbe 
nur etwa zu zwei Dritteln verknöchert ; der Jochbogen erscheint wohl entwickelt. In einer 
Beziehung freilich zeigt der Schädel noch ein sehr ursprüngliches Verhalten, nämlich in der 
Persistenz mehrfacher Durchbrüche des Gaumenbeines ; dieselben sind hier sogar noch grösser als 
bei Didelphys. Auch das Gehirn dürfte kaum eine besonders hohe Organisation aufweisen. 

Grosse Fortschritte zeigen sich im Extremitätenskelet. Unterarm und Unterschenkel 
sind sehr lang geworden; auch die Metatarsalien haben sich mit Ausnahme des ersten sehr be- 
trächtlich gestreckt. Im Carpus ist das Centrale verschwunden. Radius und Ulna, sowie Tibia und 
Fibula haben sich sehr innig miteinander verbunden. 

Echte fossile Macroseliden sind nicht bekannt, doch hindert eigentlich nichts, den ober- 
micänen Parasorex socialis mit diesen in nähere Beziehung zu bringen, nur stellt derselbe eben 
hinsichtlich der Complication seiner Pr einen weiter fortgeschrittenen Typus dar als die lebenden 
Formen; zugleich füllt derselbe so ziemlich die Lücke aus zwischen den Macroseliden und den 
Tupajiden. Freilich z<i\%\. Parasorex auch Anklänge an die Erinaceiden, indem die Länge und 
Grösse der unteren M sehr rasch nach hinten zu abnimmt. 



Genus Parasorex H. v. Meyer. 

Die Zahnformel ist — 7 — C — Pr ~ M\ Fr aas — Steinheim — schreibt - 7 - C, doch 
3143 2 -^ 2 ' 

hat die erstere unbedingt den Vorzug, da noch bei keinem Säugethier bis jetzt zwei C gefunden 
worden sind. 

Der Unterkiefer erinnert in seiner hinteren Partie etwas an den von Erinaceus. Der auf- 
steigende Kieferast ist sehr schlank, sein Vorderrand bildet mit der Zahnreihe einen sehr stumpfen 
Winkel. Der Eckfortsatz zieht sich weit nach hinten. 

Der Schädel liegt mir in mehreren Exemplaren vor. Derselbe zeichnet sich durch seine 
ganz bedeutende Länge aus — namentlich gilt dies von der Gesichtspartie — und nähert sich 
hierin jenem von Myogale und Sorex. Von diesem letzteren unterscheidet er sich freilich wieder ' 
eben so sehr durch das Fehlen eines Scheitelkammes, wie er denn überhaupt in seiner hinteren 
Partie — Cranium — dem Cladohates sehr nahe kommt. 

Die Augenhöhle, bei Cladobates vollkommen geschlossen, ist hier noch nicht vollständig 
abgegrenzt, indem die Brücke zwischen Processus zygomaticus und Stirnbein noch nicht zu Stande 
gekommen ist. In dieser Hinsicht stimmt Parasorex mit Macroselides überein. Der Jochbogen 
ist sehr schmal und inserirt vor dem letzten oberen Molaren. Seine Biegung ist nicht beträchtlich. 
Das P'oramen mentale liegt vor dem Pr^, dem hintersten Prämolaren des Oberkiefers. Das 
Schädeldach zeigt nur geringe Wölbung. 



[iiy] Die Affen, Lciniircuy Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. Wj 

Von den J zeichnet sich der dritte durch seine Grösse aus; er steht auch etwas abseits 
von den übrigen. Die oberen J selbst sind nicht bekannt. Der obere Chat nach Fraas zwei 
Wurzeln, ist aber nicht übermässig stark entwickelt; noch schwächer ist jedoch der untere C. 

Der Pr^ besitzt sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer nur eine einzige Wurzel — 
nach Fraas soll er jedoch zwei AVurzeln haben, womit jedoch seine Zeichnung nicht recht stimmt. 
— Alle übrigen /^/i' sind zweiwurzelig", mit Ausnahme des oberen Pr.^; Fraas schreibt zwar auch 
dem oberen Pr., drei Wurzeln zu, ich kann jedoch an den Steinheimer Exemplaren nur zwei Al- 
veolen finden. Die unteren Pr zeigen sowohl vorne als hinten einen Wulst; der hinterste Pr — 
Pr^ weis st ausserdem noch einen kräftigen Innenzacken auf, wie dies Quenstedt ganz richtig 
angibt. Nach den Angaben des Ersteren wären der Pr^ und ^ des Unterkiefers ganz nach dem 
Plane von Molaren gebaut; ich kann dies bei keinem der von mir untersuchten Exemplare finden. 
Quenstedt vermuthet, dass das Fraas'sche Original noch das Milchgebiss besessen hätte. Es 
wären alsdann diese D sehr lange im Gebrauch gewesen, denn an dem fraglichen Kiefer sind 
auch die il/, und J/g bereits in Action getreten. Trotzdem kann ich indess nicht umhin, die 
Richtigkeit der von Fraas gegebenen Zeichnung ernstlich zu bezweifeln. AVahrscheinlich hatte 
der Zeichner den Kiefer aus zwei Stücken zu ergänzen, wobei er es jedoch an der nöthigen Acht- 
samkeit fehlen liess. 

Der obere Pr.^ ist dreiwurzelig; die innere Wurzel ist mächtiger als die äusseren. Nicht 
blos der /-"/-j, sondern auch der /'/-^ besitzt einen Innenhöcker; am /Vj hat sich noch ein weiterer 
aber viel schwächerer Innenhöcker angesetzt. 

Die unteren AI bestehen aus je zwei Aussen- und je drei Innenhöckern, von denen der 
erste auf der Aussenseite der höchste ist. Am il/j hat sich die Hinterhälfte etwas vereinfacht. 
Die iJ/j und j des Oberkiefers bestehen ursprünglich aus zwei kräftigen Aussenhöckern und 
einem Innenhöcker. Dazu haben sich aber noch ein zweiter schwächerer Innenhöcker und zwei 
Zwischenhöcker gesellt, die beiden letzteren, am Vorder- und Hinterrande befindlich, zwischen je 
einem Aussen- und Innenhöcker. Der il/j hat blos zwei Aussen- und einen Innenhöcker. 
Der vorderste Molar ist sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer der kräftigste. 
Alle Zähne besitzen ein wohlentwickeltes Basalband. 

Was das Aussehen der Zähne betrifft, so kommt unter den lebenden Insectivoren un- 
bedingt Cladohates am nächsten, doch bestehen immerhin auch ziemlich bedeutende Unterschiede. 
Die y, C und Pr sind hier noch in ihrer ursprünglichen Zahl vorhanden, doch hat sich schon 
eine wenn auch geringe Differenzirung vollzogen. Bei Cladobates sind diese Zähne zwar der Zahl 
nach ziemlich stark modernisirt — reducirt, in ihrem Bau aber noch primitiver. Parasorex hat 
an jedem Pr mit Ausnahme des Pr^ zwei Wurzeln; ausserdem hat die vorliegende Gattung auf 
den oberen Pr-^ und , sowie auf il/, und ^ noch je einen Zwischentuberkel, der bei Cladobates 
fehlt. Die unteren AI von Cladobates stehen ebenfalls der ursprünglichen Form noch näher, in- 
soferne die hintere Hälfte im Vergleich zur vorderen noch ziemlich unentwickelt erscheint und 
ausserdem auch die Hauptzacken der Molaren noch viel höher sind als bei Parasorex. Es stellt 
also Cladobates hinsichtlich der Prämolarenzahl die weiter fortgeschrittene Form dar, ist aber 
bezüglich der Structur der einzelnen Pr und AI noch dem ursprünglichen Typus näher als Pa- 
rasorex. Ein directer genetischer Zusammenhang zwischen beiden Gattungen ist undenkbar, sehr 
wohl möglich hingegen die Abstammung von einer gemeinsamen Urform. 

Fast inniger noch als zu Cladobates gestalten sich die Beziehungen zu Alacroselides , 
namentlich zu AI. Rozeti. Die AI zeigen bei diesem sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer 
sehr grosse Aehnlichkeit. ,Nur die Prämolaren sind nicht mehr so zahlreich, haben aber zugleich 



ii8 Schlosser. [ii8] 

noch nicht den complicirten Bau wie von Parasorex. Es steht also in diesem letzteren Punkte 
Macroselides noch auf einer tieferen Entwicklungsstufe, weist aber bezüglich der Zahnzahl — Re- 
duction — einen Fortschritt gegenüber Parasorex auf. In Hinsicht auf die Beschaffenheit der Molaren 
hat die eine Species, Macroseltdes typns, sogar eine ausserordentliche hohe Organisationsstufe 
erreicht, nämlich insoferne als die M hier nahezu prismatisch geworden sind. 

Die Verkürzung des Gesichtsschädels — auch bei Cladobates eingetreten — ist ein 
weiterer Fortschritt gegenüber Parasorex. 

Alle Extremitätenknochen zeichnen sich durch ihren schlanken zierlichen Bau aus. 
Der Humerus besitzt ein deutliches Epicondylarforamen. Er sieht im ganzen dem von Cladobates 
ziemlich ähnlich, ist aber im Verhältniss noch kürzer. Das Gleiche gilt auch von Ulna und Radius. 
Verwachsung dieser Knochen findet noch nicht statt, dag-egen ist eine solche bei Macroselides 
erfolgt. Bei diesem letzteren ist ferner der Unterarm sehr viel länger als bei Parasorex. Am 
Femur ist der erste und zweite Trochanter sehr kräftig geworden, was an Macroselides erinnert; 
bei Cladobates sind die Trochanter sehr schwach. Bei Parasorex hat endlich auch wie bei Macro- 
selides Verschmelzung von Tibia und Fibula stattgefunden, bei Cladobates sind beide Knochen 
ihrer ganzen Länge nach frei. 

Es besitzt die Gattung Parasorex, wie die obigen Vergleiche ergeben, sowohl Beziehungen 
zu Cladobates als auch zu Macroselides, weicht aber doch auch wieder von beiden in gar manchen 
Stücken ab ; da noch dazu die beiden lebenden Gattungen in gewissen Merkmalen noch eine ur- 
sprünglichere Organisation aufweisen, so kann an einen directen genetischen Zusammenhang nicht 
wohl gedacht werden und dürfte Parasorex wohl am besten als ein vollständig erloschener Typus 
zu betrachten sein. 

Parasorex socialis, H. v. M. 

Taf. II., Fig. 47, 53, 58, 62, 63, 66, 67, 70, 72, 76, Taf. IV. Fig. 17, 20. 

Viverra exilis, Blainv. Osteogr. Viverra pl. XIII, p. ']l, 

Galerix viverroides, Pom. Suppl. bibl. Genfeve. IX. p. 164. 

Viverra exilis^ P. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 224. pl. 28, fig. 5. 

Sorex sansa7iiensis, Lartet? Zool. et Pal, fr., p. 57. 

Sorex prevostianus^ Lartet? Zool. et Pal. fr., p. 57, 

Sorex desfioyerianus, Lartet? Zoo!, et Pal. fr., p. 57. 

Glisorex sansaniensis, Lartet? Zool. et Pal. fr., p. 52. 

Myogale antiqua, Lartet? Zool. et Pal. fr., p. 54. 

Parasorex sociaHs, H. v. Mey. Neues Jahrbuch 1865, p. 844. 

Parasorex socialis, Fraas Steinheim. 1870. p. 4, Taf. I, Fig. 2 — 10. 

Parasorex socialis, Quenstedt. Petrefactenkunde 1882. p. 52, Taf. II. Fig. 23 — 28. 

Parasorex socialis, Lydekker. Catalogue 1885. p. 19. 

Diesen für das Obermiocän so charakteristischen Insectivoren hat Fraas 1. c. sehr ein- 
gehend behandelt. Er vergleicht denselben mit Cladobates und Macroselides. 

Die Totallänge des Schädels beträgt etwa 40 mm, die grösste Breite der Schädelkapsel 
17 mm. Das Fraas 'sehe Original ist anscheinend etwas breitgequetscht und dürfte ein grösserer 
Theil der Schnauze fehlen, als Fraas vermuthet, wenigstens ergibt die Länge des Oberkiefers 
von der Nasenspitze bis zur Insertion des Jochbogens 18 mm, — an Fig. 3 — die Länge des 
Schädels von da ab 22 mm — Fig. 2 — Maasse, die ganz genau mit denen der Exemplare aus 
dem Ries übereinstimmen. 

Länge der unteren Zahnreihe {Pr^ — M^) = 13- 5 mm. 
„ „ vier Pr zusammen = 6-5 „ 



[iig] Die Affen, Lcinurcii, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 119 

Länge der drei JSI zusammen = 7-4 mm 

des Pr-^ = i'8 mm, Höhe desselben = 2-5 „ 

„ „ M^ = 3 „ ^, „ = 2 „ Breite desselben = rS mm. 

» ;j -^3 = i'S „ „ „ =1-5 „ 

Höhe des Kiefers unter Pr^ :^ 2-5 mm, unter M.^ = j mm. 

„ „ aufsteigenden Kieferastes ^ g's mm. 
Länge des Kiefers (von ^, bis zum Processus condyloideus) ^28 mm. 
Länge der oberen Pr an den Alveolen = 6'5 mm. 

„ des „ />! = i'7 mm, Breite desselben = i'5 mm. 

>J » » -''-'1 ^^^ 2 ,; „ „ = 2 '5 ,, 

Länge der oberen J/ zusammen = 5 mm? 

Hieher gehört vielleicht auch der Taf. IV. Fig. 17, 20 abgebildete obere 7>j von Neu- 
dörfl bei Wien. Seine Länge ist 17 mm. Seiner Zusammensetzung nach passt er ziemlich gut 
zu der von Fr aas gegebenen Abbildung. 

Sicher müssen hierher gestellt werden einige Stücke aus La Chaux de Fonds und Vermes 
im Berner Jura, sowie die B lainville'sche Viverra exilis, die auch schon Pomel als Insectivoren 
angesprochen hatte. Siehe auch Inscctivor von Hlinnik. 

Hof mann fand einen Unterkiefer in der Braunkohle von Göriach in Steiermark — der 
zwar in der Gattung mit den Steinheimer Kiefern vollkommen übereinstimmt, für die vorliegende 
Art aber fast etwas zu klein ist. 

Vorkommen: Im Obermiocän von Steinheim, am Hahnenberg im Ries, in Sansan, im 
Berner Jura; wahrscheinlich auch im Wiener Becken und in den steirischen Braunkohlen. 

Taf. IL Fig. 47. Untere Zahnreihe C — J/j. — Vergrösserung. Obermiocän von Vermes 
(Berner Jura). H. v. j\I. ]\I. 

Fig. 53. Untere Zahnreihe Pr^ — M^. Vergrösserung — . Obermiocän von Steinheim H. 
V. M. M., der Pr■^ ist etwas verschoben. 

Fig. 58. Unterkiefer mit Pr^ und yJ/^ von aussen. Obermiocän von Steinheim H. v. M 
M. Idem Fig. 63. 

Fig. 62. LTnterkiefer mit Pr^ — M.^ von aussen und von oben. Ibidem. H. v. M. M. 

Fig. 63. Unterkiefer von innen. Idem Fig-. 58. 

Fig. 66. Oberarm von vorne von Steinheim. H. v. M. M. 

Fig. 67. Oberkiefer mit den Alveolen der Pr und des M^ aus Steinheim. 

Fig. 70. Unterkiefer mit Pr^ — g. A^ergrösserung — . Obermiocän von Vermes im Berner 
Jura. H. V. M. M. 

Fig. 72. Schädel von der Seite. Obermiocäner Süsswasserkalk vom Hahnenberg im Ries 
(Nördlingen). 

Fig. 76. Schädel von oben. Idem Fig. 72. 

Taf. IV. Fig. 17. Oberer Pz-j. Vergrösserung —. H. v. M. M. aus Neudörfl bei Wien, von 
unten. Fig. 20. derselbe von aussen und von innen. 



120 



Schlosser. [120] 



Plesiosorex soricinoides Blainville. 

Blainville: Erinaceus soricinoides. Osteogr. Insectiv., p. loo, pl. ii. 

Pomel: Plesiosorex talpoides. Bibliofh. univers de Geneve. Archives, T. IX, p. 162. 

P. Gervais: Plesiosorex soricinoides. Zool. et. Pal. franc, p. 55. 

Filhol: Plesiosorex soricinoides. Ann. scienc. g^ol., T. X, p. 13, pl. 6, fig. 10, 11. 

Lydekker; Plesiosorex soricinoides . Catalogue p. 19. 

Diese Form ist leider nur in einem einzigen guten Stücke erhalten; die von Blainville 
ausserdem noch hiehergestellten Stücke sind wenigstens zum Theil allzu fragmentarisch, als dass 
eine genauere Bestimmung möglich wäre. 

Wir haben es hier zweifellos mit einem der wichtigsten fossilen Insectenfresser zu thun, 
doch ist es zur Zeit fast unmöglich, die näheren Beziehungen desselben zu den übrigen Formen 
festzustellen. Nur soviel scheint sicher zu sein, dass dieser „Plesiosorex^'' auf keinen Fall mit den 
Erinacei'den vereinigt werden darf, wenn schon bezüglich der Zahnformel und der Zusammen- 
setzung der einzelnen Zähne gewisse Anklänge zu constatiren sind. 

Die Zahl der J ist nach Blainville drei; es folgen dann \C, 2 Pr und 3 J/, der erste M 
auffallend gross und mit einem grossen Talon versehen, d. h. die Hinterhälfte des Zahnes ist fast 
ebenso complicirt wie die vordere. Die beiden letzten Pr sind sehr klein und fast vollkommen 
gleich gebaut, was bei den Erinaceiden niemals vorkommt, mit Ausnahme etwa von Caylu- 
xotherium (Neiirogymnurus) . 

Nach der Filhol' sehen Abbildung dürfte die Formel indess richtiger lauten : ij, \C, ^Pr, ^M. 
Die beiden letzten Pr besitzen trotz ihrer Kleinheit doch je zwei Wurzeln, und stellen einfache 
Kegel dar; die M nehmen sehr rasch von vorne nach hinten an Grösse ab. Der C war jedenfalls 
nicht als solcher kenntlich. 

Von den Soriciden unterscheidet ^izh. Plesiosorex durch die Einfachheit des ersten y und 
durch die Anwesenheit von mehreren unteren Schneidezähnen, die Dreizahl der Pr, und die rasche 
Grössenabnahme der M; dieses letztere Moment schliesst auch die Möglichkeit einer directen 
Verwandtschaft mit den Macroselides aus, eine Annahme, die sonst nicht g'anz unzulässig wäre. 

An eine Identität mit P(2;;-«j<?;'f:r socialis aus Steinheim, welche von Fraas und Lydekker 
vermuthet wird, ist nicht im Entferntesten zu denken. Abgesehen davon, dass die Pr bei diesem 
doch viel kräftiger gebaut sind, die M in ihren Dimensionen untereinander viel weniger abweichen, 
und auch der Unterkiefer selbst sich viel weiter nach vorne ausdehnt, hat Steinheim auch nicht 
einmal eine einzige sichere Art gemein mit dem Untermiocän von Ulm und Weissenau, wie viel 
weniger dann mit dem jedenfalls noch viel tieferen Horizont von Issoire, der in Deutschland über- 
haupt ganz zu fehlen scheint. 

Nach der von Filhol gegebenen Zeichnung sind folgende Dimensionen zu notiren: 

Pr^ — A/2 = 7'5 n^™' •'^^i + 2 = 4'5 ™™- ^'^\ allein 2-8 mm. 

Pi\ +3 = 3 nim. 

M^ bis zur Alveole des vordersten Zahnes^ 12 mm. 

Nach den obigen Betrachtungen wäre es nicht unmöglich, dass wir es hier mit dem 
Ueberrest eines ganz eigenthümlichen Formenkreises zu thun hätten, von welchem sowohl die 
Erinaceiden, als auch die Soriciden, sowie Parasorex ihren Ursprung genommen haben. 

Vorkommen: In den Süsswasserablagerungen von Issoire (Auvergne). , 

Die Soriciden. 

Diese Familie zeichnet sich durch die auffallende Differenzirung der J, — namentlich 
im Unterkiefer — aus, ferner durch die Reduction der Zahl der Pr und den complicirten Bau 



[i2i] Die Affen, Leniiircn, Cliiroptcrcn etc. des europäischen Tertiärs. 121 

der M. Die unteren J/ bestehen aus je fünf Zacken, zwei äusseren und einem inneren, die unter- 
einander sehr innig — \/förmig- — verbunden sind. Die M nehmen von vorne nach hinten an 
Grösse ab. Die Oberkiefermolaren zeigten den Trituberculartypus noch am reinsten unter fast 
allen Insectivoren, nur am Hinterrande der Innenseite hat sich bereits ein kleiner Kegel 
angesetzt, bei Sorcx Neumayrianus — Untermiöcän — aber noch fehlend. 

Im Yerg-leich zu ]\.[yogale erscheint der obere J/3 beträchtlich reducirt, dafür hat der Pr^ 
jedoch eine bedeutende Complication erfahren. 

Die Zahl der oberen Lückenzähne ist im Maximum fünf — Sorex vulgaris — im Minimum 
drei — gewisse Crocid-ura- Arten, z. B. aranea. Die Unterscheidung eines eigentlichen C fällt ausser- 
ordentlich schwer und stammen die Soriciden vielleicht von Formen ab, bei welchen die 
Differenzirung- eines solchen Zahnes überhaupt noch nicht stattgefunden hatte. Bei der frühzeitigen 
Verwachsung- der Schädelnähte lässt auch das Criterium der Grenze von Ober- und Zwischen- 
kiefer im Stich. Der obere J.^ besitzt stets noch einen scharfen Nebenzacken. Die Lückenzähne 
nehmen von vorne nach hinten zu an Grösse ab. Es sind einwurzlige kegelförmige Zähne, gleich 
den unteren Pr mit kräftigem Basalband versehen. Der obere /Vj hat fast die volle Zusammen- 
setzung eines M erhalten. Der Unterkiefer trägt zwei Pr, beide zweiwurzlig. Die Krone ist sehr 
niedrig, kegelförmig. Bei manchen Arten — Sorex alpinus — haben beide Pr einen Nebenzacken 
angesetzt , bei anderen — Sorex vulgaris, Crossopus — hat nur der Pr^ einen solchen erhalten, 
bei der Gattung Crocidura fehlt ein solcher auch am Pr-^, Die unteren Pr legen sich stark nach 
vorwärts. Der untere y, ist der merkwürdigste Zahn des ganzen Gebisses. Er nimmt einen grossen 
Theil des Unterkiefers ein, hat aber eine nur sehr kurze Wurzel. Die Krone hat dolchartige 
Gestalt. Bei Crocidura ist der Oberrand dieses Zahnes noch glatt, bei den anderen hat derselbe 
einen und selbst drei Wiederhakeri angesetzt — Sorex] alpijius — ; meist ist die Zahl derselben drei. 

Die Zahnformel stellt sich auf — 9^^^ — -, nicht näher bestimmbare Lückenzähne — Pr - A4. 

I -^ o ' 23 

Das Skelet der Soriciden hat verhältnissmässig wenige Fortschritte aufzuweisen. Die 
Zehenzahl ist sowohl an der A'order- als auch an der Hinterextremität fünf. Die erste und fünfte 
Zehe haben sich nur ganz wenig verkürzt. Radius und Ulna bleiben noch ihrer ganzen Länge 
nach frei; im Carpus hat sich das Centrale anscheinend noch erhalten. Der Schwanz besitzt eine 
ansehnliche Länge. Dies gilt auch vom Schädel, trotzdem sich der Unterkiefer nicht unwesentlich 
verkürzt hat. Ein Jochbogen fehlt noch vollständig. Nasalia und Parietalia liegen in gleicher 
Ebene. Die Gehörblase ist noch nicht verknöchert. 

Die Fortschritte der .Soriciden bestehen also ausschliesslich in Reduction des Gebisses 
— besonders im Unterkiefer — und IModificirung der bleibenden Zähne, in Verschmelzung von Tibia 
und Fibula, in der Verstärkung der distalen Partie des Humerus und in der Entwicklung kräftiger 
Fermutrochanter. 

Die lebenden Gattungen sind folgendermassen charakterisirt : 

Crocidura. 28 — 30 Zähne. Der untere J ganzrandig, ohne Nebenzacken. Der Pr.^ des Unter- 
kiefers besitzt noch keinen zweiten Zacken. Die Zähne weiss. Zahlreiche, meist exotische Arten : 
leucodon, aranea, etrusca, varia, rufina, crassicauda, coerulescens, indica und sumatrensis. 

Crossopus. 30 Zähne. Der untere J hat blos einen Nebenzacken. Die Zähne mit braunen 
Spitzen versehen. Der untere Pr-^ trägt einen Nebenzacken. Nur eine Art: fodiens. 

Sorex. 32 Zähne. Der untere J mit drei Nebenzacken versehen, der untere /Vj zweispitzig. 
Die Zähne braunspitzig, alpinus (auch Pr^ zweispitzig), vulgaris und pygmaeus. 

Zwischen diese beiden letzten Subgenera kommt zu stehen : Sorex brevicatidus mit zwei 
Zacken am unteren J, braunen Zähnen, und zweispitzigem unterem Pr^. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreiirh-Ungarns. VI. I. l6 



122 



Schlosser. 



[122] 



Es haben sonach die Crocidiiren die ursprüngliche Zahnform besser bewahrt, als Crossopus 
und Sorex, bei welchen der untere J sowie der Pr^ Nebenzacken erhalten hat, dafür hat sich 
jedoch ihre Zahnzahl etwas verringert, während dieselbe bei Sorex keine Aenderung aufweist. 

Die fossilen Soriciden des europäischen Tertiärs lassen sich, da die Oberkieferzahnreihe 
nicht bekannt ist und auch die unteren Pr ausgefallen sind, nur mit Hilfe des unteren J mit den 
lebenden Formen vergleichen. Auf Grund dieses Charakters ergibt sich eine nähere Verwandt- 
schaft des Sorex Neumayrianus mit Sorex brevicaudiis und des Sorex Schlosseri mit Crocidura. 
Da von Sorex pusiUus nur Kiefer ohne J bekannt sind, so bleibt seine Stellung unsicher. 

Der genetische Zusammenhang der Soriciden gestaltet sich folgendermassen : 



Gegenwart: 



Pliocän: 



Ober-Miocän: 



Unter-Miocän: 



Crocidura 



Crossopus 



Sorex hrevicaudus 



Sorex vulgaris Sorex alpinus 



Sorex Schlosseri 



Sorex Neumayn'ianus 



Sorex pusillus ? 



Mindestens 32 Zähne, y inf. einfach, die 

unteren Pr einfach. Obere M einfach, 

nach dem Tritubercular-Typus gebaut. 



Sorex Neumayrianus n. sp. 

Taf II, Fig. 46, 50, 52, 60, 65. Taf. III, Fig. 58. 

Untersuchte Stücke: Vier Kiefer nebst einer Anzahl Fragmente. 

Die drei Molaren des Unterkiefers messen zusammen 4 mm an den Alveolen, an der Krone 
selbst 4-5 mm. 

H. V. Meyer hat diese Art zwar gekannt, derselben aber keinen Namen g-eg-eben. 

Der untere J besitzt abgesehen von seiner Spitze zwei Zacken, was unter den lebenden 
Sorteiden nur noch bei den Sorex brevicaudiis aus Nordamerika der Fall ist. Die Oberfläche dieser 
^ erscheint rauh und zwar bestehen diese Rauhigkeiten aus Pünktchen, die in Reihen angeordnet 
sind und zu Bänder verschmelzen können. Diese verlaufen dann parallel zum Aussenrande des Zahnes. 

Die Länge des J = 6-5 mm. Der Abstand der Spitze des J vom Processus angularis = 14 mm. 
Der Abstand der Spitze des y vom yl/= 37 mm. Die Höhe des Kiefers dicht hinter il/3 = 2-2 — 2-5 mm. 
Die Höhe des aufsteigenden Kieferastes = 7-3 — 7-5 mm (vom Coronoid-Process bis zum Eckfort- 
satz). Die Ansatzstelle des Masseters ist tief ausgehöhlt, was bei den lebenden Soriciden nicht 
mehr, sondern nur noch bei Myogale der Fall ist. Die für die ersteren so charakteristische tiefe 
Höhle auf der Innenseite des aufsteigenden Kieferastes fehlt zwar nicht g-änzlich, ist aber blos 
durch eine seichte Grube angedeutet. 

Die wohl in der Zweizahl existirenden Pr sind an den vorliegenden Stücken nicht mehr 
zu beobachten; selbst ihre Alveolen sind unkenntlich geworden. 

Von Oberkief erfragmenten liegt nur ein einziger Molar vor, von i'ö mm Längte, i-gmm 
Breite. Der den lebenden Soriciden eigene vierte Tuberkel — zweiter Innentuberkel — fehlt zwar 
nicht vollständig, ist aber eben erst als kleiner Basalhöcker entwickelt. 



[123] Die Af'cn, Lcviitren, Chiroffere?t cfc. des europäischen Tertiärs. 123 

Wahrscheinlich ist diese Art mit dem nordamerikanischen hrevicaudiis näher verwandt, 
wenisfstens stimmt bei Beiden die Beschaffenheit des unteren J ; auch in der Grösse stehen beide Arten 
einander sehr nahe. Sollte sich die nähere Verwandtschaft beider noch weiter bestätigten, dann 
dürften wir annehmen, dass auch die Zähne von Neuniayrianiis braunspitzig- waren und der untere 
Pr^ mit einem Xebenzacken versehen war. 

\"or kommen: Im Untermiocän von Weissenau bei !Mainz und in Eckingen bei Ulm; 
fehlt anscheinend in Frankreich. 

Fig. 46. Untere M von aussen vergr. —■ Idem Fig-. 52, 60 aus Ecking-en. 

Fig. 50. Unterkiefer von aussen, von hinten, von oben und von innen aus Weissenau 

H. V. :\r. M. 

Fig. 52. Untere M von oben. Vergr. — Idem Fig. 46, 60 aus Eckingen. 
Fig. 60. Unterkiefer von aussen aus Eckingen. Idem Fig. 46, 52. 
Fig. 65. Unterer J von aussen aus Eckingen. Vergr. — . 
Taf. III. Fig. 58. Oberer J/ von oben aus Eckingen. Vergr. — . 

Sorex pusillus H. v. Meyer. 

Taf. II. Fig. 45, 51, 59, 61, 69, 73, 75. 
H. V. Meyer: Neues Jahrbuch 1846. p. 473. 

Im Manuscript dieses Forschers sind die Zeichnungen mehrerer Kiefer enthalten, auf 
welche sich obiger Name bezieht. Ich habe dieselben 1. c. copiren lassen. 

Der aufsteigende Kieferast zeigt auf seiner Innenseite die tiefe Aushöhlung, die für die 
lebenden Soriciden so charakteristisch ist. Auf seiner Aussenseite erscheint derselbe glatt. Ihren 
Dimensionen nach gehört diese Art zu den kleinsten überhaupt bekannten Soriciden. Der ganze 
Habitus dieser Reste lässt über die Zugehörigkeit zur Gattung- Sorex keinen Zweifel aufkommen, 
und zwar dürfte diese fossile Art in nächste Nähe von Sorex vulgaris zu stellen sein. 

Die Länge des Kiefers mag etwa 7 mm betragen haben. 

Die Höhe des aufsteigenden Astes ungefähr 3-7 mm. 

Die Länge der drei äI zusammen etwa 3'5 mm, die Länge von Pr.^ — M etwa 4 mm. 

A-^orkommen: Im Untermiocän von Weissenau bei Mainz; fehlt anscheinend in Eckingen. 

Fig. 45, Humerus aus Weissenau. H. v. M. AI von vorne und von innen. Idem Fig. 51. 

Fig. 51. Humerus aus Weissenau. H. v. M. J/von hinten, von oben und aussen. Idem Fig. 45. 

Fig. 59. Pr^ und il/j von oben, von innen (J/j) und von aussen. Vergrösserung — Weissenau. 
H. V. M. AI. 

Fig. 61. M-^ und 2, von aussen und von oben. Vergrösserung — . Idem. H. v. M. M. 

Fig. 69. Humerus von innen, von vorne und von unten. Weissenau. H. v. M. M. 

Fig. 73. Unterkiefer von innen und hinten. Vergrösserung — . Weissenau. H. v. M. M. 
Idem Fig. 75. 

Fig. 75. Unterkiefer von aussen. Vergrösserung -. Idem Fig. 73. 

Sorex (Groeidura) Schlössen, Roger, sp. 

Taf. II. Fig. 64, 71, 74. 
Roger. Trimyhts Schlosseri, Palaeont. Mitth. 1885. p. 106. Taf. II. Fig. 4 — 7. 

Diese Art basirt einzig und allein auf einem Unterkiefer aus dem Obermiocän der Augs- 
burger Gegend — Reischenau — , von Roger zuerst unter obigem Namen beschrieben. 

16* 



J24 Schlosser. [124] 

Die Zahl der Zähne ist anscheinend \ J 2 Q) Pr i M. Die Zähne selbst sind mit Ausnahme 
des J sämmtlich ausgefallen. Der J besitzt deutliche Längsfurchen, aber keine der sonst bei 
den meisten Soriciden auftretenden Zacken. Er stimmt sonach mit dem der Gattung Crocidura 
am besten überein. Diese lebenden Formen scheinen auch im Uebrigen noch am nächsten 

zu stehen. 

Wie bei diesen, so muss auch hier der M^ sehr klein gewesen sein. Es wäre nicht un- 
möglich, dass die vorliegende fossile Form ebenfalls zwei Pr besessen hätte. Die Alveolen für 
einen solchen Pr^ sind freilich nicht mehr deutlich zu sehen. 

Wie bei allen Soriciden ist auch hier der vorderste tT/ der längste. Die Krone der M 
war sicher ebenfalls ziemlich schmal. Der hinterste M erreichte wohl nur die halbe Grösse 

des ersten. 

Der Kiefer sieht jenem von Crocidura sehr ähnlich; auf der Innenseite erscheint der auf- 
steigende Kieferast tief ausgehöhlt — doch fehlt der grösste Theil dieser Partie — . Auf der 
Aussenseite bemerkt man im Gegensatz zu den lebenden Soriciden eine ziemlich tiefe Grube 
die Ansatzstelle des Masseter's. Der aufsteigende Ast ist weggebrochen, desgleichen der Eck- 
fortsatz. 

Länge des Kiefers (von Spitze des J bis zum Eckfortsatz) ungefähr 18 mm. 

Höhe des Kiefers unterhalb des M^ = 2-5 mm. 

Länge des J = 6-4 mm. Länge der Pr und M zusammen = 6 mm. 

Länge der ü/ = 4-5 mm, Länge des il/^ = r6 mm. 

Roger spricht von einer nahen Verwandtschaft zu Dimylus — einem zweifellosen 
Erinaceiden. 

Es war mir damals, als ich die betreffende Notiz an genannten Herrn sandte, nur eine 
Zeichnung des fraglichen Kiefers vorgelegen. Nachdem ich aber nunmehr mich mit dem Studium 
der Insectivoren eingehender befasst und das betreffende Stück selbst in meinen Händen 
gehabt habe, muss ich mich mit Entschiedenheit dahin äussern, dass wir es hier mit einem 
zweifellosen Soriciden zu thun haben, der sich noch dazu an Crocidura aufs Engste anschliesst. 
Die Verwandtschaft mit Dimylus dagegen kann nicht länger aufrecht erhalten werden. Auch habe 
ich mich dahin zu corrigiren, dass dieser lange Zahn als der J, nicht aber als C aufgefasst 
werden muss, wie ich damals irrigerweise angegeben habe. 

Möghcherweise gehört der von Blainville abgebildete Oberarm von Myogale anfiqua aus 
Sansan zur gleichen Art. 

Fig. 64. Unterkiefer von aussen. Vergrösserung \. Original im Augsburger Museum. 

Fig. 71. Unterkiefer von innen. Vergrösserung—. 

Fig. 74. Unterkiefer von oben. Vergrösserung ~, mit den Alveolen der drei M und des 

Pr^ (und 2 ?). 

Fundort: Das Obermiocän (Flinz) der Reischenau bei Augsburg. 

Aus dem französischen Tertiär werden folgende Soriciden-Arten angegeben: 

Sorex antiqu2ts und a^nbiguus, P. Gervais, Zool. et Pal. fr. p. 56, beide aus dem Unter- 
miocän von Langy bei St. Gerand-le-Puy (AUier), aber nicht genauer bekannt. 

Myogale anfiqua ibidem p. 54. Blainville Osteographie p. 99. pl. 11, nur Humerus be- 
kannt. Stammt aus Sansan. Also Obermiocän. 

Myogale najadum ibidem p. 55. In den Süsswasserablagerungen von Issoire (Puy-de-D6me). 



[isj] Die Affen, Lemure?/, CJiiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 125 

Sorex sa/isanieiisis, prcvostianus, desuoycriani(s — Zool. et Pal. fr. p. 57, dürften wohl mit 
Parasorex socialis identisch sein. 

Sorex coniformis. H. v. Meyer. 

Hermann v. Meyer. Neues Jabrbucli für Mineralogie 1859. p. 430. 

Der Name bezieht sich auf den Taf. IV. Fig. 3g, 43. copirten Oberkiefer aus Haslach, der 
zweifellos zu Dimyhis paradoxus gestellt werden muss. 

Amphisorex primaevus. Fllh. 

Bulletin de la Sociale philomatique 1884. p. 63. 

Dieses Thier stammt aus den Phosphoriten des Quercy. Da mir genannte Zeitschrift nicht 
zu Gebote steht, kann ich über die wirkliche oder vielleicht nur vermuthete Verwandtschaft mit 
den Sor leiden kein Urtheil abgeben. 

Triniylus Schlosseri. Roger. 

Ist Synonym von Sorex Schlosseri — siehe diesen. 

Ich erwähne hier ferner die freilich noch sehr unvollständig bekannten Gattungen: 

Orthaspidotherium. 

Lemoine V. Bulletin soc. geol. de France. 1884I85. p. 205 pl. XII. Fig. 47. 

und 

Pleuraspidotherium. 

Lemoine. Ibidem p. 205. pl. XII. Fig. 46. 

Sind höchst wahrscheinlich als Insectivoren anzusprechen, doch ist ihre nähere Ver- 
wandtschaft nur annähernd festzustellen. Von beiden kennt man nur die letzten unteren ü/, den 
M^ und M^. 

Bei Orthaspidotherium sind die Zacken in beiden Hälften des Zahnes sehr hoch, der 
Talon = — M; der Vorderzacken ist sehr schwach geworden ; am Hinterrande des AI.^ hat sich 
ein unpaarer Zacken angesetzt. Die M von Pleuraspidotherium bestehen aus je drei Innen- und 
je zwei Aussenzacken. Die Hinterhälfte dieser Zähne ist ebenfalls sehr kräftig entwickelt. 

Ich bin fast versucht, Pleiiraspidotherium in die Nähe der Erinaceiden oder allenfalls 
auch von Parasorex zu stellen; die Gattung Orthaspidotheritim hat dagegen fast mehr Anklänge 
an die Talpiden. Lemoine findet eine gewisse Aehnlichkeit mit den lebenden Phalangistinen 
und mit den fossilen Gattungen Pachynolophiis, Pliolophiis und selbst mit Dichobune und Aco- 
Iherulum ; indess dürften alle diese doch sehr wenig mit den beiden eben besprochenen Formen 
aus dem Untereocän von Reims zu thun haben. 



Talpidae. 

Diese Familie ist charakterisirt vor allem durch die eigenthümliche Differenzirung der 
Vorderextremität. Der Schädel zeigt dagegen noch sehr primitive Verhältnisse — langge- 
streckte Gesichtspartie — hat aber immerhin bereits einen Jochbogen entwickelt. Die knöcherne 
Gehörblase ist schon vollkommen geschlossen. Die drei Processus des Unterkiefers sind wohl 



126 Schlosser. [126] 

differenzirt und stets von der nämlichen Gestalt. Auch sonst sind bezüglich des Skelettes der 
verschiedenen Talpiden-Gattungen fast gar keine Unterschiede zu bemerken. Die eigenthüm- 
liche Beschaffenheit des Humerus und Ulna ist bekannt ; Tibia und Fibula verwachsen sehr innig 
mit einander. 

Von den Clirysochloriden unterscheiden sich die echten Maulwürfe abgesehen von der Be- 
zahnung durch die eigenthümliche Differenzirung der Vorderextremität, die bei den ersteren 
auf Reduction der Carpalien und Finger, bei diesen letzteren aber lediglich auf eine Verstärkung 
der Hand hinauslief, wobei sogar noch der Rest eines sechsten Fingers, das Falciforme erhalten 
blieb. Die Umformung der Vorderextremität der Talpiden ist nach Dobson in der Verlängerung 
des Manubriums begründet, da hiedurch die Claviculae mit dem Humerus nach vorne gezogen 
wurden, was wiederum eine Verlängerung der Scapula zur Folge hatte. 

Bei den Chrysochloridcn dagegen hat sich der Thorax verengt und kam der Schulter- 
gürtel in eine Höhlung zu liegen. Die Hand hat sich zugleich contrahirt und ist die Haupt- 
thätigkeit auf die Mittelfinger verlegt worden. 

Das Gebiss zeigt sehr verschiedene Grade der fortschreitenden Entwicklung. Es äussert 
sich dieselbe bei manchen Gattungen nur in dem Verlust von Zähnen, bei anderen wieder haben 
sich wenigstens die hintersten Pr etwas vervollkommnet; bei wieder anderen sind die J sehr gross 
geworden und ebenso der vorderste Pr, während der untere C die Gestalt eines vierten J ange- 
nommen hat. 

Dobson^) gliedert die Talpiden in folgender Weise: 
Hand breit mit kräftigen Klauen. 

a) Gangbein oder Schwimmfuss. 

l.jL.C'^Pr- AI Myogale. 

b) Grabfuss. 

Schlüsselbein und Humerus sehr kurz, Hand breit, mit Falciforme (sechstem Finger). 
Oberer J^ konisch oder meisselförmig, grösser als J^. 

^J — C~Pr~M. Oberer J.^ klein . Condylura (^1 sup gross, C klein). 

-~J — C^Pr — M. . . Scapanus (alle J, C und Pr gleich gross.) 

^jLc^Pr^ M Scalops. 

Oberer Tg = ^i, Oberer C gross. 

l^y^C^Pr^M Taipa. 

^jLc^Pr^ÄI Mogera. 

3-^043 * 

Ly:Lc^Pr--M Parascaptor. 

1-yl.C^Pr^M . . Scaptochirus. 

Schlüsselbein und Humerus sowie Hand von massiger Grösse. Ohne Falciforme. 
Oberer J^ breit, meisselartig. 

— j\C^Pr^M Scaftonyx. 

^J—C—Pr^M . Neurotrichus. 

3 -^ I 3 3 

Oberer ^j schmal, conisch. 

Lj]-C^Pr^M Urotrichus. 

2 -^ o 3 3 

Hand schmal, Endphalang-en nicht zweitheilig. 

-J-C^Pr^M Uropsilus. 

') Monograph of the Order Insectivora. p. 128. 



[i27j Die Affen, Leimiren, CJiiropteren efe. des eiiropischen Tertiärs. 127 

Diese Systematik mag insoferne einer Correctur bedürftig sein, als Myogale mindestens 
eben so viele Charaktere mit den Soleiiodo/itideii gemein hat als mit den Talpiden und daher 
fast besser mit den ersteren zusammengestellt werden dürfte. 

Die fossile Gattung Amphidozoflieriu nt käme am besten zwischen Mogera und Parascaptor 
zu stehen. 

Ich erwähne als Haupttypen folgende Gattungen: 
- Condylura (Rhinaster). Die — AI sehen denen der Vcspertilioniden sehr ähnlich. Die 
Pr (— ) sind in beiden Kiefern sehr schmal, besitzen aber meist zwei Wurzeln. Ihre Kronen haben 
mehrere Zacken. Der obere Pr^ hat sogar einen Innentuberkel bekommen. Der kleine obere 
C steht dicht an der Grenze von Ober- und Zwischenkiefer. Der untere C ist sehr kräftig. Die 
oberen J haben verschiedene Grösse. Der J-^ hat meisselförmige Gestalt und ist ziemlich gross. 
Der ^2 ist der kleinste; der ^3 hat die Gestalt eines C angenommen. Im Unterkiefer ist der J^ 
sehr viel kleiner als J^ und g. 

Die Zacken der unteren AI erreichen keine sehr beträchtliche Höhe. Ihre Zahl ist 5, davon 
zwei äussere und drei innere. Die oberen tJ/ zeigen den Trituberkulartypus noch sehr deutlich, in- 
dem der accessorische zweite Innentuberkel erst sehr schwach entwickelt erscheint. Diese Gattung 
Condylura bildet gewissermaassen auch den Typus für Scapaitus., nur sind bei diesem die Pr noch 
viel einfacher gebaut; bei Sc. aniericanus — Dobson pl. XX, fig. 6 — beschränkt sich der ganze 
Fortschritt auf A^erstärkung des Pr^, bei Sc. Townsendi — ibidem fig. 5 — haben noch alle Pr 
nahezu gleiche Grösse und gleiche Gestalt; gleich den J und dem C besitzen sie nur eine einzige 
Wurzel; nur der obere /Vj macht hievon eine Ausnahme. 

Bei dem im Skelet der vorigen Gattung Condylura nahestehenden Scalops wird die Be- 
stimmung der einzelnen J, C und Pr schon sehr schwierig, indem dieselben nicht blos wie bei 
Scapanus geringe Differenzirung aufweisen, sondern auch ihrer Zahl nach nicht unbeträchtliche 
Reduction erlitten haben. Es tritt hier ernstlich die Frage auf, ob wir von einem unteren C sprechen 
sollen, eventuell welchen Zahn wir als solchen betrachten dürfen. Dobson schreibt die Formel: 

A 9rJL C-Pr— AI. Ich glaube dieselbe indess in -^7— C^Pr— AI ändern zu müssen. 
2-^033 * 1-^133 ^ 

Denn es greift der C des Oberkiefers schon hinter dem zweiten Zahn des Unterkiefers herab; auch 

besitzt dieser angebliche J überdies die Gestalt eines Eckzahnes. Der obere J^ ist der grösste 

aller J, die übrigen sind insgesammt von massiger Grösse. Die Pr nehmen nach hinten rasch 

an Grösse zu, haben aber nur je eine Wurzel, mit Ausnahme der oberen Pr^ und .^. 

Die AI zeichnen sich durch die Höhe ihrer Zahnkronen aus ; auch haben dieselben bereits 
nahezu prismatischen Bau erlangt. Die unteren AI bestehen aus je zwei Aussen- und je drei 
Innenhöckern; die oberen zeigen zwar noch den Trituberkulartypus, doch hat der accessorische 
zweite Innentuberkel schon eine ansehnliche .Stärke erreicht. 

Merkwürdigerweise erfolgt hier der Zahnwechsel offenbar erst ziemlich spät, wenigstens 

haben sich an dem von mir untersuchten Exemplar, dessen Afg bereits durchgebrochen war noch 
_3 
o 
PrD. Der CD scheint etwas früher auszufallen 

Die Fortschritte der Gattung Scalops gegenüber Condylura und Scapanus sind sehr be- 
deutend — nahezu prismatischer Zahnbau und beträchtlich reducirte Zahnzahl. — Jedenfalls haben 
sich diese beiden letzteren Gattungen schon sehr frühzeitig von der Stammform der Gattung 
Scalops abgezweigt. 

Talpa. Ober- und Zwischenkiefer verschmelzen hier schon ausserordentlich frühe. Be- 
trachtet man den vierten Zahn des Oberkiefers als C, wofür jedoch eben ausser seiner Gestalt, 



JD erhalten; ein jüngeres Individuum zeigt noch die Reste zweier unterer JD und dreier 



128 



Schlosser. 



[128] 



seiner Nummer in der Zahnreihe und den Analogien mit gewissen ursprünglicheren Insecti- 

voren keinerlei Anhaltspunkte gegeben sind, so muss, da der obere C normal hinter dem C des 

Unterkiefers herabgreift, der vierte yartige Zahn des Unterkiefers, der dicht neben dem J^ steht, 

als C angesprochen werden. Es folgen dann unten vier Pr, alle zweiwurzlig. Der vorderste nicht 

blos stärker und grösser als Pr^ und ^, sondern auch als /V-j. 

Oben sind gleichfalls vier Pr vorhanden. Der hinterste zeichnet sich durch seine Grösse 

und den Besitz eines allerdings winzigen Innentuberkels aus. Die oberen AI haben trituber- 

culären Bau und sehen denen von Didelphys wohl unter allen Insectivoren am ähnlichsten. Das 

gleiche gilt auch von den drei unteren AI. Im Unterkiefer ist AI^, oben il/j der stärkste und 

grösste. Die unteren Ad haben je drei Innen- und je zwei sehr hohe Aussenzacken. 

Es stellt sich demnach für die Gattung; Talpa die Zahnformel —"^—C — Pr — AI Diese 

& ^ 3143 

Schreibweise kennt auch Dobson an — 1. c. — Die gleicha Umgestalltung des C in einen J 
und des Pr^ in einen C treffen wir auch bei den Riiminantiern^). Es darf dies als ein sehr wesent- 
licher Fortschritt betrachtet werden. Die Gestalt der AI ist dafür um so primitiver geblieben. 
Die ältesten echten Vertreter der Gattung Talpa finden sich im europäischen Untermiocän. Es 
haben dieselben zwar gewisse Anklänge an Condylura, ihre Beziehungen zu Talpa sind jedoch 
sehr viel innigere und dürfen diese Arten wohl mit grosser Berechtigung als die Ahnen der 
lebenden Arten der Gattung Talpa betrachtet werden. 

Amphidozotheriinn —IJ—C— Pr — AI. Die unteren ü/sind denen von Talpa ähnlich, jedoch 
haben die ersten Aussenzacken jedes Zahnes eine sehr viel ansehnlichere Höhe. Der Pr^ hat 
nahezu die Zusammensetzung eines AI erhalten. Es fehlt hiezu nur ein zweiter Innenhöcker und 
die Vergrösserung des Talons. Die übrigen Pr sind dafür sehr klein geblieben. 

Alogera schliesst sich sehr innig an Talpa an, es sind nur Pr^ und ^ massiver geworden. 

Parascapfor hat seinen /Vj beträchtlich vergrössert, ohne jedoch in dieser Beziehung Am- 
phidozothernnn zu erreichen. Der Pr^ ist sogar noch stärker geworden als bei Talpa. 

Scaptonyx, Neurotrichus und Urotrtchus weichen von den erstgenannten schon dadurch ab, 
dass ihr Skelet nicht jene hohe Differenzirung erreicht hat, welche für jene so charakteristisch 
ist. Dagegen hat sich ihr Gebiss — mit Ausnahme von Scaptonyx — ziemlich bedeutend verein- 
facht. Die Pr sind zugleich sehr primitiv geblieben. 

Die einzelnen Gattungen scheinen ungefähr folgendermassen untereinander verbunden 
zu sein: 



Quartär: Scalops. Condylura. Scapanus. Talpa. Mogera. Parascapfor. Scaptochirus. Scaptonyx. Neurotrichus. Urotrichus. 



M i o c ä n : 



Oligocän: 



E o c ä n : 





1. Scapa/mis ähnliclie Form, mit einfacheren Pr. 

2. hat noch ganz einfache Pr ohne Differenzirung. 

3. ü/echt trituberculär, beziehungsweise tubercularsectorial; bei allen die Vorderextremität schon sehr kräftig mit Falciforme. 
/\. Pr sämmtlich stiftförmig. Vorderextremität noch schwach. Falciforme vorhanden. 

5. Pr sehr einfach (— ). M trituberculär bez. tubercularsectorial. Kein Falciforme mehr vorhanden. 



^) Das letztere freilich nur bei einem vollkommen erloschenem Seitenzweig, dem Xiphodontherium. 



I i2g] Die Affen, Lenin ren, Cliiropteren etc. des eiirvpiiischefi Tertiärs. 129 

Die Talpid en scheinen sehr weit zurückzureichen, wenigstens ist das Amphidozo- 
therium aus den Phosphoriten im Vergleich zu manchen lebenden Formen schon sehr weit fort- 
geschritten und hat höchstens den Gattungen Talpa und allenfalls noch Parascaptor als Ausgangs- 
punkt gedient, wahrscheinlich aber müssen auch diese direct noch weiter zurückgeführt werden 
und wäre Amphidozotherium dann als ein ausgestorbenes Seitenglied zu betrachten. Die Gattungen 
Scaptonyx, Nenrotrichus, Urotrichiis sowie Scalops dagegen gehen sicher als besonderer Formen- 
kreis noch viel weiter zurück, und zwar auf Vorläufer mit einfachen normalzähligen Pr, C und J; 
von diesen erst wären dann Talpa, Ainphidozotherijini, Parascaptor und Alogera abzuleiten. 

Erst zu Anfang der Eocänzeit oder wohl eher noch in der Kreide dürfen wir einen An- 
knüpfungspunkt mit der ^I y og al e -Reihe erwarten, in dessen Nähe dann freilich auch zugleich 
die Soriciden in den gemeinsamen Stamm einbiegen. Diese allerursprünglichsten Formen hatten 
wohl den primitiven Schädel der Soriciden, langen Schwanz, Gangbeine, 5 Zehen an Vorder- 
und Hinterextremität nebst einem Rudiment der bei den Talpiden durch das Falciforme an- 
gedeuteten sechsten Zehe, Centrale im Carpus, freie Ulna und Radius, Tibia und Fibula. Es stünde 
dieser primitiven Form dann wohl auch zugleich der Ausgangspunkt der JMacroselididen und 
Tupajiden nicht mehr allzuferne. 



Genus Amphidozotherium Filh. 

Filhol beschreibt in Ann. sc. geol., T. VII., p. 48, pl. II, fig. g — ii, einen Unterkiefer aus 
den Phosphoriten des Quercy, und gibt dem Thier, von welchem dieser Kiefer stammt, den Namen 
Amphidozotherium Er hält dasselbe zwar für einen Insectivoren, doch soll es von allen lebenden 
ganz wesentlich abweichen. .Später scheint Filhol das Irrige dieser Angabe eingesehen zu haben, 
wenigsten spricht er in seinem Resume im Vol. VIII, p. 314, der nämlichen Zeitschrift von einer 
ziemlich nahen Verwandtschaft mit Urotrichus. Unterschiede bestehen hiernach ausschliesslich 
bezüglich der Pr. 

Nach meinen Vergleichen ist die Verwandtschaft mit Urotrichus jedoch eine sehr entfernte. 
Die Zahnzahl ist bei diesem letzteren bereits viel geringer geworden, dagegen hat der Pr, 
auch nicht im Entferntesten die Complication erreicht wie hei Aniphidozotherimii, näher kommt indess 
Neiirotrichiis, indem sein Pr^ etwas grösser geworden ist. Auch Scapanus nimmt keine sehr nahe 
Stelle ein. Viel inniger sind die Beziehungen zu Talpa, Alogera und Parascaptor. namentlich aber zu 
diesem letzteren. Wie bei Amphidozotherium, so hat auch hier der Pr.^^ eine sehr ansehnliche Grösse 
erreicht, jedoch fehlt ihm der bei jenem so kräftige Innenzacken ; als Compensation hiefür hat 
sich indess der P/-^ beträchtlich verstärkt. Bei Talpa ist der Pr^ noch viel einfacher — mehr kegel- 
förmig, wenn auch schon zweiwurzlig, auch ist der untere Pr,^ ganz unverhältnissmässig- gross im 
Vergleich zu dem von Amphidozotherium.. Bei Mogera hat nicht blos der Pr^, sondern auch der 
Pr, eine ziemliche Grösse erreicht, doch ist der Pr^ noch immer nicht so stark und so complicirt 
wie bei Amphidozotherium. Das letztere zeichnet sich noch überdies durch die ganz auf- 
fallende Kleinheit seines Pr^ aus. 

Die Unterschiede von Amphidozotherium und den obigen Gattungen lassen sich kurz 
dahin zusammenfassen, dass hier der Pr^ noch sehr klein, der Pr.^ dagegen sehr gross und com- 
plicirt geworden ist. Der C ist nur wenig grösser als die J; diese letzteren haben keg-elförmige 
Kronen und gleich allen übrigen Zähnen ein sehr deutliches Basalband. Der Pr^ ist der kleinste 
aller Pr. Die unteren M zeigen den Tubercularsectorial-Typus sehr deutlich. Alle J, C und Pr, 
mit Ausnahme des /Vj, sind sehr stark nach vorn geneigt und von einer einzigen Wurzel getragen. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. I. 17 



130 Schlosser. [130I 

Oberkiefer liegen bis jetzt nicht vor. Jedenfalls waren die vorderen Pr sehr einfach 
gebaut. Der Pr^ dagegen hatte aller Wahrscheinlichkeit nach beinahe ganz die Zusammensetzung 
eines ü/ erlangt. Die M selbst waren mit Ausnahme des letzten — M^ — echt trituberculär. 

Der Unterkiefer sieht dem von Talpa sehr ähnlich, besitzt aber nur ein einziges 
Mentalforamen, unterhalb des winzigen Pr„ ; bei Talpa liegt ein solches unterhalb des ü/j und 
ein zweites unterhalb des Pr.. Der hintere Kieferast steigt wie bei der eben genannten Gattung 
nahezu vertical empor. 

Die Kleinheit und Kegelgestalt der unteren J, C und der vorderen Pr erinnert gewisser- 
massen an Myogale; die Gestalt der Ad weist jedoch mit Entschiedenheit auf die innige Ver- 
wandtschaft mit Talpa hin. 

Was den etwaigen genetischen Zusammenhang der Gattung Amphidozothernuii mit den 
lebenden Talpiden betrifft, so dürfte dieselbe wohl kaum als directer Vorläufer einer der 
lebenden Formen betrachtet werden können, indem bei keiner dieser letzteren der untere Pr 
eine so complicirte Zusammensetzung aufweist. Es wird deshalb sehr wahrscheinlich, dass Am- 
phidozotherium als ein vollkommen ausgestorbener Typus betrachtet werden muss. 

Ich stelle hieher eine Anzahl Oberarmknochen, Radien und einen Oberschenkel, die sich 
in ihrem ganzen Bau als echte Talpiden-Knochen erweisen, nur vereinigen die ersteren noch 
Merkmale von lalpa und Condyliira in sich, worauf auch schon Lydekker') aufmerksam ge- 
macht hat. 

Von dem Humerus von Talpa eiiropaea unterscheiden sich diese Oberarmknochen durch 
ihre viel grössere relative Länge und die scharfe Trennung des grossen und des kleinen Tuberkels. 
Sie kommen hierin der T'alpa brachychir ziemlich nahe, die übrigens schlanker ist. Mit Co?idylura 
haben diese Humeri die Stellung des dritten Tuberkels gemein. 

Die Ulna gleicht im Ganzen der von Talpa, doch ist das Olecranon nicht so sehr in die 
Breite gezogen. 

Am F e m u r erscheint der dritte Trochanter schärfer abgesetzt als bei der lebenden Talpa 
europaea, doch kann dies recht wohl nur individuell sein. Im Uebrigen stimmt dasselbe vollkommen 
mit dem von Talpa. 

Amphidozolherlum Cayluxi Filh. 

Taf. in, Fig. 42, 45, 5-4, 55; Taf. IV, Fig. i, 5, 15, 22—24. 
1876. Ann. scienc. gi^ol. T. VII, p. 48, pl. II, Fig. g — 11. 

Untersuchte Stücke: 2 Unterkiefer, 7 rechte und 9 linke Humerus, 2 Ulna, i Femur. 
Der besterhaltene Unterkiefer zeigt deutlich die Anwesenheit von 3 J, i C, 4 Pr und 3 M. 

Die Länge des Kiefers := 16 mm (circa), die Höhe desselben unterhalb des J/, = 2 mm, die 
Höhe des aufsteigenden Kieferastes = 5'5 mm(?). 

Die Länge der Zahnreihe incl. J^ und M^ = 11-5 mm. 
„ „ der vier Pr = 3-8 mm. 

„ drei M= 4-5 mm. 

Länge des Pr^ = i mm, Länge des il/j =^17 mm. 

Filhol gibt die Länge der Zahnreihe zu 9 mm an; dieselbe besteht nach ihm aus den drei 
M und fünf vor denselben befindlichen Pr. 



'') Catalogue 1885, p. 15. 



[iji] Die Aßtii, Lcviiircii, Chiropfcrcii c/c. des eiinipäisehen Teriiärs. 131 

Die Oberarmknochen sind kleiner als die von 7'alpa aiitiqua Blainv. und dem Maul- 
wurf aus Sansan, aber grösser als die von Talpa iniiiuhi aus Sansan. Von dem Humerus der 
letzteren unterscheiden sie sich dadurch^ dass die Deltoid-Fläche sehr scharf abgesetzt ist, und nähern 
sich hierin mehr den untermiocänen aus der Auvergne und der Ulmer Gegend. Mit diesen letzteren 
haben sie auch die Dimensionen gemein. Man könnte daher auch versucht sein, sie wirklich mit 
diesen in eine einzige Species zu vereinigen, allein hiegegen spricht doch der Umstand, dass jene 
Oberarmknochen aus den Phosphoriten wohl ein höheres geolog-isches Alter besitzen als die Reste 
aus Ecking'en, da dieselben mit den zweifellos dem älteren Tertiär angehörigen Nagerresten 
gefunden worden sind. Auch wäre nicht recht einzusehen, warum dann nicht doch wenigstens der 
eine oder andere echte Tlr/^rt-Kiefer im Quercy zum Vorschein gekommen sein sollte, wenn doch 
Kiefer von dem mit Talpa so nahe verwandten Amphidozotheriiiin sich erhalten konnten. Es ist 
freilich die Zahl dieser letzteren sehr gering; dies lässt sich jedoch sehr gut aus ihrer 
Zerbrechlichkeit erklären ; der Humerus hingegen besitzt eine relativ ziemlich beträchtliche Festig- 
keit und hat sich daher in zahlreichen Exemplaren erhalten. Der Grösse nach passen diese Stücke 
recht wohl zu Amphidozoiheniim, wenn man die Dimensionen von Talpa zu Grunde legt. 

Die Länge der Ob er ar mknoch en = 11-5 mm im Durchschnitt, im Minimum 9-5, 
vielleicht nicht mehr hieher gehörig, im Maximum 13mm, ebenfalls zweifelhaft; die Breite am proxi- 
malen Ende == 6'5 — 7 mm, im Maximum g mm; am distalen Ende == i'z — 8-2, im Minimum = 6 mm, 
im Maximum 8? mm. 

Älit Ausnahme etwa des ganz ungewöhnlich kleinen sowie des auffallend grossen rühren 
sämmtliche Stücke zweifellos von der g"leichen Species her'). 

Die Länge der Ulna = i6mm. Die grösste Ausdehnung der Facette für den Humerus = 2-5 mm. 

Die Länge des Femur dürfte etwa 14 mm betragen. 

Vorkommen: In den Phosphoriten von Mouillac (Tarn et Garonne). 

Fig. 42. Unterkiefer von Innenseite in nat. Grösse. 

Fig. 45. „ „ Aussenseite ,, „ „ 

Fig. 54. Zahnreihe desselben von oben und von innen in dreifacher VergTÖsserung. 

Fig. 55. Dieselbe von aussen. 

Taf. IV, Fig. I. Humerus von vorne und von hinten, von oben und von unten. 

Fig. 5. Humerus von hinten, von vorne und von oben. 

Fig. 15. Ulna von aussen, von vorne und von innen. 

Fig. 22. Femur von aussen und von hinten. Idem Fig. 24. 

Fig. 23. Humerus von vorne und von hinten. 

Fig. 24. Femur von vorne und von innen. Idem Fig. 22. 

Talpa brachychir H. v. Mey. 

Taf. III, Fig. 50, 52, 57; Taf. IV, Fig. II, 12. 
Neues Jahrbuch für Mineralogie, 1S46, p. 473. 

Diese Species gründete Hermann v. Meyer auf drei kleine Oberarmknochen aus 
Weissenau. Die obere Partie ist im Vergleich zu den übrigen Talpa sehr schwach entwickelt 
und nähert sich schon ziemlich der Gattung Condvlura. 



*) Dieäe Schwankungen sind auch bei Talpa europaea sehr gross; so misst ein Humerus aus dem Zwergloch — bei 
Streitberg — 18; 13; beziehungsweise ir5, in der obigen Methode untersucht, ein kleiner aber schon vollständig ausgewachsener 
nur 13; 9'5 und 8 mm. 



132 Schlosser. [132J 

Die Länge dieser Humeri = g mm, die grösste Breite am proximalen Ende = 4 mm, am 
distalen = 5 mm. Der kleinste noch hieher gerechnete Oberarmknochen hat 7-8 mm Länge und 
3'7, beziehungsweise 4-2 mm Breite. 

Von Haslach liegen auch einige Unterkiefer vor, die zweifellos zu Talpa gehören, und 
zwar ihren Dimensionen nach wohl am ehesten zu brachychir. Der Pr^ besitzt zwei Wurzeln und gleich 
den M ein Basalband. 

Die drei M messen zusammen 4-2 mm, die Pr — J^ = 4(?) mm, M^ — Pr^ = 5-3 mm. 

Die Höhe des Kiefers unter dem M^ = i'5 — ^i'Smm. Die Länge des Kiefers = 11 mm? 

Die Zahlen dürften wohl alle Zweifel an der Berechtigung- dieser Species widerlegen. 

Etwas grössere Bedenken stellen sich aber entgegen bei Betrachtung der Kiefer aus 
Weissenau, die H. v. Meyer ebenfalls auf die vorliegende Art bezogen hat. 

Die Molaren messen z. B. 4'8 mm, die Kiefer selbst wohl 15 mm. 

Die Oberarmknochen sind nicht blos kleiner als die der folgenden Art, sondern auch in 
ihrem Bau etwas verschieden. Die Deltoid-Fläche reicht hier viel tiefer, und ist zugleich die Breite 
der proximalen Partie selbst geringer als bei ganz jungen Exemplaren von Meyeri. 

Tab. III, Fig. 50. Unterkiefer von aussen und von oben aus Weissenau H. v. M. M. frag- 
lich ob hieher. 

Fig. 52. Unterkiefer von aussen aus Haslach. Idem Fig. 57. Der Pr^ schliesst dicht an den 
ü/j (hier ein Versehen des Zeichners). 

Fig. 57. Unterkiefer M^ — Pt\ von aussen. Vergr. Idem Fig. 52. 

Taf. IV, Fig. II. Humerus von vorne von Haslach. 

Fig. 12. Humerus von hinten, von oben, von vorne und von aussen. Weissenau. H. v, M. M. 

Vorkommen: Im Untermiocän von Haslach bei Ulm und Weissenau bei Mainz; fehlt 
scheinbar in Frankreich. 

Talpa Meyeri n. sp. 

Taf. m, Fig. 35, 37, 41, 43, 44, 48, 49, 51, 53, 56, 59; Taf. IV, Fig. 3 (lg)?- 

Herrn, v. Meyer, Neues Jahrbuch für Mineralogie 1865, p. 217. 
Quenstedt, Petrefactenkunde : 1882, p. 52, Taf II, Fig. 22. 

Hermann v. Meyer fand die nach ihm benannten Talpa-^este im Untermiocän von 
Ecking-en und Haslach bei Ulm. Er gibt an, dass die Humeri von brachychir verschieden 
seien und in der Grösse kaum abwichen von europaea; jedoch sei bei der lebenden Species dieser 
Knochen womöglich noch breiter und g'edrungener. In Betreff des Humerus steht diese fossile 
Art mehr zwischen Talpa europaea und cristata, in der Zahnbildung aber ist sie der ersteren 
ähnlicher, auch neigt der Humerus mehr ,zu derselben hin. Ein Oberarm von Vermes soll auch 
hieher gehören, desgleichen die von Blainville abgebildeten Humeri aus der Auvergne. Die fünf 
letzten Zähne messen zusammen o'ooS m; die Höhe des Kiefers = 0-002 m. 

Untersuchte Stücke: A''ier nahezu vollständige Unterkiefer nebst etwa einem Dutzend 
Kieferfragmenten; ein Oberkiefer und mehrere isolirte Oberkiefermolaren. Ferner etwa 20 Humerus. 

Die Länge des Unterkiefers von J^ bis zum Processus condyloideus = 18 mm. 

Die Höhe desselben unterhalb des iT/3 = 2 — 2-3 mm. Die Höhe des Kronfortsatzes = 6 mm. 

Pr^ — M.^= 10 mm, il/j — 3 = 6 mm, am Orig-inal zu Fig. 43. Minimum der drei il/= 5-5 mm. 
Pr^ — 3 = 2'7 mm, Pr^ — Pr^ = 3-4 mm. 

Die Bezahnung des Unterkiefers stimmt in Form und Grösse der M ziemlich gut mit 
Talpa curopea, dafür sind jedoch die Pr unverhältnissmässig- kleiner und einfacher. Die Zwei- 



[133] Die Aßen, Lei/mreii, Cliiropferen ete. des enropäisclicn Tertiärs. 135 

theilung der Wurzel des C beginnt eben erst. Der grösste Pr ist der hinterste. Alle Pr und M 
besitzen einen sehr wohl entwickelten Basalwulst, der bei Talpa europaea fehlt. Von Condylura 
weichen die Zähne ganz bedeutend ab. Wie bei Talpa europaea nehmen die M von vorne nach 
hinten an Grösse ab; jeder hat drei Innen- und zwei x\ussenzacken. 

Ein Unterkiefer in H. v. M. M. weist einen überzähligen Pr auf, ein anderer zeigt noch 
zwei y-artige Zähne. 

Im Oberkiefer sind folgende Dimensionen: 

Länge des M^ = 1-3 mm, Breite desselben = 2-5 mm; der M., hat 2 mm Länge und 2 mm 
Breite. JI/, hat wohl die gleichen Dimensionen. Die drei M zusammen etwa 5 mm. 

/•/-, und .,, sowie A/j schliessen nicht völlig an einander. Die M stimmen in ihrem Bau 
nahezu mit denen von Talpa europaea überein. Jeder besteht aus drei Tuberkeln. Ausser dem grossen 
Innentuberkel ist stets noch ein kleiner auf dem Hinterrande vorhanden, bei europaea zwar auch 
nicht fehlend, aber doch viel unscheinbarer. Ausserdem bildet auch noch das Basalband einen 
secundären Innenhöcker an allen AI und Pr. T. europaea ist in dieser Beziehung viel einfacher. 

Die anfangs vermuthete allenfallsige Identität mit Talpa actitidentata Blainville — siehe 
diese — hat sich nicht bestätigt. Der M^ ist anscheinend ganz abweichend gebaut, der Pr^ viel 
höher, spitzer und massiver; die M messen zusammen 7 mm (statt 6 mm) soferne eben die 
Dimensionen in Blainville's Zeichnung richtig wiedergegeben sind. 

Mit vorliegender Species muss ein Original zu H. v. Meyer 's Oxygoniphius simplicidens 

— Taf. III, Fig. 48, 4g aus Haslach — vereinigt werden. 

Der Oberarm sieht dem von Talpa europaea sehr ähnlich^ ist aber bedeutend kleiner als 
bei diesem. 

Die Länge desselben ist 12-4 — 12-8, im Durchschnitt 12-5 mm. 

Die Breite am proximalen Ende = 8"2 — g mm, am distalen Ende = 7-2 — 7-6 mm. 

Hieher gehört vielleicht der kleinste Z«i^«-Humerus aus der Auvergne — Blainville 
Osteogr. pl. II, Talpa antiqua ibidem p. gy ; P. Gerv. Zool. et Pal. fr. p. 58. 

Vorkommen: Im Untermiocän von Eckingen und Haslach bei Ulm, in Weissenau jeden- 
falls sehr selten — nur ein Kiefer und zwei Humerus — ; auch in der Auvergne und in der 
^Meeresmolasse von Hochheim bei Mainz. 

T. IIL Fig-. 35. Unterkiefer von oben und von aussen, aus Weissenau. H. v. M. M, 
Fig. 37. Unterkiefer Pr^ — 4 in sechsfacher Vergr. von aussen, aus Eckingen bei LTlm. 
H. V. M. M. 

Fig. 41. Unterkiefer von aussen, aus Eckingen. 

Fig. 43. „ und Oberkieferzähne, von Eckingen. Idem Fig-. 56. 

Fig. 44. „ von innen, vom Eselsberg bei Ulm. 

Fig. 48. ^^Oxygoniphius simplicidens" H. v. M. M. Untere Zähne Pr^— M^ von oben und innen 

— fach vergr., aus Haslach. Gutekunst Coli. 

Fig. 49. Idem in nat. Grösse von innen. 

Fig. 51. Unterkieferzahnreihe von innen und von oben (i/g — ^J in fünffacher Vergr., von 
Eckingen H. v. M. M. 

Fig"- 53- Unterkiefer - J/ von Weissenaii. Vergr. -- fach (?) H. v. M. AI. 

Fig. 56. Obere J7^ — Pr.^ (?) in vierfacher Vergr. aus Eckingen. Idem Fig. 43. Der Aussen- 
rand ist noch von Gestein verdeckt. 

Fig. 59. Unterkiefer aus Haslach. H. v. M. M. Gutekunst Coli, —fach vergr. 



134 



Schlosser. ' , [i34] 



■ ■ T. IV, Fig. 3. Humerus von innen, von hinten, von aussen, von vorne und von unten, aus 

Eckingen. H. v. M. AI. 

Fig. 19. Humerus von vorne, von hinten; einer zweiter desgleichen und von unten aus 
Weissenau. H. v. M. M. 

Talpa acutidentata Blainville. 

Blainville, Osteographie, Insectivora, p. g6, pl. XI. 
Filhol, Ronzon. Ann. sc. geol. T. XII, p. 14, pl. VI, fig. 22. 

Unter diesem Namen erwähnt Blainville einen Maulwurf-Unterkiefer aus der Auvergn'e 
mit sehr spitzen il/ und sehr einfachem Pr-^. Trotz der hübschen Zeichnung ist es doch nur sehr 
schwer möglich, sich von diesem Objecte eine genaue Vorstellung zu machen. Masszahlen sind 
leider nicht angegeben. 

Wahrscheinlich g-ehören hieher die grossen Oberarmknochen von der gleichen Localität. 
Pomel hai diese Talpa acutidentata in einen Geot/ypus acnfülc/is umgewandelt. 



Talpa teUuris Pom. 

Taf. IV, Fig. 14. 

Blainville, Osteographie, p. 97, pl. IX. 

P. Gerv., Zool. et Pal. fr., p. 58. 

H. V. Meyer. Neues Jahrbuch, 1865, p. 217. 

Gaudry, Enchainements, 1877, p. 204, fig. 271. 

Lydekicer, Catalogue 1885, p. 15. Talpa Sansaniensis Lartet. 

Diese Art basirt auf einem Unterkiefer und einem Humerus aus dem Obermiocän von 
Sans an (Gers). Der Unterkiefer ist indess für den Humerus zu gross, und dürfte seine Zugehörig- 
keit zu Talpa überhaupt nicht so ganz über allen Zweifel erhaben sein. Der fragliche Humerus 
hat die Grösse der Eckinger Stücke. Ganz ebenso verhält es sich mit dem T. IV, Fig. 14, 
copirten Oberarmknochen aus Vermes im Berner Jura — H. v. M. M. — da indess diese beiden 
Ablagerungen — Vermes und Sansan — geologisch von dem Eckinger Horizonte verschieden sind, 
möchte es sich empfehlen, diese obermiocänen Reste wenigstens vorläufig- von jenen aus dem 
Untermiocän zu trennen. 

Taf. IV, Fig. 14. Humerus aus Vermes im Berner Jura. Copie nach H. v. M. M. von vorne 
und von hinten. 

Talpa minuta Blainv. 

Taf. IV, Fig. 16. 

Blainville, Osteographie, Insectivora, p. 97, pl. XI. 
P. Gervais, Zool. et Pal. fr., p. 58. 
Lydekker, Catalogue 1885, p. 15. 

Diese Art ist ist nur durch Oberarmknochen vertreten. Dieselben sind viel einfacher, als 
Talpa europaca, das dritte Tuberculum steht vom g'rossen sehr weit ab, jedoch nicht so sehr wie 
bei dem oben besprochenen Amphidozotherium, auch ist die Linea deltoidea nicht so scharf um- 
grenzt wie bei diesem. Jedenfalls erinnert diese Art mehr an T. ctiropaea als an Condyliira. 

Die Länge des vollständigen Humerus = 9 mm, die Breite am proximalen Ende ^= 6-8 mm, 
am distalen = 5'5 mm. 



[ijS] I^^^ Af^"> Lemiircii, Chiroptcren etc. des citropäischcn Tertiärs. 135 

Roger hat in seinem Kataloge diese Art irrigerweise mit brachychir identificirt. 

Hieher gehören wohl die von Lydekker erwähnten Humeri aus Steinheim. 

Vorkommen: In vSansan (Gers), Hader bei Dinkelscherben, Reisensburg bei Günzburg 
und wohl auch in Steinheim — alle diese Localitäten sind obermiocän. 

Taf. IV, Fig. 10. Humerus vom Hader bei Dinkelscherben in natürlicher Grösse von 
hinten, von vorne und von unten. 



Talpa antiqua Blainville. 

Osteographie, Insectivora, pl. XI, p. 97. 
P. Gervais, Zool et Pal. fr, p. 58 

Gervais trennt wohl mit Recht diesen Humerus, der mit Coudyliira etwas mehr Aehnlich- 
keit besitzt als mit T. europaca, von T. acntidentata, die in gleichaltrigen Schichten vorkommt 
— Süsswassermergel der Auvergne (terrain lacustre d'Auvergne) — . 

Talpa sp. 

Aus dem Bohnerze des Oerlinger Thaies bei Ulm bildet H. v. M e }' e r in seinem Manu- 
script einen Humerus ab, ungefähr von der gleichen Grösse wie der kleinste aus dem Quercy. Das 
Original liegt mir nicht vor. 

Dem Lager nach könnte dieses Stück recht wohl dem Äniphidozotheriiiiti Cayluxi 
angehören. 

Geotrypus acutidens Pomel. 

P. Gervais, Zool. et. Pal. fr. p. 58. 

Filbol, Ann. sc. geol., Tom. XII, p. 14, pl, 6, fig. 22. 

Dieser Insectivor ist nach Gervais identisch mit Talpa acutidentata und mit Talpa antiqna 
eine Ansicht, welche durch die von F i 1 h o 1 gegebene Abbildung bestätigt wird, wenigstens kann 
über die nahe Verwandtschaft mit Talpa kein Zweifel bestehen. 

Vorkommen: In Issoire (Auvergne). 

Aus dem Eocän von Nordamerika beschreibt JXIarsh die Gattung: Talpaviis — Am. Jour- 
nal August, 1872, p. g. — Ein kleiner Insectivor, mit den ^Maulwürfen verwandt, ist vertreten 
durch Unterkiefer und isolirte Oberkieferzähne. Ein Unterkiefer enthält den letzten Pr, ein zweiter 
die beiden ersten M. Die unteren M sehen, von der Aussenseite betrachtet, jenen von Talpa 
ähnlich; von der Innenseite gesehen, haben sie mehr Aehnlichkeit mit Scalops. Kein Basalband. 
Die Unterkiefer sind schlanker als bei den lebenden Insectivoren. Der letzte Pr ist comprimirt 
und zugespitzt. 

Myogalidae. 

"Will man diese Formen nicht direct mit den Soloiodoutidcn zusammenfassen, so ist es wohl 
am besten, sie als selbstständige Familie zu betrachten. Dobson hat die Myogaliden als eine 
Unterfamilie ■ — Myogalinac — den Talpiden angereiht, was sich wohl nur schwer rechtfertigen 
lassen dürfte. Es bestehen zwar im Schädelbau sowie in der Beschaffenheit der Vorderextremität 
Anklänge an die Talpiden, doch fragt es sich eben sehr, ob jede gleichartige Differenzirung auch 
schon als Verwandtschaftsmerkmal aufgefasst werden darf. 



136 Schlosser. ■ [136] 

Im Ganzen steht Solenodon unbedingt am nächsten sowohl im Zahnbau — J, C und Pr 
— als auch hinsichtlich der Organisation des Schädels. Was den letzteren Punkt anlangt, so 
ist auch hier die Pauckenhöhle noch nicht ganz verknöchert, der Schädel erscheint ebenfalls 
ziemlich langgestreckt, besitzt aber schon einen , wenn auch noch sehr schwachen Jochbogen 
nach Art der Talpid en. An diese erinnert auch die baldige Verknöcherung der Schädelnähte. 
Der Gesammthabitus hat indess doch viel mehr mit Solenodon gemein. Der aufsteigende Unter- 
kieferast erhebt sich gleichfalls sehr steil, ganz wie bei diesen letzteren, und sein Gelenk- und 
Eckfortsatz bleibt ebenfalls sehr kurz. 

Noch grösser ist die Aehnlichkeit im Gebiss, Der einzige Unterschied besteht nur darin, 
dass die AI bei Solenodon nicht so complicirt geworden sind, durch Hinzutritt von accessori- 
schen Höckern und Zacken. Die Differenzirung der J, C und Pr ist jedoch nahezu vollkommen 
die gleiche. Wir finden auch hier im Oberkiefer einen starken zweiwurzeligen C, dann mehrere 
kegelförmige Pr^ — ^ und einen kräftigen Pr, , aus je einem Aussen- und einem Innentuberkel be- 
stehend. Die drei M zeigen zwar den Trituberculartypus noch sehr gut, haben jedoch schon an 
ihrem Hinterrande einen secundären Höcker angesetzt; ein zweiter noch kleinerer steht an dem 
Vorderrande zwischen dem ersten Aussenhöcker und dem primären Innenhöcker. 

Im Unterkiefer sind ebenfalls drei il/ vorhanden mit je drei Innen- und zwei Aussen- 
zacken, die untereinander in der bekannten V-förmigen Weise verbunden sind. Der hinterste Pr, 
der Pr^ und merkwürdigerweise auch der Pr^ haben je zwei Wurzeln. Der Pr.^ ist weitaus der 
grösste, besitzt aber gleich den übrigen ganz einfachen Bau. Vom Pr.^ an nehmen die Zähne nach 
vorne zu ganz allmälig an Grösse ab. Der C ist absolut nicht als solcher kenntlich, sondern nur 
durch seine Stellung vor dem oberen C als Eckzahn charakterisirt. Der J.^ ist ebenfalls noch 
sehr klein, umso grösser jedoch der lange m eisseiförmige J^. Der J^ zeigt ähnliche Gestalt, ist 
aber etwas schwächer. Diesen beiden J^ und 3 entspricht ein mächtiger oberer J^. Die oberen 
J^ und g sind beide sehr unscheinbar, kegelförmig. 

Die Zahnformel ist zweifellos ^ J — C ^ Pr ^- M. 

Im Carpus hat sich noch ein Centrale erhalten, Lunatum und Scaphoideum sind noch 
nicht verschmolzen. Tibia und Tibula sind in ihrer ganzen unteren Hälfte mit einander verwachsen. 
Die Tibia hat sich dabei sehr gestreckt oder es ist Verkürzung des Femurs erfolgt; dasselbe ist 
nur halb so lang wie die Tibia. Der Schwanz ist noch sehr lang geblieben. 

Bei Myogale ist es zur Bildung eines schwachen Jochbogens gekommen, ganz wie bei 
Talpa. Auch die Scapula zeigt eine ähnliche Beschaffenheit — sehr langgestreckt — desgleichen 
haben Humerus, Femur, Tibia und Fibula nahezu die gleichen Modificationen erfahren, nur Hand 
und Fuss sind auf einem sehr primitiven Standpunkt g-eblieben. 

Dem Extremitätenskelet nach — zum Theil auch bezüglich des .Schädels — schliessen sich 
die Myogaliden enger an die Talpiden an als an die Soriciden, die Bezahnung hat aber 
doch mehr Anklänge an diese letzteren. Wir werden daher kaum fehl gehen, wenn wir die 
Talpiden und Soriciden auf eine gemeinsame, allerdings sehr weit zurückliegende Stammform 
zurückführen, von welcher die Myogaliden die Beschaffenheit des Gebisses und der Extremi- 
täten, die Soriciden aber nur das letztere Merkmal bewahrt haben, während die Talpiden 
einen ganz eigenthümlichen Entwicklungsgang eingeschlagen haben. 

Die Gattung Myogale findet sich fossil nur in pleistocänen Ablagerungen. Die von französi- 
schen Autoren genannten miocänen Myogale- Kx'ie.w sind durchaus problematisch. Siehe Sorex. 



[ij"] J^^K' -[tft'", I.fiiiurcii. C'Iiirop/nri/ de. des Luropüisclu)! Teiiiärs. 137 

Echinogale, 

Po nie], Catal. miiUi. )). 16. 

P. Gervais, Zool. et l^al. Ir., p. 52 (Anmeilciing). 

Filhol, Ann. x. i,'cot. T. 12, p. 13, pl. 6, ti<;. 21. 

Poniel verg-leicht die eine Art — LaiiriUardi — mit Cladobates, Hyloinys \xr\6. Macrose li des. 
(/rei'vai.s bezweifelt überhaupt — wohl sehr mit Unrecht — die Zug-ehörig-keit dieser Form zu 
den Insectivoren, da dieser ang-ebliche J\fni'rosc-/idcs in seiner Bezahnung- den anoplotheroiden 
Pachidermen sehr nahe komme. 

Die Zahnformelist nach Pomel 2 'J — schräg" geneig^t — 5 Lückenzähne, einer davon vielleicht 
C, und 3 M. Die zweite Art — E. grari/is — hat P^ilhol abgebildet, und muss ich mich, da von 
der ersteren keine Zeichnung-en vorliegen, ausschliesslich auf diese beschränken. Die Zahl und Ge- 
stalt der ;7 ist aus der citirten Abbildung nicht zu entnehmen. Die Lückenzähne haben einen sehr 
einfachen Bau und nur je eine Wurzel; der letzte dieser Zähne ist bedeutend grösser' als die 
vorausgehenden. Ich möchte die letzten vier Lückenzähne als Pr, den vordersten aber als C 
deuten. Was die Alolaren anlangt, so ist die hintere Hälfte eines jeden ungefähr ebenso gross wie 
die vordere, wie dies auch bei den Soriciden, Mvogalc und den Macroseliden, nicht aber bei Cla- 
dobafrs der Fall ist. 

Die Verwandtschaft mit Cladobates ist sicherlich nur eine ganz entfernte. 

Die Myogaliden haben zweifellos am meisten von allen lebenden Insectivoren mit der 
Gattung Eclii)iogaIe gemein und könnten recht wohl in einem genetischen Verhältniss zu derselben 
stehen. Beide stimmen vermuthlich überein in der Zahl und der Beschaffenheit der unteren J, Pr 
und des 6"; nur die ^Molaren von Eeliiiiogale weichen etwas von denen der Gattung Myogale ab, 
indem bei dieser letzteren die hintere Flälfte im AT'ergleich zu der vorderen etwas verkümmert 
erscheint. 

xA.uch die Alacroseliden könnten wenigstens dem Zahnbau nach, und mehr liegt ja überhaupt 
nicht vor, recht wohl mit Echinogale in näherer Verwandtschaft stehen. Sie unterscheiden sich nur 
dadurch, dass ihre J/ höher — bei Macroselides typicits kann man fast schon von prismatischen 
Zähnen sprechen — ^und ihre hinteren Pr complicirter geworden sind, Unterschiede, die keines- 
wegs einen directen genetischen Zusammenhang ausschliessen. 

Um jedoch die systematische Stellung von EcJiinogalc genauer feststellen zu können, 
müssen wir noch etwas vollständigere Funde abwarten. 

Vorkommen: Ausschliesslich in den untermiocänen Süsswasserablagerungen von Issoire, 
einem Horizont der in Deutschland anscheinend gar nicht repräsentirt ist, wenigstens ist keine der 
in Issoire vorkommenden Arten jemals in Deutschland gefunden worden. 

Clirysocliloridae. 

Der Schädel besitzt bereits einen Jochbogen und eine knöcherne Pauckenhöhle, doch fehlt 
noch der Postorbital -Processus. Die grösste Breite des Schädels liegt hinter dem Processus 
Zygomatico-glenoideus. Charakteristisch sind die starken Occipital-Leisten. Am Unterkiefer fehlt 
der Kronfortsatz nahezu vollständig. Die Grenze von Ober- und Zwischenkiefer wird sehr bald 
unkenntlich. 

Dobson schreibt die Zahnformel: "' J ^ C\Pr^ ^[ oAqx ^M. In beiden Kiefern treffen 
wir fünf M-artige Zähne — nur oben ist der letzte J/ bedeutend reducirt — ; von diesen müssen wohl 
zwei als Pr betrachtet werden. Zu diesen beiden Pr kommt noch in jedem Kiefer ein weiterer 

Beiträsje znr Paläontolooie Oesterreicli-Ungarns. VT. i. 18 



138 Schlosser. , [138] 

hinzu — Pr^ — ; derselbe ist in beiden Kiefern ziemlich einfach gebaut. Der obere erscheint stark 
in die Breite g-ezogen, der untere hat noch einen Nebenzacken. Der Pr^ ist der grösste von allen 
Zähnen des Oberkiefers, der ÄI.^ der schwächste ; bei manchen Arten fehlt derselbe sogar voll- 
ständig. Die unteren M bestehen aus je drei Zacken und einem ganz schwachen Talon, bei 
manchen Arten selbst fehlend; die oberen haben V-förmige Gestalt ; dazukommt noch ein kleiner 
Innenhöcker. Die C sind ziemlich unscheinbar; sie besitzen Nebenzacken. Der vorderste der 
oberen J hat meisselförmige Gestalt ; er ist etwas gebog-en. Der hintere J steht ihm hinsichtlich der 
Grösse bedeutend nach. Die unteren J haben sehr einfachen Bau. J^ ist grösser als ^j und 5^3. 

Was das Extremitätenskelet betrifft, so ergeben sich im A^'ergleich zu Talpa, die doch eine 
sehr ähnliche Lebensweise führt, ganz g-ewaltige Unterschiede. 

Der fünfte Finger fehlt vollständig {Mc V), ebenso Trapezoid und Trapezoideum. Das 
Mc II articulirt direct am Magnum und Scaphoideum. Radius und Ulna verwachsen niemals, 
wohl aber Tibia und Fibula. Am Hinterfuss hat sich noch die Fünfzahl der Zehen erhalten ; über- 
haupt zeigt derselbe wenig Auffälliges. Der Humerus ist, abgesehen von der Verbreiterung 
des distalen Theiles und der Verschmälerung- des Caput, wenig verschieden von der ursprünglichen 
Form dieses Knochens. 

Ueber den Zahnwechsel ist nichts Näheres bekannt. Jedenfalls erfolgt derselbe sehr früh- 
zeitig, sofern überhaupt noch Milchzähne vorkommen. 

Es ist eine sehr schwierige Aufgabe, dieser Familie die richtige Stellung im System zu- 
zuweisen. Dobson lässt sie den Centetoidea folg-en und motivirt dies damit, dass die ü/bei beiden 
noch die V-förmige Anordnung- der Zacken besitzen, während die übrigen Insectivoren AV-förmige M 
aufweisen. Dieser Grund ist indess absolut unstichhaltig-, denn ein derartiger Zahntypus existirte früher 
bei allen Säugethieren, hat sich aber nur selten noch bis in die Gegenwart erhalten, z. B. bei den Cen- 
tetiden, doch darf hieraus noch keineswegs auf eine nähere Verwandtschaft geschlossen werden. In 
der That weicht nicht blos das Skelet der Chrysochloriden ganz wesentlich von dem der Centetoidea 
ab, wie wohl von keiner anderen Gruppe der Insectivoren sondern auch das Gebiss selbst lässt abso- 
lut keine nähere Vergleichung mit diesen zu, indem die Zähne hier prismatisch geworden sind. Auch 
die J und Pr stimmen mit jenen der Centetiden in keiner Weise überein. Waltrscheinlich haben wir 
es hier mit einem Formenkreis zu thun, der sich schon frühzeitig von .den übrigen Insectivoren 
abgezweigt hat. Seine Beziehungen zu den lebendenlnsectivoren werden wohlnoch sehr lange dunkel 
bleiben; vielleicht dass die im Schädel nicht ganz unähnlichen Talpiden doch auf die gleiche 
Stammform zurückgeführt werden dürfen, doch müssen wir für dieselbe alsdann schon eine sehr 
ursprüngliche, wenig differenzirte Organisation in Anspruch nehmen. 



Adapisoricidae. 

Die unter obigem Namen zusammengefassten Gattungen Adapisorex und Adapisoricidus 
wurden von Lemoine im Untereocön von Reims endeckt. Ihre Insectivoren-Natur kann nicht leicht 
in Zweifel gezog-en werden, sie besitzen vielmehr, wie dies bei Insectivoren oft vorkommt, 2 J, i C. 
4 Pr und 3 M. Der Unterkiefereckfortsatz zeigt nicht die geringste Einwärtsbiegung ; die Zugehörigkeit 
zu den Marsupialiern ist somit von vorneherein ausgeschlossen. Unter den lebenden Insecten- 
fressern ist indess keine einzige Form, die mit den beiden Gattungen in nähere Beziehung'en 
gebracht werden könnte. Es sind bis jetzt nur Unterkiefer- und isolirte Oberkieferzähne bekannt. 
Die beiden J haben anscheinend nur geringe Grösse, der C dürfte fast in ähnlicher Weise ent- 



[i39] Die Affen, Leinnreii, Clivoptereii ele. t/es europäischen Tertiärs. 13g 

wickelt gewesen sein wie bei den Fleischfressern, die vier Fr werden nach hinten zu immer grösser 
und besitzen je zwei "Wurzeln. .Sie bestehen aus einem dicken kegelartigen Vordertheil und einem 
mächtig'en Talon. Die unteren J/ scheinen in ihrer Vorderhälfte und Hinterhälfte je drei joch- 
artig angeordnete Zacken zu trag'en, nur am J/^ ist die Zahl dieser Zacken auf zwei verringert. 
Das Basalband dürfte sehr wohl entwickelt gewesen sein. Das Befremdende des Habitus dieser 
Zähne wird noch dadurch erhöht, dass die Oberfläche derselben nicht selten secundäre Rauhig- 
keiten aufweist. Die oberen J/ scheinen aus zwei rundlichen Aussenhöckern und einem 
^'-förmigen Innenhöcker zu bestehen. Auch secundäre Tuberkel sind bereits zu sehen. Der obere 
J/j war jedenfalls kleiner und einfacher als der vorausgehende il/g- Ich halte den Zahn, welchen 
Lemoine pl. X. fig. 7, als Pr bestimmt hat, für den unzweifelhaften J/g. 

Der Unterkiefer zeichnet sich durch seine ausserordentliche Länge sowie das Fehlen 
eines eigentlichen Kronfortsatzes aus — bei Adapisorex reine?isis. Lemoine deutet als solchen eine 
ovale, von einer Leiste eingefasste Vertiefung, die indess doch wohl nur eine eigenthümliche 
Verstärkung der Ansatzstelle des Masseters darstellt. Die Zahl der Mentalforamina ist drei; die- 
selben sind sehr gross und liegen ziemlich weit hinten; das letzte sogar unterha,lb des ]\I] . 

Jedenfalls haben wir es hier mit schon sehr frühzeitig auftretenden, hochorganisirten 
Insectivorenformen zu thun, die indess in der Gegenwart vollständig erloschen sind. 

'WonAdapisorex'k.&nViX. man auch Humerus, Femur, Metartarsale und Calcaneus, dieinsgesammt 
einen Insectivoren-artigen Charakter an sich tragen. Der Humerus besitzt ein Epicondylarforamen. 
Trochlea und Capitulum sind hier sehr klein und nahezu vollständig' von einander' getrennt — 
also noch sehr primitiv — ; der Oberschenkel zeichnet sich durch die Höhe seines grossen 
Trochanters aus. 

Adapisorex. Lemoine, Bulletin soc. geol. 1884/85 mit drei Arten: 

A. remensis. p. 210, pl. X, fig. i — 3. J/, in beiden Hälften nur zt\reizackig. 

A. Gaudryi. p. 211, pl. X, fig. 6, 7. M^ nur in Hinterhälfte zweizackig, Zahnoberfläche 
sehr rauh. 

A. Chevillioni. p. 211. pl. XL fig". 8 — 12. Kronen sehr niedrig, einfach. 

Adapisoriculus. p. 212, pl. XI, fig. 13 — 17. In Vorderhälfte der AI anscheinend nur zwei, 
aber sehr hohe Zacken vorhanden. Xur eine Art A. minimiis. 

Insectivoren von zweifelhafter Stellung, 
Inseclenfresser. 

Taf. II, Fig. 68. 

Aus dem Tertiär-Kalke von Hlinnik bei Schemnitz bildet LI. v. Meyer in seinem j\Ianu- 
scripte einen .Schädel ab, den ich 1. c. copirt habe. Von Erinacetis unterscheidet sich derselbe 
dadurch, dass der J/, wohl nur eine Wurzel besessen hat und der /V„ bedeutend grösser 
gewesen sein muss; ferner steht dieser Pr,, von den vorderen Zähnen sehr weit entfernt. Auch 
hat der Pr^ zwei Wurzeln. Vor demselben befinden sich noch zwei Zähne, von deren Deutung 
ich aber der mangelhaften Erhaltung wegen absehen muss. Ausserdem ist bei Erinaceiis die 
Pauckenhöhle nicht vollständig geschlossen, während sie hier wie bei den Fledermäusen ein 
schneckenförmiges Gehäuse darstellt. 

Die Identität mit dem Parasorex socialis, von Steinheim, dem die Ablagerung von Hlinnik 
vielleicht dem Alter nach am besten entsprechen dürfte, ist zum mindesten sehr unsicher. Die 
untere Schädelansicht ist von Parasorex nicht bekannt, und bin ich daher ausschliesslich auf ein 

18* 



i^o Schlosser. [140] 

Merkmal, nämlich die Gruppirung der Alveolen, angewiesen. Die Unterschiede gegenüber Para- 
surex bestehen nun darin, dass bei diesem der M„ noch ziemlich complicirt ist, während 
derselbe hier nur mehr eine einzige Alveole aufweist; ausserdem schliessen bei Parasorcx die 
vorderen Pr dicht aneinander, während sie hier weit auseinanderstehen. Gemeinsam ist beiden 
Formen jedoch die bedeutende Complication der beiden letzten Pr\ auch stimmen die Dimen- 
sionen des Schädels. 

Immerhih bleibt die Verwandtschaft dieses Thieres sehr problematisch, doch glaubte ich 
von der Abbildung des hierauf bezüglichen Schädels auf keinen P'all absehen zu dürfen^ da 
vielleicht der eine oder andere Fachmann ähnliches aber besseres Material zu untersuchen 
Gelegenheit finden könnte. 

Taf. II. Fig. 68. Schädel eines Insectivoren aus Hlinnik von unten. H. v. Meyer. Man.-Copie. 

Camptotherium elegans Filh. 

Bul. Soc. philom. 1884, p. 62. 

Ich kenne dieses aus den Phos'phoriten des Quercy stammende Thier nur aus dem 
Referate Branco's in „Neues Jahrbuch'' 1886, IL Es besitzt nach dessen kurzen Angaben im 
Unterkiefer — nur dieser ist bekannt — die Zahnformel ? J '^ C, 4 Pr, 3 JIJ und stellt mithin einen 
noch ziemlich ursprünglichen T3"pus der Insectivoren dar. 

Ueber seine etwaigen verwandtschaftlichen Beziehungen kann ich keinerlei Angaben 
machen, ebenso bin ich unsicher, ob meine Vermuthung wirklich Berechtigung' habe, wonach 
diese Unterkiefer vielleicht zu Cayhixotherhiiii g-ehören könnten, von welchem' Thier Filhol 
solche bisher noch nicht gefunden haben will, während doch vermuthlich Nciirogymnuriis mit 
demselben in Beziehung- gebracht werden dürfte. 



Ictopsidae (amerikanische P^amilie). 

(Z^///67V?'^)'f Cope partim) haben ;^ J^ 6"— /V-^M Die Incisiven sind spitz und schliessen 
nicht unmittelbar an einander. Sie sind nur wenig kürzer als die ohnehin ziemlich 
schwachen C. Der untere Pt^ hat nur eine Wurzel, der obere Pr^ und .. je drei, die übrigen 
je zwei Wurzeln. Die vorderen Pr sind sehr einfach gestaltet: sie stellen lediglich seitlich com- 
primirte Kegel dar. Die Gestalt des Pr^ ist verschieden. Bei Lcpticfis unterscheidet er sich noch in 
keiner Weise von seinen Vorgängern, bei Ictops hat derselbe dageg-en schon sehr complicirten 
Bau angenommen. Der Pr-^ gleicht bei beiden hinsichtlich seiner Zusammensetzung einem echten M. 
Die oberem M zeigen den Trituberculartypus sehr rein. Sie bestehen aus zwei Aussenhöckern 
und einem ^'-förmigen gestreckten Innenhöcker. Am Hinterrande hat sich noch das Basalband 
zu einer Art secundären Wulst verstärkt. Der obere il/3 ist nur wenig schwächer als die voraus- 
gehenden ü/. Die unteren Pr zeigen ganz einfachen Bau; die ]\I bestehen aus drei Zacken und 
einem ziemlich grossen grubigen Talon, wie bei Didclpliys und Pcraflicriinii von drei Zacken um- 
geben. Alle AI haben gleiche Grösse, und unterscheiden sich die Ictopsiden folglich ganz 
wesentlich von den Erinaceiden und Gviinirn, denen sie sonst im Schädelbau sehr ähnlich 
sehen; sie schliessen sich eher an die Tupajiden — Cladobatcs — an. Bei diesen ist jedoch der 
Schädel mehr modernisirt, die Zähne, wenigsten die AI eher noch ursprünglicher und die Pr in 
beiden Kiefern noch sehr viel einfacher. Auch scheint der Kiefer der Ictopsiden \-iel plumper 
zu sein als bei den Tupajiden. 



[i4i] Die Ajfcii. Lciiiiircii. Cliiroptcroi cic. des eiiyopäischeii Tertiärs. 141 

Der Schädel der Ictopsiden erscheint noch ziemlich flach: die Gesichtspartie hat, abgesehen 
von Leptietis. noch eine nicht unbeträchtliche Länge. Der Jochbogen ist zwar nicht sehr massiv, 
aber gleichwohl sehr gut entwickelt, ähnlich wie bei Eriiiacevs. 

Wahrscheinlich haben wir es hier mit einem ganz selbstständigen, in der Gegenwart aber 
vollständig erloschenen Formenkreis zu thun. der mit den Erinaceiden und Tupajiden aus 
einer gemeinsamen Stammform hervorgegangen ist. 

Cope rechnet alle im Folg-enden aufgezählten Formen zu seinen Creodonten, trotzdeni 
die Beschaffenheit der C und ;7 — ^vie oben angegeben — ganz von diesen abweicht; auch gibt es 
keinen Creodonten. bei welchem der letzte Pr so i/-ähnHch geworden wäre. Ich halte daher 
die Ictopsiden für echte, unzweifelhafte Insectivoren. 

Leptietis Haxeiciii Leid}- — Nebraska, p. 345. pl. XXVI, fig. 25 — 28. 

Die Zahnformel ist oben anscheinend 2 J, i C, 4 Pr. 3 M. Die J sind klein, stehen nicht 
unmittelbar neben einander; der 6' berührt weder den ^2 noch den Pi i^. Der C besitzt nur massige 
Grösse. Die Pr sind mit Ausnahme des Pr^ sehr einfach gebaut. Die Zahl ihrer Wurzeln ist zwei. 
Nur der Pr.^ hat deren drei. Dieser letztere hat schon ganz die Zusammensetzung eines J/ erreicht. 
Die oberen M zeigen den Trituberculartypus ziemlich rein. Nach Leid}' sehen diese &I jenen 
von Ichneumon sehr ähnlich; diese Aehnlichkeit ist indess eine rein zufällige, insoferne eben 
auch die Viverren den Trituberculartypus bewahrt haben. Der Schädel ist ausgezeichnet durch 
den Besitz eines wohlentwickelten Jochbogens und die Anwesenheit zweier Sclieitelkämme. Das 
Schädeldach erscheint nur schwach gewölbt, die Gesichtspartie ist bereits ziemlich kurz geworden.. 
Unterkiefer sind nicht bekannt. 2\Ian könnte fast versucht sein. Leptietis den Didelphiden anzu- 
reihen, insoferne die Grenze der Pr und il/ sehr leicht falsch gesteckt und der letzte Pr noch 
als M angesehen werden könnte, allein die Zahl der J — hier nur zwei — sowie die Anwesenheit 
zweier Scheitelkämme verbieten es, Leptietis zu den Marsupialiern zu stellen. Dass der fragliche 
Pr nicht etwa noch ein AI sein könne, g-eht übrigens auch daraus hervor, dass derselbe weniger 
abgenutzt erscheint als der folg-ende M. Wäre es wirklich der vorderste M, so müsste er stärkere 
Abkauung aufweisen als der folgende Zahn, da immer der il/j zuerst von der Abschleifung an- 
gegriffen wird. Da die J nicht aneinander schliessen und auch sehr spitz geworden sind und 
der C nur ganz massige Grösse besitzt, so ist auch die Verwandtschaft mit den Creodonten aus- 
geschlossen. Leidjr betrachtet diese Gattung als einen Seitenzweig der Erinaceiden. 

Vorkommen: Im L'ntermiocän von Nebraska (White-river). 

Mesoeioetes — Cope. Tertiary Vertebrata. p. 805. pl. LXIL fig. 33—50 — steht zwischen 
Leptietis und Ictops, insoferne der obere Pr.^ hier zwar bereits mit Innenzacken versehen, 
aber doch noch nicht so gross geworden ist wie bei Ictops. Die oberen M besitzen einen sehr 
schwachen secundären Basalhöcker. Der untere Pr^ hat nicht blos einen Talon, sondern auch 
einen Innenhöcker und einen Vorderzacken; er hat grosse Aehnlichkeit mit dem il/i, nur ist bei 
diesem der Talon noch kräftiger geworden. Der Schädel vereinigt in sich Merkmale von DidelpJiys, 
Solenodoii und Leptietis. ist also noch ziemlich primitiv. Der Humerus ist kräftig gebaut; ab- 
gesehen von der Anwesenheit eines Epicondylarforamen erinnert dieser Knochen an Erwaceus 
Mit den Talpiden hat LIesodeetes das gekielte Prästernum gemein. 
Vorkommen : Im Untermiocän. 

Ictops. Die Zahl der oberen 7 scheint hier ebenfalls nur zwei' zu sein. Der Pr^^ hat in 
beiden Kiefern nur ganz unansehnliche Dimensionen. Auch der obere Pr.. ist hier noch sehr 
einfach, besitzt jedoch gleich dem unteren bereits zwei Wurzeln. Der obere Pr.^ hat eine kräftigen 
Innenzacken und dazu noch einen kleinen secundären Aussenzacken erhalten. /V, ist in beiden 



142 Schlosser. [142] 

Kiefern 7l/-artig geworden. Die C haben blos sehr massige Grösse und sind sowohl von den J- 
als von den Pr durch ziemlich weite Lücken getrennt. Der Schädel hat bei y. bicuspis — Cope, 
Tertiary Vert., p. 266, jdI. LVIII b, fig-. 2, 3 — nur einen ganz niedrigen, einfachen Scheitel- 
kamm, bei dakotensis — Leidy, Nebraska, p. 351, pl, XXVI, fig. 2g, 30 — sind zwei sehr 
kräftige Scheitelkämme vorhanden, ganz wie bei Lepticfis. Die Gesichtspartie ist hier noch sehr 
lang, das Schädeldach noch wenig gewölbt. 

Die Complication der Pr hat hier schon weitere Fortschritte gemacht als bei Lepticfis, wo- 
für jedoch die vorderen Pr eine ziemlich weitgehende Reduction erlitten haben. Da Leptictis, die 
in gewisser Beziehung noch primitiver organisirte Form, der Zeit nach jünger ist, so kann der- 
selbe nicht direct von Iciops, dem in manchen Stücken schon etwas modernisirteren Typus, ab- 
geleitet werden. Auch Iciops wird von Leidy zu den Erinaceiden gestellt. 

Von Iciops didelpJioidcs Cope — Tert. Vert., p. 268, pl. XXV «, fig. g — ist nur der 
Unterkiefer bekannt. Der Aussenhöcker des Talons der J/ ist hier bereits viel massiver geworden 
als der Innenhöcker. Trotzdem erscheint der Talon immer noch als Grube entwickelt. Das Thier 
hatte Opossum -Grösse. Die Zähne erinnern am ehesten an jene von Siypoloplius. Ein Basalband 
scheint zu fehlen. 

Die Gattung Iciops findet sich im Eocän von Nordamerika. 

Geolabis Cope — Tert. Vert., p. 808, pl. LXII, fig. 30 — 32 — ist sehr unvollständig- bekannt. 

Ein oberer C scheint zu fehlen ; die Zahnformel ist angeblich 3 y, o C, 3 Pr. Der vorderste 
Pr besitzt zwei Wurzeln. Cope spricht von einer gewissen Aehnlichkeit mit Scaiops. Man kennt 
nur einige .Schädelfragmente. Die Anreihung dieser Gattung an die obigen Formen muss wohl 
als eine ganz provisorische betrachtet werden. Es stammen diese Reste aus dem Untermiocän 
von Nordamerika. 



Die fossilen Insectivoren Nordamerikas. 

Die Zahl der fossilen Insectivoren Amerikas steht in einem sehr ungünstigen Verhältnisse 
zu jenen, welche in europäischen Ablagerungen gefunden worden sind. 

Cope kennt nur die oben bereits als Ictopsiden beschriebenen Gattungen Geolabis, 
Mesodecies, Iciops und Lepiiciis, die beiden letzteren schon von Leidy endeckt. Ein echter 
Insecti vor, vielleicht in die Superfamilie der Centetinen gehörig, ist: 

Diacodoii Cope — looth Merid., p. 132, pl. XLV, fig. ig, 20. Am. Nat. 1884, p. 350, fig. 18, 
die Arten aus dem Puercobed gehören nicht hieher. Bei diesem Thier bestehen die unteren M aus 
zwei, weit vorgerückten hohen Zacken und einem becherförmigen, von Höckerchen umgebenen Talon. 
Es scheint indess der Abbildung nach auch noch ein A'orderzacken, wenigstens an J/j, entwickelt 
zu sein. Nach Cope beträgt die Zahl der M vier, was jedoch auf keinen P'all sicher ermittelt ist, 
da die Pr selbst gar nicht bekannt sind und es ja auch bei Insectivoren nicht allzu selten vor- 
kommt, dass der letzte Pr — Pr^ — ganz die Zusammensetzung eines M erhalten hat. Die Zähne 
haben, soweit dies aus den ziemlich dürftig-en Resten zu beurtheilen ist, immerhin einige Aehn- 
lichkeit mit jenen der Adapisoriciden, sind aber doch wohl einfacher gebaut wie diese, nämlich 
glatter. Die Namen der beiden Arten sind D. aliicuspis und D. celaiiis, vielleicht identisch mit 
Cen ieio don M a r s h ( ?) . 

Leidy erwähnt ausser den obgenannten Gattungen Iciops und Lepiiciis noch drei weitere, 
deren Stellung indess sehr unsicher ist. Sie dürften vielleicht eher zu den Hyopsodiden oder 



[143] Die Affen, Lc untreu, Cliiroptere)) etc. des eiiropiiixelieii Tertiärs. 143 

Adapiden g-ehören. Es sind dies: OiiiDinys, Palaeacodoii und Siiiopa. Ich habe dieselben bei den 
Affen besprochen. 

In einem sonderbaren Contrast zu dieser auffallenden Formenarmuth stehen die Angaben des 
Prof. Marsh, welche im American Journal of Science and Arts 1S71 und 1873 zu lesen sind. 
Auf diese Angaben hin könnte man sehr leicht versucht sein, die Zahl der fossilen Insectivoren 
Nordamerikas für eine sehr grosse zu halten, indess sind diese Diagnosen so flüchtig, dass sie 
mit der grössten Vorsicht aufgenommen werden müssen, wie der kurze, im Folgenden wieder- 
g-egebene Auszug- zur Genüg-e beweisen dürfte. Man sieht sofort, dass Marsh gewohnt ist, das 
recente Vergleichsmaterial und die Literatur gründlich zu vernachlässigen. Die Charaktere, die 
wir in den folgten Notizen angegeben finden, treffen meist mehr oder weniger auch bei dem 
nächstbesten lebenden Insectivoren zu. Mit welchen recenten Gattungen aber diese so aus- 
giebig mit Namen bedachten Formen näher verwandt sind, bleibt in den meisten Fällen dem Er- 
messen des Lesers anheimgestellt, d. h es ist derselbe fast stets auf's Errathen angewiesen. 

Talpatnis nitidus. August 1872, p. 9. Die Unterkiefer -Molaren ähneln von aussen gesehen 
denen von Talpa, von innen aber haben sie grössere Aehnlichkeit mit jenen von Scalops. Basal- 
band fehlt; der Kiefer selbt ist schlanker als bei irgend einem lebenden Insectivoren. Der 
hinterste P/' erscheint seitlich stark comprimirt und sehr spitz. Das Thier hat die Grösse einer !M aus. 
Passalacadon. August 1872, p. 16. — Unterkiefer. Der erste ^ ist sehr gross und steht dicht an 
der Symphj'se. Der Eckfortsatz des ziemlich schlanken Kiefers erreicht eine beträchtliche Länge. 
Jeder der zwei noch erhaltenen J/ besteht aus einem vorderen und einem hinteren etwas niedrigeren 
Tuberkelpaare. Am "\"order- und Hinterrande jedes AI ist ein kleiner Zwischentuberkel ein- 
geschaltet, der den Rand überrag't. (/l/3=5mm.) P. litoralis hat Igelgrösse. — Vielleicht Ictops? 
Anisacodon. Ibidem p. 17. — Ist mit Passalacodon verwandt. Der , letzte M erreicht nicht 
mehr die Grösse des vorletzten. Die Räume zwischen den Zacken sind tiefer als beim vorigen 
Thier. Die Zwischentuberkel werden nicht so hoch. J/g = 4 mm bei A. clegans. 

Entomodon. Ibidem p. zi. Isolirte Zähne. Der letzte untere il/ sehr schmal. Zwei hohe 
Zacken in Mitte des Zahnes, der äussere höher als der innere. Vorne steht noch ein kleiner, wenig 
comprimirter Zacken, hinten ein niedriger, undeutlich zweitheiliger Tuberkel. Hinter dem inneren 
Mittelzacken befindet sich ein tiefer Einschnitt. KeinBasalband,Wieselgrösse. Viverravus nitidus kann 
hieher gehören. — Der hier charakterisirte Zahn ist offenbar der letzte oder vorletzte untere J\I 
eines Carnivoren! Jedenfalls sind derartige Reste zu Aufstellung einer Gattung nicht genüg-end. 
Entomacodou. Ibidem p. 23. — Ein kleiner Insectivor von Mausgrösse. Unterkiefer mit dem 
.letzten AI. Seine Hauptzacken ähneln denen von Entomodon, aber alle sind hier sehr spitz. Von 
den drei vorderen Zacken ist der äussere der höchste, der hintere zeigt Dreitheilung, also scheinbar 
dreitheiliger Talon. Kein Basalband. Ein allenfalls hieher gehöriger oberer AI hat Aehnlichkeit 
mit dem ersten AI von Erinaccjts, — ist also vierhöckerig. — E. ininutiis; bei E. angustidens, 
p. 32, gleicht der Pr^ einem AI, hat jedoch noch einen rudimentären A'orderzacken. Die drei 
vorderen Zacken der AI stehen näher beisammen, auch sind die vorderen gerade so hoch wie die 
hinteren, also offenbar ein vom vorigen ganz \'erschiedenes Thier! — A-^ielleicht Pcratherium Cope, 
Alesodectes oder Ictops? — 

Centracodon. Ibidem p. 24. Unterkiefer mit sieben Zähnen. Maulwurfsgrösse. Vier mehr oder 
weniger comprimirte Pr, drei AI mit spitzen Zacken. Ist wahrscheinlich ein Marsupialier (mit 
drei AI\ !) Pr.^ und ^ sind nach vorne geneigt. M^ hat hinten einen niedrigen scharfen Tuberkel 
und vorne einen hohen Aussenzacken mit zwei kleinen Innentuberkeln. Der Unterrand des sehr 
schmalen Kiefers ist der Länge nach regelmässig gebogen. 



144 



Schlosser. [144] 



Triacodo7i. — 1871, Juli, p. 15. — Ein Pr erhalten, wohl der Pr^ des Unterkiefers, ganz 
merkwürdig- verschieden von sonstigen Insectivoren-Zähnen. Er besitzt drei Zacken, von denen 
der vorderste der höchste; der auf der Innenseite befindliche der kleinste ist. Diese Zacken bilden 
ein Dreieck an ihrer Basis zusammen. Die Aussenseite ist die längste und zugleich etwas convex.^ 
Der Zahn erinnert etwas an gewisse Insectivoren und ^larsupialier. Triacodon fallax ist etwa 
um ein Drittel kleiner als das Opossum. Tr. grandis. 1872, August, p. 32. Der Unterrand des 
Kiefers erscheint convex, der Kiefer selbst gerade. Der C hat eine ansehnliche Höhe; der 
letzte M ist höckerig. Der Schädel trägt einen Scheitelkamm. Der Humerus ist schlank, aber 
zugleich gebogen, ähnlich wie bei Lutra. P/-^ = ^mm. Das Thier wird von Marsh als Raub- 
beutler angesprochen. Eine weitere Art ist repräsentirt durch einen unteren Pr, von fallax ver- 
schieden durch den Besitz eines deutlichen Basalbandes. T. iiaiiits — p. 11, August 1872 — 
repräsentirt durch den unteren Pr^. Derselbe hat zwei Wurzeln. Die drei Zacken haben fast 
gleiche Grösse. — Es ist durchaus räthselhaft, welche Thiere :Marsh gemeint haben kann. — 

Centetodon. — 1872, August, p. 17. — Ein kleiner Insectivor. Der letzte echte AI — 
dieser allein erhalten — erinnert etwas an Centeies, gleichwohl dürfte zwischen beiden Gattungen 
doch kaum eine nähere Verwandtschaft bestehen. Der hintere Theil der Krone wird gebildet aus 
einem niedrigen Höcker, vom hohen Vordertheil des Zahnes durch einen tiefen Einschnitt getrennt. 
Dieser letztere besteht aus drei Zacken, von denen der vorderste der höchste ist. 

C. pitlcher und altidens — p. 22. — Bei dieser letzteren Art ist der Zahn im Verhältniss 
zum Kiefer sehr hoch, der Einschnitt zwischen Vorder- und Hintertheil aber nicht sehr tief. Der 
J/ trägt ein Basalband. C. pulcher hat die Grösse eines ^Maulwurfs. 

Scheint allenfalls wirklich mit Centeies oder Solenodon verwandt, aber unter dem Leidy'schen 
Materiale nicht vertreten zu sein; vielleicht identisch mit Diacodon Cope? 

Eiiryacodon. — August 1872, p. n- — Kleiner Insectivor. Erhalten: Oberkiefer mit den 
beiden letzten M. Die Zähne gleichen denen von Palaeacodon verus Leidy. Der Innenrand ist zu 
einem kleinen Höcker verlängert ; am vorletzten M macht sich dieser Höcker besonders bemerkbar. 
Das Basalband ist ziemlich stark. Der Aussenrand zeigt nur eine schwache Einkerbung zwischen 
den beiden Höckern. Die zwei J/ messen zusammen 4-3 mm. Das Thier hat die Grösse eines 
Wiesels. E. lepidiis. — Vielleicht Peratherium Cope oder Iclops? — 

Palaeacodon. — 1872, August, p. 34. — Grösse eines Wiesels. Vertreten ist dieses, als ein 
Insectivor bestimmtes Thier, durch einen Oberkiefer mit den drei letzten M. Die Zähne sind 
breiter als bei Euryacodoii und entbehren des Innentuberkels. Der vorderste M hat einen tiefen 
Einschnitt zwischen den Aussenzacken. Sein Basalband bildet beiderseits einen kleinen secun- 
dären Höcker. P. veriis Leidy kann vielleicht hieher gehören. Die drei M messen zusammen 
7 mm. — Vielleicht Peratherüiiii Cope? — 



Marsupialia. 

In Europa enthält nur das Tertiär sichere Vertreter dieser Unterclasse der Säugethiere, und 
zwar ist es auch nur die Familie der Didelphiden mit zwei Gattung-en, welche hier, allerdings in 
zahlreichen Arten, existirt hat, wenn wir von dem ganz isolirt stehenden Neoplagiatilax absehen. i) 

Genus Peratherium. 

Zahnformel : ^ J -- C - Pr -^- M. 

Die Zahl der J ist nur bei wenigen Arten sicher ermittelt. Die C, Pr und J/ seilen jenen 
der kleineren Didelpfivs ungemein ähnlich. Die Pr besitzen im Ober- und Unterkiefer je zwei 
Wurzeln, die J/ im Unterkiefer deren zwei, im Oberkiefer je drei. 

Die unteren J/ bestehen vorne aus je zwei Aussen- und einem Innenhöcker, von welchen 
der zweite Aussenhöcker der höchste ist. Dazu kommt ein wohlentwickelter Talon, der seiner- 
seits wieder aus zwei, eigentlich drei Zacken zusammengesetzt ist, von welchen sich je einer auf 
der Aussen- und Innenseite befindet; der dritte steht am Hinterrande. Es ist dies die Zahnform, 
welche Cope als Tubercularsectorial -Typus bezeichnet hat. Die oberen AI bestehen aus 
zwei Aussen- und einem Innenhöcker und zeigen somit den Tritubercular-Typus Cope's; doch 
ist derselbe hier nicht mehr ganz rein, denn die Aussenhöcker sind weit hereingerückt, und vor 
jedem derselben befindet sich ein secundäres Höckerchen. Die eigentlichen Aussenhöcker er- 
scheinen auf ihrer Aussenseite rinnenartig ausgefurcht. 

Die Zahl der Incisiven ist bisher noch immer nicht mit aller Bestimmtheit festgestellt. 
Bei der grossen Aehnlichkeit, welche Peratherium mxt Didelphys aufweist, hat zwar die Annahme, 
dass auch die Zahl der '7 wie bei diesem— betrage, sehr viel Wahrscheinlichkeit für sich, jedoch 
sind die J bisher nur im Unterkiefer und auch hier höchst selten aufgefunden worden. Ajnnard 
gibt die Zahl der unteren J für eine Art aus Ronzon zu vier an, welche Angabe auch von 
Filhol für diese, Peratherium crassum genannte Art bestätigt wird. An den Peratherien aus 
den Phosphoriten des Quercy konnte der letztgenannte Autor niemals J- finden, ebensowenig an 
jenen aus St. Gerand-le-Puy. Gervais schreibt dem P. Bertrandi vier untere J zu, während das 
von ihm abgebildete P. affine nur drei untere "/ haben soll. 

Soweit ich die Sache aus eigener Erfahrung beurtheilen kann, sind Kiefer, an welchen 
die vordere Partie überhaupt erhalten ist, ausserordentlich selten. Unter fast 6o Unterkiefern aus 
den Phosphoriten des Quercy finde ich nur drei, welche über die Zahl der unteren J Aufschluss 
zu geben geeignet sind, und auch unter diesen besitzt nur ein einziger die J noch in leidlicher 
Erhaltung. Die Zahl derselben beträgt im Unterkiefer zweifellos vier. Es sind dieselben 



'l Ich hofte denselben bei einer anderen Gelegenheit liesprechen zu können. 
Beitr.ige zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. I. 19 



146 Schlosser. [i4Öi 

wenigstens noch einmal so stark wie jene von Didclphys und stimmen iTierin mehr mit FJiascugaL' 
überein. Die drei ersten schUessen fast ganz diclit aneinander, während der J^ dem C selir nahe- 
gerückt ist. Während die drei J von PJiascogalc unter sich insoferne verschieden sind, als der 
erste die beiden übrigen an Grösse bedeutend überragt, haben sie hier sämmtlich vollkommen 
gleiche Grösse, und kommt also Peratherium auch hierin, abgesehen von der Zahl der J. der 
Gattung Didclphxs näher. 

Die Zahl der oberen '/- konnte ich indess nicht ermitteln. An dem .Schädel von Hochstadt 
sind vorne drei gleich grosse J, welchen dann in einem Abstand noch ein kleinerer folgt. Ein 
etwaiger ^- ist zwar nicht zu beobachten, seine Anwesenheit jedoch überaus wahrscheinlich. 

Der Schädel von Perathcrinm. — es liegt einzig und allein ein solcher aus dem Litorinellen- 
kalk von Hochstadt im Mainzer Becken vor, und ein ganz dürftiger aus Ronzon — vereinigt in 
sich gewissermassen Merkmale von DidclpJixs und Pliascogalc. Er ist sehr langgestreckt, dabei 
aber sehr schmal und zeigt somit viele Aehnlichkeit mit dem Didelphys-'S>Q\viA&\. Er unterscheidet 
sich jedoch von demselben durch die Breite und Abplattung der Nasenbeine und nähert sich 
hierin mehr der Gattung Phascogalc. Auch stossen die Nasenbeine hier nicht unter einem spitzen 
Winkel zusammen wie bei Didelpliys, sondern enden mit senkrecht zur Mittellinie des Schädel- 
daches stehenden Suturen. ganz wie bei Phascogalc. Auch die B'rontalia enden mit Nähten parallel 
zur hinteren Grenzlinie der Nasalien wie bei Phascogalc, und nicht mit einem spitzen Winkel wie 
bei Didelph'VS. Dageg'en fehlt der lebenden Gattung Phascogalc ein Scheitelkamm. Es ist derselbe 
bei Perathen'ui/i sogar fast noch kräftig'er entwickelt als bei Didelphvs und beginnt auch viel 
weiter vorne wie bei diesem. Die Schädelkapsel ist eher noch kleiner als bei diesem Genus. Der 
Jochbogen ist zwar nicht erhalten, war aber augenscheinlich vollständig' entwickelt. Das Infra- 
obitalforamen befindet sich an der gleichen Stelle wie bei dem lebenden Didclphys. 

Mit Phascogalc hat also Peratheriiim gemein die Abplattung des Schädeldaches, und die 
Gestalt der Nasalia und Frontalia, mit Didclphys die Schmalheit des ganzen Schädels, die 
relative Länge der Gesichtspartie und die Anwesenheit eines wohlentwickelten Scheitelkammes. 
In diesen drei letzten Punkten unterscheidet sich somit der Schädel des Peratherium von dem 
der Gattung Phascogalc, in den beiden ersten von Didclphys. Wenn man die Länge der Zahn- 
reihe zu Grunde legt, so erscheint der Schädel von Peratherium auffallend lang im Vergleiche 
zu dem von Didclphys. Es kommt dies hauptsächlich auf Rechnung des weiten Abstandes des C 
vom yj und Pr.,^ und der einzelnen Pr untereinander. 

Es wäre nicht unmöglich, dass aus Peratherium die lebende Gattung Phascogalc sich ent- 
wickelt hätte; es wäre eben alsdann Verkürzung der Gesichtspartie, Verlust des Pfellnaht-Kammes 

und je eines Incislven eingetreten, Veränderungen, die .sich recht wohl bei einer Formenreihe 

ereignen können. 

An dem vorliegenden Schädel sind die Scheitelbeine zum grössten Thelle weggebrochen, 

wodurch die Ausfüllung des Gehirnschädels und mithin gewissermassen die Oberfläche des einstigen 

Crehlrns zu Tage tritt. 

Die Nähte selbst sind an diesem Schädel am Originale nicht so gut zu erkennen, als man 

nach der In H. v. Meyer's Manuscrlpt enthaltenen und Taf. HL Flg. 22, coplrten Zeichnung ver- 

muthen sollte. 

Von Didclphxs unterscheidet sich Peratherium nach (iervals Angaben vor Allem durch die 

auffallende Höhe des letzten Pr — des unteren Pr^. Es nähert sich hierin mehr der (xattung 

Pcravieles. Die unteren 71/ nehmen in Bezyg- auf ihre Grösse von vorne nach hinten zu — nach 

meinen Beobachtungen sind sie eher \un vollkommen gleicher Grösse. — Es gibt jedoch auch 



[147] ^i'' ^Ufi'h I'''ii!iiri'i, L'liiroplcreii etc. des nirnpaischrii Tertiärs. 147 

Arten, deren Pr^ sehr klein ist und ferner solche, bei denen die .1/ vollkommen gleich sind. Das 
erste Merkmal gilt bezüglich der Arten aus Ronzon, von P. Bertrandi oder clegnns und von cxile, 
nicht aber von einem weiteren, ebenfalls zu Bertrandi gestellten Exemplar; bei affine ist der Pr, 
nicht grösser wie die übrigen Pr und J/„ ebenso gross wie J/,. 

Für tue Peratherien aus den Phosphoriten treffen obige von (rervais angegebenen Criterien 
nicht immer sämmtlich zu. indem bei vielen zwar der /V, als der höchste Zahn erscheint, die M 
aber insgesammt gleiche (jrösse besitzen. Filhol meint daher, es seien in der Gattung Peratherium 
verschiedene Formen zusammengefasst, die besser auf mehrere Genera vertheilt würden — eine 
Annahme, die sehr Vieles für sich hat. 

Trotzdem Reste derartiger Thiere in den meisten europäischen Ablagerungen vom Über- 
eocän bis in's Untermiocän keineswegs allzu selten sind, ist eine Abgrenzung nach Arten doch 
eine sehr missliche Sache. Bei der grossen Aehnlichkeit dieser Reste bleibt für die meisten dieser 
Formen als Unterscheidungsmerkmal einzig und allein die relative Grösse ; dieses Merkmal lässt 
sich aber ebenfalls kaum anwenden, da das recente Vergleichsmaterial wohl nirgends so zahlreich 
vertreten sein dürfte, dass die Grössenschwankungen für jede einzelne Art auch nur annähernd 
festgestellt und auf die fossilen Formen angewandt werden könnten, ja es ist sogar nicht einmal 
ganz leicht, selbst wohlerhaltene Skelette lebender Arten richtig zu bestimmen, da die Arten auf 
die Länge des Schwanzes und Farbe des Pelzes g-egründet sind, während der Zahnbau oder gar 
die Dimensionen der Zahnreihe nur in den seltensten Fällen erwähnt werden. 

Es ist mir leider nur möglich, mich auf Messungen von vier kleinen Individuen von 
Didclp/tvs zu beziehen, von denen die ersten drei wahrscheinlich zu niurimis gehören dürften. Das 
Gebiss selbst scheint in seinen Dimensionen ziemlich constant zu sein, wenigstens messen die vier 
J/ bei zwei sehr verschiedenaltrigen Exemplaren von Azarae 1 8 mm. 

I. J/,_4 = y3 mm Fem. 21mm lang; IL -l/]_4 = 6'8 mm Fem. 21mm lang; 

-^'''1-3 ^= 5 » ■ -P^i-:i =5 ;> 

J/^—Pr.i=i2-j „ Hum. 17mm lang; Pr^—M^=^ii--j ,, Flum. i8'4mmlang- 

III. J/,— 4 = 7 mm Fem. 22 mm lang; IV. J/j—^ = 7'8 mm Fem. 25 mm lang. 

Pl'\~i = 4' 5 77 -^''^1-3 =5 ;? 

Pr.-iM^=\v^ „ Flum. 17mm lang-; Pro—i\f^=^i^ „ Hum. 21mm lang. 

Ein isolirter Schädel von iiniri/nis hat: -l/i^j = 7^5 mm, 

^:-3 = 5 . 
Pr,-Mi— 11-8 ,, 

Wahrscheinlich dürfte auch hier, wie bei allen Säugethieren überhaupt, die Differenz 
zwischen den grössten und kleinsten Individuen ein und derselben Art 10 Percent betragen. 

Was die Höhe des Kiefers anlangt, so wird dieselbe selbstversändlich bei alten Individuen 
eine bedeutendere sein als bei jungen und das Alter demnach hierin am ehesten erkennbar sein; 
die Zahnreihe selbst kann sich in ihren Dimensionen nicht mehr ändern, nachdem einmal die Zähne 
durch den Kiefer getreten sind. Es ist dies sehr zu beachten, da bei den Beutelthieren über- 
haupt nur ein einziger Zahn gewechselt wird, nämlich der letzte Pr jedes Kiefers, und dieser 
Wechsel ziemlich früh erfolgt. Die Länge der Zahnreihe gibt also hier an und für sich ein sehr 
gutes ^Merkmal für die Abgrenzung der Arten. Es fragt sich nur, ob der Abstand der einzelnen 
Pr von einander und von dem f nicht etwa . variabel sein kann. Diese Frage kann indess nur auf 



148 



Schlosser. 



■[148J 



Grund zahlreicher Untersuchungen an lebendem Material innerhalb mehrerer Species beantwortet 
werden. Da mir Solches aber nicht zu Gebote steht, so sehe ich mich genöthigt, die Grenzen der 
einzelnen Pt'>^-fl://?m«;«- Arten nur leise anzudeuten; auf vollständige Genauigkeit können daher die 
im Folgenden vorgenommenen Bestimmungen keineswegs Anspruch machen. 

Die Artenzahl der Peratherien dürfte wie die der kleinen lebenden Didelphiden 
immerhin eine sehr bedeutende sein, denn wenn ja auch manche der bisher beschriebenen Arten, 
was ja auch von Didelphys gilt, der inneren Berechtigung entbehrt, so finden sich doch auch ver- 
schiedene Formen, die unmöghch mit bereits bekannten identificirt werden können ; da ich indess 
nicht in der Lage bin, das gesammte fossile Material selbst kritisch durchzugehen, so unterlasse 
ich es, diesen neuen Formen Namen zu geben. 

Dass die Zahl der Peraf/icriinn-Kxien wirklich eine sehr hohe ist, wird die beiliegende 
Tabelle am besten bestätigen. 



F. Laurillaräü 

cxile 

Lamandiiii . . 
inmutiim . ■ . 
parvum . . ■ ■ 

Nr. 3 

le'ptogtiatlmm 
Nr. 1 . . . . 



arvernense 

Aymardü 

Nr. 7 (gracile?) ■ ■ . 

affine 

fret/uens 

Nr. 5 

Blainvillei 

antiquuiii 

Nr. 4 

crassum 

Cuvieri 

Bertrandi 

gracile 

Cadztrcense 

Cayhi.xi 

Ainphiperatherium : 
[ ainbigvtiiu ...... 

; levianense . . • . . . 
. lionzoni 



KieferlänKe Kieferhohe 



(35) 



Pi\ 



M,^ 



Pr,-ßf. 



' 


27 


18 


27 


? 


3 


24 


3-2 


23 


3 


19 


2-5 


37 


3-5 


22 


3'5 


? 


4 


29 


3-5 


33-34 


__4-4-8 


? 


4-5 


25-27 


3-3-5 


33 


32 


:- 


S 


:: 


? 


33 


5 


36 


3-5-4 



3-2 



3 9 

4-8 



33 

4 



4'3 
r3— 49 
1-6— 4-5 

5-6 

5-5 

6 
6-5 

5-5-8 
6-4 



(5) 



■ 




/ 


? 




9 


fi 




1 1 


e 




1 1 


('■i 




} 


7'2 




11-5 


6-8 




11-5-12^ 


7-6- 


8 


11-5-12 


7-5 




13—13-3 


7-5 




13 


ü 




13-5 


8 




14 


7'5"~ 


8 


(13-2) I4-I4-5 


8 ? 




14 



8 — 8-: 



9 
9 

9 

:> 

7 (8 3) 

8-5 ? 'O 

10 

12-5 



13-: 



Bemerkungen 



16 


lO? 22? 


17? 


18 (13-3* 


iS 


IH 


1S5 


15 — 16 


12 


15 



"W^ohl mehrere Arten ! 



Vielleicht zwei Arten. 

Siehe Fussnote! '). 
Siehe Fussnote! *). 



^) Gervais gibt die GesammtUinge aller Pr und 31 in 32 mm an, Filhol zu 16 mm! 

'') Nach Gervais soll die Zahnreihe hinter dem C 18 mm messen, nach Filhol gilt diese Zahl vom jf^ an gerechnet. 
Mit dieser Annahme würden auch die für die/'/- und ,1/ aufgestellten Zahlen besser harmoniren; dann heisst es aber wieder: ..der 
Raum zwischen /"/-„— yI/4 = 16 mm". Die eingelclammerten Zahlen beziehen sich auf das mir vorliegende Exemplar. 



[>49] 



Die Affen, Leiniinii, Cliiroptcrcn etc. des ciiropiiischeii Tciiiiirs. 



H'9 



^'on Peratlieriuni lieyt eine ziemliche Zahl E x t r emi t ä t e n kno c he n aus den Phos- 
phoriten \or : 

Die Ob erar m k no che n sind ein wenig" gebog-en, im (.ranzen ziemlich schwach entwickelt, 
um so dicker aber an der Partie, wo der Musculus deltoideus ansetzt. Auch das Caput zeigt 
relativ sehr beträchtliche Dicke und Breite. Die Rolle ist noch sehr primitiv entwickelt, ihr Durch- 
messer ist noch sehr g-ering-, entsprechend der seichten Grube am Oberende des Radius. Das 
Foramen oberhalb des Epicondylus medialis ist sehr weit. 

Es gibt unter den hieher g-estellten Humerus auch solche von sehr plumper, gerade- 
gestreckter Crestalt. Dieselben dürften auf Ampliiperaflicriitiii zu beziehen sein. 

Im \'ergleiche zu Didelphxs sind die ersteren Knochen ausserordentlich stark gebogen. 

Wenn man die Verhältnisse von Didelphys inurt)iiis zu (jfrunde legt, bei welchem der 
Humerus 17 mm. die vier J/ zusammen 7 mm messen, so erg'ibt sich die folgende Gruppirung. 



8. 



Humerus 



16 
6-6 



18 

7'5 



95 



24 
9-8 



26 

lO'Ö 



27 
1 1 



28 
II-6 



^9-5 



Es kann diese Art und Weise der Bestimnmng- der Extremitätenknochen indess keinen 
Anspruch auf besondere Genauigkeit machen, da eben die betreffenden Knochen bei Didelphys 
gerade, hier aber ziemlich stark gebogen sind, überdies entsprechen die meisten Knochen Thieren, 
deren vier ^Molaren über 9 mm messen, während doch gerade bei der Mehrzahl der Kiefer die 
vier il/ zusammen nur 8 — 9 mm betragen. Gleichwohl ist nicht gut anzunehmen, dass diese Humeri 
nicht auch wirklich zu den aus den Phosphoriten vorliegenden Kiefern gehörten, und wird es 
daher bis zu einem gewissen Grade wahrscheinlich, dass die Peratherien mit verhältnissmässig 
starker Vorderextremität ausgerüstet waren. Auf eine genauere specifische Bestimmung dieser 
Knochen kann natürlich nicht eingegangen werden. Die Humerus Xr. 3 und 8 zeichnen sich durch 
besondere Plumpheit aus. namentlich in ihrer oberen Partie; auch sind sie verhältnissmässig 
wenig gebogen. Es dürften dieselben wohl zu Amphiperaflieriiim gestellt werden, und zwar 
könnte alsdann Nr. 3 zu A. aiiibigiiiim gehören. 

Der Humerus Xr. i rührt wahrscheinlich von P. Lamaiidini her. 

Der Xr. 9 könnte wohl zu r^n7//.r/ gehören, dessen vier J/ zusammen 12-5 mm messen. 

Der Durchmesser des Caput beträgt hier 6-,5 mm. der'Abstand der Epicond_yli am distalen 
Ende 7 mm. 

Von den meisten der unter diesen 9 Nummern angeführten Knochen ist je eine grössere 

Anzahl vorhanden. 

Ich bilde — Taf. V, Fig. 24, 25. 30, 31 — noch Humeri ab. die zwar mit denen \or\ Pera- 
iheriinn in ihrer oberen Partie grosse Aehnlichkeit aufweisen, deren distale Partie aber ganz 
abweichend gestaltet ist. Capitulum und Trochlea sind viel besser entwickelt, dafür fehlt aber 
die Ausbreitung des Epicondylus lateralis, und ist auch die P'ossa Olecrani perforirt; ich bin sehr 
versucht, diese Stücke zu Thereutheriitin zu stellen. 

Taf. III. Fig. 19. Humerus von Perathcrium Lamaiidini von vorne gesehen. 



Fig- 32- 



hinten und von aussen. 



Xr. 7 (27 mm). von vorne, von innen, von aussen und von hinten, 
vielleicht von Ainplüperatlieriiim amhigiiuin. von innen, von vorne, von 



I50 



Schlosser. 



L150J 



Fig. 40. Humerus Nr. 3 (Länge 22 mm), von hinten und von vorne. Idem Fig. 46. 
j^ 46. „ „ „ „ von innen und von aussen. Idem. Fig. 40. 

Die Zahl der Ob er schenkelknochen beträgt 11, und differiren dieselben so wesentlich 
hinsichtlich ihrer Dimensionen, dass ich genöthigt bin, dieselben auf wenigstens neun Arten zu ver- 
theilen. Von Didelfhys unterscheiden sich diese Oberschenkel durch ihre meist sehr bedeutende 
Biegung und die starke Entwicklung der Trochanter, dagegen zeigen sie gleichfalls zwischen 
Caput und grossem Trochanter, und zwar auf ihrer Hinterseite, eine lange, bis zum kleinen 
Trochanter herlaufende Leiste. 

Wenn ich die Messung-en an dem vermuthlichen Didelphys murinus zu Grunde lege — bei 
diesem messen die vier J/ im Durchschnitte 7 mm, das Femur 22 mm — , so ergibt sich: 



I 



7- 



Femur 



16 

5 



5 5 



18 

6; 



6-4 



20' = 



6-5 



7-1 



23 

7-3 



23-5 

7-5 



26 

8-5? 



30 

9-6 



Nr. 3 und 9 sind g-erade und gehören vielleicht zu einem Amphiperatherium, daher die M- 
Reihe etwas länger. Nr. 9 dürfte alsdann auf P. ambiguiim zu beziehen sein. 

Nr. 5 und 6 haben einen riesigen zweiten Trochanter und sind auch sehr stark gebogen; 
es darf daher wohl unbedenklich auf ein grösseres Thier geschlossen werden, als die berechneten 
Dimensionen der j\l beding-en. Ich möchte daher statt 6-5, etwa 7, statt 7-1 etwa yö mm setzen. 

Nr. I, 2, 4, 5, 10 und 11 haben ganz den gleichen Typus, sie sind nämlich sehr schlank, 
aber dabei ziemlich stark gebogen. 

Nr. 10 könnte vielleicht zu gracile, Nr. 11 zu Cadurcense gehören. 

Femur Nr. i gehört wohl zu Peratherium Lamaiidini, trotzdem dessen Zahnreihe eigentlich 
6 mm beträgt. Da aber eine noch kleinere Art in den Phosphoriten nicht vorkommt oder bisher 
wenigstens nicht bekannt ist, dürfte diese Bestimmung ziemlich viele Berechtigung haben. 

Tibien sind nur zwei erhalten; die eine hat 28, die andere 30mm Läng-e und 3.5, 
beziehungsweise 3-8 mm Breite an der Epiphyse. Die erstere könnte zu einem Femur von 23*5 mm, 
somit zu P. gracile, die zweite zu einem solchen von 26 gehören, soferne man die Zahlen von 
Didelphys zu (xrunde legt. 

Es sehen diese Tibien denen der kleinen Didelphys nicht unähnlich, zeigen jedoch noch 
viel stärkere Biegung und erscheinen zugleich seitlich comprimirt. Die Fibula war zweifellos frei. 

Femur Nr. lo (Länge 28 mm), von innen, von aussen, von vorne und von hinten. 

„ „ 5 „ 20'5 „ von aussen, von innen, von vorne und von hinten. 

,, „ 4 ., 20 „ von innen, von aussen, von vorne und von hinten. 

,, ., 9 ,. 26 „ von aussen, von innen, von vorne und von hinten. 

Tibia (30 mm Länge), von hinten und von vorne. 
Dieselbe von innen uiid von aussen. 

Im Ganzen sind die einzelnen Skeletknochen viel stärker gebogen und habexi viel kräftiger 
entwickelte Tuberkel, Trochanter etc. als die von Didelpys. Sie nähern sich in ihrem Habitus 
viel mehr der lebenden Gattung- Dasyurus. 



i-ig. 


11. 


Fig. 


12. 


Fig. 


M- 


Fig. 


15- 


Fig-. 


39- 


Fig. 


47- 



['i.si] Die Affe 11. Lc/ii/inii, Cliirof'fiTcii cic. des eiiropnisclieii Tertiärs. 151 

Charakteristisch wie für alle fl e is c lif r ess e nde n Be ut e 1 th i er e . so auch für Pcra- 
//lerimii ist die erst spät besfinnende ^'er\\■achsung der Plpiphysen mit den entsprechenden 
Röhrenknochen. 

Aus den Phosphoriten beschreibt Filhol folgende sechs Arten.') 

Peratherium Cayluxi Filh. 

Ann. sc. gciol. T. VIII, p. 42S, pl. 23, llj;. 3S9 (im Text), li^;. 3><8 (in Tafelevldiiningl. 

Die Pr und M des Unterkiefers messen zusammen i8'5 mm. 
Der drei Pr allein 6 mm, die vier Äd i2'5 mm. 
Der Unterkiefer hat zwischen J/„ und M^ 4-8 mm Höhe. 

Der Talon des AI^ ist einfach. P. arverneiisc, Blaiiivillei und cxile sind sämmtlich kleiner. 
Die Grösse des Thieres dürfte etwa jener von Diefelphys freiiafa wenig nachgeben. Jeden- 
falls ist diese Art sehr gut begründet. 

Unter dem mir vorliesfenden jMateriale finde ich nichts, was ich hieher beziehen könnte. 



Peratherium Aymardi Filh. 

Taf. III, Fig. 4-G, 13. 
Ann. sc. geol. T. VIII, p. 251, pl. 23, fig. 388 (im Text), fig. 387 (in T.ifelerklärung). 

Die Pr und yl/ messen zusammen 14 mm. 

Die Pr allein 6 mm, die vier M 8 mm. 

■Der Unterkiefer hat zwischen iI/3 und il/j eine Höhe von 3-5 mm. 

Die Molaren werden von vorn nach hinten zu grösser; der Talon des A■f^ ist dreispitzig. 

Die Crrösse stimmt ungefähr mit der des arverneusc überein, doch nehmen bei diesem 
letzteren die Pr einen grösseren Raum ein. auch ist der Pr.^ viel höher, und hat der Talon des 
My nur zwei Zacken. 

Als Unterschied gegenüber affine wird angegeben, dass der Pr-^ — also der letzte — 
grösser sei als der Pr., : nach Gervais ist aber bei affine der Pr, der grösste aller Pr — siehe diesen — . 

Diese Art dürfte unter dem von mir untersuchten Materiale in acht nahezu vollständigen 
Unterkiefern und in einigen Fragmenten vertreten sein. 

Einer dieser Kiefer zeigt deutlich drei Incisiven, von einem vierten ist nur die 
Alveole vorhanden. 

Diese drei Incisiven sind ungefähr gleich gross, sehr schräg gestellt und auch im Verhältniss 
sehr kräftig, viel kräftiger als bei Didelphys, und schliessen sich hierin enger an Plniscogale 
an, dessen vorderster J ebenfalls sehr stark entwickelt ist. während die Incisivenzahl blos drei 
beträgt. 

Die Oberkiefer-Molaren sind mit Ausnahme des letzten auf ihrer Aussenseite ungefähr 
gleich lang, ihr Breitendurchmesser nimmt dagegen vom ersten bis zum dritten g-anz bedeutend 
zu. Ihr Bau selbst ist von dem der DidelpIiys-lAol^iriiw nicht verschieden. 

Die Länge beträgt an der Aussenseite ungefähr 2 mm, die der vier J\I zusammen 7 '5 mm, 
die Breite des J/, = 17 mm. die des M^ = 2-4 mm, die des M.^ = 27 mm, die des Af = 17 mm? 

^) Leider stimmen die Figuren im Text und in den Tafelerkliirungen niclit iiberein; auch wird die Vergrös.serung niemals 
angegeben. Die Figuren selbst sind ausserordentlich ungenau, so dass eben nur die Angaben im Texte verwerthet werden können. 



152 



Schlosser. [ 1 5 - ] 



Jeder dieser 31 hat drei Alveolen, die des vierten sind sehr nahe zusammengerückt. Es 
war dieser Zahn offenbar viel kleiner als bei Didelphys (frenataj. 

Fig. 4. Die Partie mit den drei J und dem abgebrochenen C in zweifacher Vergrösserung 
von oben gesehen. 

Fig. 5. Die Partien mit den J bis zum Pi\ in zweifacher Vergrösserung von aussen. 

Fig. 6. Unterkiefer mit den drei Incisiven von aussen gesehen in nat. Grösse. 

Fig. 13. Oberkiefer mit den zwei mittleren Molaren — nat. Grösse. 

Peratherium gracile Filh. 

Ann, sc. g^ol. T. VIII, pag. 254, pl. 23, fig. 39I (in Tufeleiklärung), fig. 392 (im Text). 

Die P)- und AI messen zusammen 18 mm. 

Die drei Pr zusammen = 8 mm, die vier il/ anscheinend g — 10 mm (in der Arbeit über 
Ronzon zu 8'6 mm angegeben). 

Die Höhe des Kiefers zwischen M^ und M^ = 4-5 mm, hinter Al^ = 4 mm. 

Die Molaren sind gleich gross ; der Talon des il/4 ist comprimirt. Die Vertheilung der Pr 
unterscheidet diese Art von allen anderen. Der Pr.^ ist ausserordentlich klein, aber zweiwurzlig 
und vom C und Pr., durch eine Lücke getrennt. 

Ich stelle hieher, freilich unter gewissen Bedenken, drei nahezu vollständige linke Unter- 
kiefer, die eben allenfalls auch zu P. affine gehören könnten. 

Die Molaren messen zusammen 8 mm, bei einem Kiefer nur 7-5 mm. 

Der Abstand des Hinterrandes des Pr.^ vom C=8mm. 

Die Höhe des Kiefers zwischen AL und J/4 = 4'3— 4-8 mm. 

Die AI nehmen, allerdings nicht sehr bedeutend, von vorne nach hinten an Grösse zu. Der 
Pr^ ist sehr hoch und spitz. Der Abstand des Pr^ vom C ist ungefähr der gleiche wie von Pr^. 

Ob diese Art nicht doch mit P. affine identisch sei, dürfte billigerweise einigermassen 
in Frage kommen, zumal da Filh ol die beiden letzten Pr nicht kannte; die Dimensionen sind 
nicht allzu verschieden. Freilich lässt sich auch mit der von Gervais gegebenen Abbildung nicht 
allzuviel anfangen. 

Peratherium Lamandini Filh. 

Taf. III, Fig, 19. 
Ann, sc, geol, T. VIII, p, 256, pl. 23, lig, 387 (im Text), fig, 385 (in Tafelerklärung). 

Die sieben Backzähne messen zusammen nur 1 1 mm. 

Die Höhe des Kiefers unter AI^ = 2-7 mm. 

Die Pr zusammen = 5 mm, die vier AI = 6 mm. 

Der vordere Zacken der AI ist niedriger als der hintere. Wird mit P. cxile verglichen, das 
aber noch kleiner ist — die Zahnreihe nur g mm — . 

Hieher gehören wahrscheinlich fünf Unterkiefer, deren Dimensionen jedoch etwas kleiner 
sind — Abstand des Vorderrandes des Pr^ vom Hinterrande des M^ nur 10— 10-5 mm. 

Länge der vier Molaren zusammen 5-5 mm. Die Grösse der einzelnen AI ist ungefähr gleich, 
der Pr^ hat eine ziemliche Höhe. 

Fig. ig. Unterkiefer von aussen in natürlicher Grösse. 

Daneben Humerus von vorne. 



[153] Die Ajj'ejt, Lcmun/i, Chirüptcrcn etc. des ctiropäisclien Tertiärs. 153 

Peratheriuni ambiguum Fllh. 

Taf. III. Fig. 9. 
Ann, sc. gcol. T. VIII, p. 257, fig. 386. 

Die Zahnreihe beträgt wohl gegen 15 mm; Pr,^ — ^T/j = 13 mm. 

Die vier J/ zusammen = 9 mm. 

Der Pr.^ = Pr.^. Derselbe erhebt sich nicht über die übrigen Zähne wie bei dem sonst 
nahe stehenden Bertrandi. Der — Zool. et Pal. fr. pl. 45, fig. 8 — als Bertrandi bestimmte Kiefer 
hat grosse Aehnlichkeit, nur sind seine Pr nicht von einander getrennt wie hier. 

Ich .stelle hieher, allerdings mit Vorbehalt, fünf Kiefer und drei Kieferfragmente, deren 
Dimensionen mit obigen nahezu übereinstimmen. Die AI sind auffallend spitz, die Kiefer selbst 
sehr plump. Das von Filhol angegebene Criterium, die Trennung der einzelnen Pr, trifft hier 
freilich nicht zu, dieselben bilden vielmehr eine ununterbrochene Reihe. 

Fig. g. Unterkiefer von der Aussenseite in natürlicher Grösse combinirt. 

Peratherium Cadurcense Filh. 

Ann. sc. g^ol. T. VIII, pag. 258, fig. Sgl (im Text), fig. 390 (in Tafelerldärung). 

Die Pr und J/ haben zusammen eine Länge von 18 mm. 

Die drei Pr. allein ^ 8 mm, die vier J/= 10 mm. 

Die Höhe des Kiefers unter J/j = 5'5 mm. 

Der Pr^ ist auffallend gross ; der Pr.^ steht dicht hinter dem C. Diese Art ist die kräftigste. 

Der J/j steht sehr weit ab vom aufsteigenden Kieferaste. Die M nehmen gleich den Pr 
von vorne nach hinten an Grösse zu. 

Ist unter dem von mir untersuchten ^Material nicht vertreten. 

Ausser diesen sechs von Filhol beschriebenen Arten, von denen jedoch zwei unter dem 
von mir untersuchten Material nicht aufzufinden waren, kann ich noch eine Anzahl Formen unter- 
scheiden, die ich unter sämmtlichen bisher erwähnten Species nicht unterzubringen vermag. 

I. Peratherium. Taf III, Fig. 7, 17. 

Die 7 Backzähne messen zusammen ii'5 — 12 mm. 
■ Die drei Pr allein = 3-6 — 4-5 mm, die vier M zusammen = 7-0 — 8 mm. 

Die Höhe des Kiefers beträgt zwischen J/j und M^ t.^ mm. 

Die grösste Länge, vom Unterrande bis zum Processus condj'loideus, = 20 mm (circa). 

Die grösste Höhe des aufsteigenden Kieferastes = 8 mm (circaj. 

Der C ist nicht kräftig, aber sehr schräg gestellt. 

Untersuchte Unterkiefer: sieben nebst einigen Fragmenten. 

Diese Art ist auch durch ein Ob erkieferfragm ent mit den vier Vi/ vertreten. Dieselben 
verbreitern sich vom vordersten beginnend sehr bedeutend, während ihre Länge ungefähr die 
gleiche bleibt. Der J/^ ist sehr schmal, aber doch noch mit zwei Aussentuberkeln versehen. 

Länge der vier oberen 21 zusammen = 67 mm, Länge der einzelnen M = i'j. 

Breite des J/j = i'8 mm, Breite des J/, = 2-1, Breite des J/g == 2-2 mm, grösste Breite des 
A/^ = 2-2 mm. 

Die Unterkiefer sind im Verhältniss zu den einzelnen Zähnen sehr klein und namentlich 
sehr niedrig. Der aufsteigende Kieferast beginnt fast dicht hinter AI^. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterrei'ch-L'ngarns. VI. !. 20 



154 



Schlosser. [ 1 5 4] 



Die Molaren nehmen sichtlich von vorne nach hinten an Grösse zu. Der Pr^ ist nicht 
übermässig hoch und gleich den vorderen Pr ziemlich schräg gestellt. Es gehört diese Art 
anscheinend in die Gruppe des P. a>nbigii-n)n. Gerade bei dieser finden wir eine solche Grössen- 
zunahme der Molaren, während dies bei den Formen mit hohem /Vj durchaus nicht der Fall ist. 

Vorkommen: In den Phosphoriten von Mouillac (Tarn et Garonne). 

Fig. 7. Unterkiefer combinirt aus zwei Exemplaren, von aussen gesehen. 

Fig. 17. Obere M von unten. 

2. Peratheriiiiu. Taf. III, Fig. i, 2. 

Die Backzähne zusammen = 13 — 13"3 mm. 

Die Pr für sich allein = 5'6 mm, die M zusammen = 7'5 mm. 

Die Höhe des Kiefers beträgt zwischen &I^ und 4 3 '5 mm. Länge desselben ^27 mm. 

Untersuchte Stücke. Vier Unterkiefer mit Zähnen und einer ohne dieselben. 

Die M nehmen hier sehr deutlich von vorne nach hinten an Grösse zu. Der /Vj erreicht 
eine sehr beträchtliche Höhe. Die Pr schliessen ziemlich dicht an einander an. Die Kiefer selbst 
sind sehr zierlich. Unterhalb des C verjüngen sie sich nicht unbedeutend. Der il/j steht vom auf- 
steigenden Kieferaste nicht übermässig weit ab. Vor dem C bemerkt man deutlich die Alveolen 
der vier Incisiven. Diese Form gehört zur Gruppe des Aymardi. 

Fig. I. Unterkiefer von aussen in natürlicher Grösse. 

Fig. 2. Unterkiefer von aussen mit den Alveolen für die "J. Diese Partie dreifach 
vergrössert. 

Vorkommen: In den Phosphoriten von Escamps, Bach und Mouillac. 

Ob diese Form mit dem so unvollständig bekannten P. parvuiii aus Debruge — siehe 
dieses — näher verwandt ist oder gar mit demselben vereiniget werden muss, kann ich nicht ent- 
scheiden. Die Dimensionen sind wenigstens nach Gervais' Angabe bei parvu-m sehr ähnlich. 

3. Peraiherium. 

Die sieben Backzähne messen zusammen 11 '5 mm. 

Die drei Pr für sich = 4'3 mm, die vier M = 7^2 mm. 

Die drei letzten AI messen zusammen 5 mm. 

Höhe des Kiefers zwischen j\f., und 4 == 32 mm. 

Länge des Kiefers = 24 mm. 

Untersuchte Stücke. Zwei voUständig-e Kiefer und einig-e Fragmente. 

Von der mit i. bezeichneten Species unterscheiden sich diese Reste durch die Kleinheit 
der AI und die relative Grösse des Pr^, ausserdem ist auch der Kiefer selbst viel höher und 
schlanker. Es gehört diese Form in die Gruppe des Aymardi und gracile und hat, abgesehen von 
ihren Dimensionen, sehr viel Aehnlichkeit mit Lamandini. 

Vielleicht mit P. pafdum näher verwandt. 

Vorkommen: Mouillac (Tarn et Garonne). 

4. Peratheriu'in . 

Die sieben Backzähne zusammen etwa 16 mm. 

Die drei Pr allein = 7"5 mm, die . vier M= g mm. Die fünf letzten Backzähne zusammen 
= ir5 mm. 

Höhe des Kiefers zwischen AI.^ und /!/, = 5 mm. Die Länge desselben = 33 mm? 

Die AI nehmen von vorne nach hinten an Grösse zu. Der Kiefer ist hoch. Es g-ehört auch 
diese Form zum Typus des Aymardi. Den Zahlen nach wäre die Identität mit P. Cuvieri oder 
ayitiquum nicht ausg-eschlossen, auch P. crassum aus Ronzon könnte etwa noch in Betracht kommen. 



[i55J Die Ajfcn, Lanunii, Chiroptcrcn de. des europäischen Tertiärs. 155 

Es liegen nur zwei Kiefer vor, von denen auch blos der eine noch Zähne trägt. Die Kiefer 
stammen aus den Phosphoriten von Escamps. 

5. Pcrafheritnn. Taf. III, Fig. 10. 

Die sieben Backzähne messen zusammen 15 mm (ungefähr). 

Die drei Pr = 6-4 mm, die vier AI ^ S'2 mm. 

Die Höhe des Kiefers zwischen M^ und .^ ^ 3'2 mm, die Länge desselben = t,2> mi'n. 

Die Pr sind sehr zierlich; sie stehen etwas auseinander, namentlich /'/-^ und Pr.^. Dieser 
letztere befindet sich dicht neben dem C. Die AI nehmen von vorne nach hinten an Grösse zu 
und sind im Verhältniss ziemlich gross. 

Nur ein einziger Kiefer vorhanden. Gehört vielleicht doch noch zu Ayinardi Filh. 

Fig. 10. tlnterkiefer von aussen in natürlicher Grösse. 

6. Peratherium. 

Die sieben Backzähne messen zusammen 13 mm. 
Die drei Pr = 5-2, die vier M allein = 7-5 mm. 
Die Höhe des Kiefers = 3-5 mm, die Länge desselben = 22 mm. 

Die J/sind sehr zierlich und stimmen gleich den Pr in ihrem Baue ganz mit Aymardi xxh&xiim.. 
Vielleicht doch noch zu demselben gehörig, trotz semer Kleinheit. Nur Fragmente von Kiefern erhalten. 

7. Peratherium. Taf. III, Fig. 3, 8. 

Die sieben Backzähne messen zusammen 14 — 14-5 mm. 

Die drei Pr = 6"5 mm. Die vier 21= 7-5 — 8 mm. 

Höhe des Kiefers zwischen ilTj und ^ = 4 — 4-8 mm. Höhe des Pr^ = i-8 mm. 

Länge des Kiefers = 34 mm (von Incisiv bis zum Processus condyloideus). 

Hieher wohl noch ein Kiefer mit Pr.,-J\I^ = ly 2 ; Jl/^_^ = y8; /'/■j_3=6; Kieferlänge = 33 mm. 

Die AI sehen im Verhältniss zu jenen des hohen Kiefers sehr zierlich aus. Der Äf^ steht 
sehr weit vom aufsteigenden Kieferaste ab, desgleichen der Pr^ vom C. Die Pr schliessen fast 
genau aneinander — bei zwei Stücken stehen jedoch Pr^ und 3 etwas auseinander — . Die AI und 
der Pr stimmen ganz mit dem Typus von Aymardii. 

Bei der Höhe des Kiefers könnte man an P. gracile denken, doch nehmen die AI daselbst 
einen viel grösseren Raum ein. 

Fig. 3. Unterkiefer von aussen und innen, Fig. 8 von oben in — facher Vergrösserung. 

Peratherium arvernense Greiz. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 263, pl. 45, lig. 1. 

Die sieben Backzähne des Unterkiefers messen zusammen 13 '5 mm. Der Talon des letzten 
AI ist einfach gebaut. Die Kieferhöhe beträgt zwischen AI^ und J/^ 4 mm. Nach der Zeichnung 
ist Pr^ nicht viel grösser als Pr.^. 

Vorkommen: Terrain lacustre d'Auvergne (Issoire). 

* Peratherium Blainvillei Greiz. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 263, pl. 45, tig. 2. 

Syn.: Erinaceus (Centeies) aiitiquns Blainville. Osteogr. Insectivora. pl. XI. 

Ist etwas grösser als das P. arvernense. Die Länge der Backzähne beträgt im Ganzen 
zusammen i5"5 mm. 

Die Höhe des Kiefers zwischen J/j und 4 = 5 mm. Die AI sind scheinbar alle gleich. Der 
Pz-j ist sehr hoch. 



1^6 Schlosser. [156] 

Zu dieser Art gehört jedenfalls der von Blainville abgebildete „Erinaceus antiquus'-'- aus 
der Auvergne. Auch Gervais hat denselben schon für Peratherium angesprochen — p. 264 — . 

Vorkommen: Im Terrain lacustre d' Auvergne (Issoire). 

Soferne unter Oxygornphius frequens zwei verschiedene Formen vereinigt sind, darf die 
grössere wohl zu P. Blainvillei gestellt werden. Es gilt dies von den Kieferstücken vom Esels- 
berg bei Ulm und einem Eckinger Exemplar. Freilich existiren wohl sonst keine Arten, die 
zugleich im Ulmer Miocän und im Terrain lacustre der Auvergne vorkämen. 

Peratherium exile Gerv. 

P. Gervais. Zool et Pal. fr. p. 264, mit zwei Holzschnitten. 
Pomel. Catalogue. p. 118. Didelphys lemanensis. 

Der Pr-^ ist sehr hoch. Alle Backzähne zusammen messen 9 mm ; die Höhe des Kiefers 
zwischen ü/, und 4 = 27 mm. Der Canin ist schwächer als bei Blainvillei. 
Vorkommen: Im Terrain lacustre d' Auvergne (Issoire). 

Peratherium Cuvieri Fischer. 

Cuvier. Ossem. fossiles. Tom. III, pag. 284, pl. 74, fig. 1—4. 
P.- Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 264. 

Von diesem ist auch das Skelet bekannt. Die Länge der sämmtlichen Backzähne ist 16 mm. 
Nach Gervais steht P. affine sehr nahe. 

Der Humerus misst 21 mm, das Femur 25-6, die Tibia 30 mm in der Länge. 
Vorkommen: Im Gyps vom Montmartre. 

Peratherium Laurillardii Gerv. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 265. 

Die sieben Backzähne messen mit einander nur 7 mm. 
Vorkommen: Im Gyps vom Montmartre. 

Peratherium affme P. Gerv. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr, p. 265, pl. 45, fig. 4 — 6. 

Die sieben Backzähne haben zusammen eine Länge von 14 mm. Die Höhe des Kiefers 
zwischen M.,^ und ^ == 4'5 mm. Canin stark; il/4 hat einen zweispitzen Talon. Sehr ähnlich ist Cuvicrt. 

An dem mir vorliegenden Originale messen die sieben Backzähne zusammen 13-5 mm, 
die vier M 8-2 mm, die Höhe des Pr^ = 17 mm, die drei Pr messen zusammen 5-4 mm. Die Höhe 
des Kiefers unterhalb des M^ = 3 mm. Die Höhe des Pf\ ist nicht beträchtüch; die ü/ nehmen von 
vorne nach hinten ganz deutlich an Grösse zu. 

Vorkommen: In den Ligniten von Debrug-e. , 

Peratherium antiquum. P. Gerv. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 266, pl. 45, fig. 7. 

Die letzten fünf Backzähne messen zusammen 12 mm, im Ganzen also etwa 16 mm, die vier 
/]/ allein etwa lo mm. 

Vorkommen: In den Ligniten von Debruge. 



[157] Die Affen, Lcmurcn, Cliiroptcroi etc. des ciirofxiisc/teii Tertiärs. 157 

Peratherium parvum Gerv. 

P. Gervais. Zool. et Pul. IV. p. 266, pl. 45, tig. 3. 

Ist kleiner als affine, aber grösser als Laurillardii. Die letzten drei AI mes.sen zusammen 
5 mm, die Höhe des Kiefers = 3 mm. 

Vorkommen: In den Ligniten von D^bruge. 

Peratherium crassum Aym. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 266. 

Filhol. Ann. sc. geol. T. XII, p. 56, pl. 6, fig. i — 3. 

Die Länge des Kiefers beträgt 36 mm, die Länge der Zahnreihe vom Canin (inclusive) bis 
M^ = 22 mm. Die Pr für sich messen 7 mm, die M g mm. Zahnreihe i^Pr ^ — M^) = 16 mm. 

Der Pr^ steht weit ab vom Pr.^, ganz wi'e bei P. gracile und Cadnrcense, und ist stark nach 
vorwärts gebogen. Bei gracile ist die Zahnreihe selbst ungefähr eben so lang und der Kiefer 
eben so hoch, dagegen differiren die Dimensionen der einzelnen J/; sie sind durchg'ehends grösser 
als bei crassniu und nehmen regelmässig von vorne nach hinten an Grösse zu. Bei P. Cadurcense 
wird der Kiefer viel höher. 

Vorkommen: Im Kalk von Ronzon. 

Peratherium Bertrandi Aym. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 267, pl. 45, fig. 8, 9 (nach Filhol nur Fig. g). 

Zahnre ihe (Pr.^ — AI^ ^ i8 mm. Davon treffen auf die drei Pr 5 und auf die vier M 7 mm. 

Höhe des Kiefers hinter dem J/j = 3'2 mm. 

Dieser Art g-ehört wohl ein Schädel aus Ronzon an — im Münchener Museum befindlich — . 
Es ist derselbe jedoch zu schlecht erhalten, als dass ich genauere Studien vorzunehmen im 
Stande wäre. Er zeigt nicht mehr als den äusseren Umriss. 

Die Schädelläng-e beträgt etwa 35 mm. 

Die sieben unteren Backzähne messen zusammen i3'3 mm, die drei Pr 5 mm, die vier 
J/ 8'3 mm; die Höhe des unteren Pr.^ = i'7 mm. 

Länge des Unterkiefers = 25 mm (circa); Höhe desselben unterhalb des il/^ = 2'8 mm. 

Vorkommen: Im Kalk von Ronzon. 

Peratherium minutum Aym. 

P. Gerv. Zool. et Pal. fr. p. 267. 

Sehr kleine Art. Die Pr und AI messen zusammen nur 1 1 mm. 
Filhol erwähnt dieses Thier merkwürdigerweise gar nicht. 
Vorkommen: Gleichfalls im Kalk von Ronzon. 

Mit einem der Peratherien aus dem Untermiocän der Auvergne ist wohl identisch: 

Oxygomphius frequens H. v. Meyer. 

Taf. III, Fig. 16, 18, 20, 2g, 33, 34, 36. 

Neues Jahrbuch für Mineralogie 1846, p. 474;; 185g, p. 173, und 1865, p. 21S, 

Es wird dieses bisher freilich niemals abgebildete Thier sehr häufig bei den Insectivoren 
erwähnt, 1) die Anwesenheit von vier .gleichgebauten M, sowie die Einwärtsbiegung des Unterkiefer- 



') Die nähere Verwandtschaft dieses Thieres hatte H. v. Meyer nicht angegeben. Er spricht nur von einer gewissen 
Aehlichkeit mit Hylogale. Myogale und AlacrosellJes. 



158 



Schlosser. 



[158] 



Eckfortsatzes lassen jedoch über seine Zugehörigkeit zu den Beutelthieren nicht den 
geringsten Zweifel aufkommen. 

Untersuchtes Material: Fünf nahezu vollständige Unterkiefer aus Haslach, vier vom 
Eselsberg, eine Anzahl Fragmente, ein Oberkiefer, endlich ein Schädel aus dem Litorinellen- 
Kalk von Hochstadt bei Mainz; ausserdem viele Originalzeichnungen von der Hand H. v. Meyer's, 
betreffend die Reste aus Weissenau. 

Die Pr und Molaren des Unterkiefers messen nach den Angaben H. v. Meyer's 12-5 mm, 
die von Eckingen nach meinen eigenen Untersuchungen zusammen 13-5 mm, die von Weissenau 
— nur einer so vollständig — ebenfalls. 

P}\ — il/^ zusammen = 9-5 — 10-5 mm (ungefähr). 

J/j — M^ = T5 mm im Minimum, 8-5 mm im Maximum, die Mehrzahl 8 mm. 

Unterkiefer. 

J/,_^ = 7.5. Kieferhöhe zwischen ü/j und 4 = 4 mm. 
8. 3-5 ,v 

2. 4 » 

3'5 ;; 

5- 3 » 

4- 3"9 ;; 

3 ,. 

|8. 3-3 „ 

l8-5 37 ;; 

4 ;; ' 
4 ;; 



Weissenau 



Haslach 
Eckingen . 

Eselsb erg 



Bei Nr. 6 messen die Pr und M zusammen = 14 mm, die /V(i_3) = 5'5 mm 



Bei dem Haslacher „ „ „ ,', „ 

„ „ Eselsberger,, „ „ „ „ 

Abstand des C vom M^ (Hinterrand) = 



u 



) 



= 14 ;) 7? jr =5 

= 135 V ;? 7> = 6'8 „ ' 

15 mm (Eselsberg). 
Länge des Unterkiefers von den Incisiven bis zum Condylus = 32 mm. 
Oberkiefer. Abstand des C vom Hinterrand des M^ = 12-5 mm. 
/V, und die vier AI zusammen = 9 mm, diese allein 7 mm, an einem Stück nur 6-5 mm. 

Pi\—o = 5'5 mm. 

Die Länge des Schädels bei dem Exemplare von Hochstadt von der Nasenspitze bis zum 

Occiput = 50 mm (ungefähr). 

Die Breite desselben zwischen den C gemessen 9-5 mm, oberhalb des ÄI^ = 18 mm, beim 
grössten Abstände der Jochbogen == 24 mm (ungefähr). Höhe des Schädels oberhalb des M^ = 9 mm. 

Grösste Breite des Gehirns = 12 mm, Länge desselben = 17 mm. 

Abstand des 7, vom C=6mm. Abstand des P?\ vom C=4mm. Pr.^ — J/j zusammen 
= 12 ? mm. 

Die Grösse der einzelnen M ist so ziemlich die gleiche, der Pr-^ ist der höchste von allen 
Zähnen und viel kräftiger als die übrigen Pr. Es gehört diese Art also wohl zum Typus des Pera- 
therium Aymardi Filh. 



X) Der Abstand der einzelnen Pr von einander und mitbin aucb die Gesammtlänge der Zabnreihe Icann anscheinend 
variiren. Es gibt desbalb die Messung der vier M für sieb allein noch die besten Resultate. 



|i59] i^i<^ Äff 6)1, Lciniircii, Cliiroptcrcii de. dcx ciiropäisclicn Tcrfiärx. 159 

Vorkommen: Im Obermiocän \'on Weissenau bei Mainz, Eckingen, Haslach und am Esels- 
berg- bei Ulm. 

Fig. 16. Schädel von der Seite. Untermiocän von Hochstadt bei Mainz. H. v. M. M. Idem 
Fig. 22, 25. 

Fig". 18. Obere J/, , AI., und J/. in dreifacher Verg. von Ecking-en bei Ulm. 

Fig. 20. Unterkiefer -.Zahnreihe von oben. Vergr. --1 tt , , tt ^ r 1. r 

"= ' ^"^'^ Haslach. H. v. M. M. 

Fig. 21. ,, „ . „ innen. „ „ J 

Fig. 22. Schädel von oben. Idem Fig. 16, 25. 

Fig. 23. Oberkiefer von unten aus Weissenau. H. v. M. M. 

Fig. 24. Die vier unteren J/ von innen. — nat. Grösse, aus Eckingen. H. v. M. M. 

Fig. 25. .Schädel von der Seite. Idem Fig. 16, 22. 

Fig. 26. Obere il/^ und 3 von aussen. — nat. Grösse, aus Weissenau. H. v. M. M. Idem Fig 28. 

Fig. 27. Oberkieferfragment mit den Alveolen der vier il/. Ibidem. H. v. M. M. 

Fig. 28. ,, mit il/j und 3 von unten in -'- nat. Grösse. Ibidem H. v. M. M. 

Idem Fig. 26. 

Fig. 29. Unterkiefer von oben und von aussen aus Weissenau. H. v. M. M. 

Fig. 33. „ von innen von Eckingen, darunter der Pi\ und J/j -- fach vergr. 

H. V. M. ]\I. 

Fig. 34. Unterer AI von innen und aussen aus Weissenau, nat. Grösse etwa i-8 mm. 
H. V. M. M. 

Fig. 36. Unterkiefer mit den drei letzten AI aus Weissenau, nat. Grösse. H. v. M. AI. 

Oxygomphius simplicidens H v. Meyer. 

Taf. III, Fig. 48, 49. 
Hermann v. Meyer. Neues Jahrbuch für Mineralogie 1859, p, 173, 

Das erste Stück, auf welches obiger Name basirt wurde, fand H. v. Meyer in Weissenau, 
thut aber desselben keine Erwähnung. Wie die mir vorliegende, vom genannten Forscher selbst 
angefertigte Zeichnung dieses Kiefers ersehen lässt, sitzen die Zähne hier gedrängter als bei dem 
Oxygomphius frcqucns. Auch ist dieser etwas gxösser. 

Die Notiz H. v. Meyer's im Jahrbuch bezieht sich auf den Taf. III, Fig. 48, 49 copirten 
Kiefer aus Haslach. Dieses Stück gehört nach der Beschaffenheit seiner Pr überhaupt gar nicht 
zu Oxygomphius fPerafhci-iuuiJ, sondern zu Talpa. Es ist daher nicht etwa — wie H. v. Meyer 
meint — der AI^ abgebrochen, sondern es war überhaupt niemals ein solcher vorhanden. Pr.^ und ^ 
haben nur je eine einzige Wurzel, wie immer bei Talpa. Siehe diese! 

Fig. 48. Untere Zahnreihe mit P^j — AI^ von innen und von oben in dreifacher Vergr. Idem 
Fig. 49 in nat. Grösse. 

Oxygomphius leptognathus H. v. Meyer. 

Taf. III, Fig 30, 3[. 
H. V. Meyer. Neues Jahrbuch für Mineralogie 185g, pag. 173 

Die 1. c. copirten Unterkiefer haben folgende Alaasse : 

/V3 — AI^ = 12 mm. 

P}\ — J/4 = 92 mm (S'6 mm) ; il/j — ^ = 7'S mm (7'4 mm"). 

/Vj — 3 = 4'5 mm (4'8 mm). Höhe des Kiefers zwischen J/j und j = 27 mm (2-5 mm). 



i6o Schlosser. [160] 

Ob diese Stücke wirklich eine selbstständige Species repräsentiren, lässt sich schwer ent- 
scheiden, doch sind sie — wenigstens Fig. 30 — für O. frequens immerhin etwas gar klein. Von 
französischen Arten könnte am ehesten Amphiperathemim lemanense Filh. in Betracht kommen, 
dessen Dimensionen und Zahnbau anscheinend sehr ähnlich sind; dasselbe findet sich auch ausser- 
dem in dem gleichaltrig-en Indusienkalke von St. Gerand-le-Puy. 

Vorkommen: Im Untermiocän von Weissenau und Hochheim (Meeresmolasse) bei Mainz. 

Fig. 30. Unterkiefer aus Weissenau mit Pr^ und J/, von aussen, darüber von oben in 
nat. Grösse. Copie nach H. v. M. M. 

Fig. 31. Unterkiefer aus Weissenau in nat. Grösse mit M^^. Darüber von oben gesehen. 

Amphiperatherium. 

Unter diesem Namen trennt Filhol mehrere Arten von den t}'pischen Peratheriuni ab, die 
sich von denselben durch die geringe Höhe des Pr und die nahezu gleiche Grösse der einzelnen 
M unterscheiden. 

Amphiperatherium lemanense Filh. 

Filhol. Ann. seltne, geol. T. X, p. 201 ; T. XI, pl. ig, fig. I — G. 

Die Länge des Kiefers ist ung-efähr 26 mm. Die drei Pr messen zusammen 5 mm, die vier 
M 7 mm. 

Der letzte Pr ist der stärkste; die M sind gleich g-ross, Das Ende des M^ verlängert sich 
zu einem schneidenden Talon. 

Vorkommen: Im untermiocänen Indusienkalke von ,St. Gerand-le-Puy. 

Amphiperatherium Ronzoni Filh. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr. pl. 45, fig. 8 (non 9) als Peratherium Bertrandi bezeichnet. 
Filhol. Ann sc geol. T. XII, pag. 65. 

Die Zahnreihe ^ 15 mm; die drei Pr messen zusammen 6 mm, die vier 71/ 9 mm. 

Die Kieferhöhe wird nicht angegeben. 

Es gehören hieher die früher unter den Namen clegans und Bertrandi — fig. 8 (non 9) 
P. Gervais — beschriebenen Reste. 

Vorkommen: Im Kalke von Ronzon. 

Zu Amphiperatherium gehört auch nach Filhol das Perathcriuin ambiguuin aus den Phos- 
phoriten des Quercy. 

Die Gattung Peratheriuni kommt nach Cope') auch in Nordamerika fossil vor. 

Dieselbe ist im Eocän — Wind-River — durch eine Art — Comstocki — und in der White- 
River-Fauna — Miocän — durch sechs Arten — P. fugax, tricuspis, huntii, scalare marginale, 
alter naus — vertreten. 

Von Didelphys unterscheidet sich Peratherium nach Cope dadurch, das der Unterkiefer- 
Eckfortsatz die für die lebenden Marsupialier so charakteristische Einwärtsbiegung nicht er- 
kennen lässt. 

Ich habe hierauf zu bemerken, dass dieser Unterschied vielleicht von den Formen aus dem 
amerikanischen Tertiär gilt — doch ist dies wohl auch nicht mit Sicherheit zu entscheiden, da an 



') Tertiary Marsupiais. Am. Naturalist 1884, p. 687. Tertiary A'ertebrata. p. 26g, pl. XXV«, fig. 15; p. 78g 
pl. 62, fig. I — 24. 



[i6i] Die Aff'cii, Lninircii, Chiropfcrcii de. des eiiropiiiseheii 7V/i/nrs. i6i 

den von Cope abgebildeten Exemplaren die hintere Kieferpartie niemals vollständig erhalten 
ist — auf keinen Fall aber von dem europäischen Material. Wie ich mich bei mehr als dreissig 
Kiefern überzeugen konnte, stimmen die europäischen Peratlieriuiii in dieser Beziehung vollkommen 
mit der lebenden Gattung Didelphys. An den oberen M fehlen nach Cope die bei den europäischen 
Arten — die sich hierin ebenfalls wie Didelphys verhalten — stets vorhandenen secundären Aussen- 
tuberkel, vor den ursprünglichen Aussenhöcketn gelegen. Die Zahl der unteren J scheint wenigstens 
nach der Abbildung des Peratheritim fugax zweifellos vier zu sein, und schliesst es sich demnach in 
dieser Beziehung an Didelphys und das echte Peratherium an. Mit den letzteren stimmt auch allerdings 
die Zahl und die allgemeine Beschaffenheit der Pr und M. Auf die relative Höhe des Pi\ will 
Cope kein Gewicht gelegt wissen. 

Jedenfalls scheint die generische Trennung der amerikanischenundeuropäiscTien Peratherien 
g-erechtfertigt zu sein. Die Marsupialier-Natur der ersteren muss wohh so lange nicht die 
Beschaffenheit des Unterkiefers und die relative Stärke der Abnutzung der beiden ersten M- 
artieen Zähne etwas besser bekannt sein wird, zweifelhaft gelassen werden. 



Beitrüge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. r. 



Creodonta. 

Im älteren Tertiär Europas und Nordamerikas findet sich eine Anzahl ausgestorbener 
Fleischfresser, deren Stellung im System lange zweifelhaft geblieben ist. Hinsichtlich der 
Bezahnung nähern sich diese Formen am ehesten den lebenden australischen Raubbeutlern 
— Dasyurus, Sarcophilus und Thylacinus, und war man daher lange geneigt, diese jetzt als 
„Greodonta" bezeichneten Fleischfresser wirklich den Marsupialiern anzureihen, trotzdem ein für 
diese letzteren höchst charakteristisches Merkmal fehlt, nämlich die Einwärtsbiegung des Unter- 
kiefer-Eckfortsatzes. Seitdem indess Filhol nachgewiesen hatte, dass bei Hyaenodon alle vor den 
echten Molaren stehenden Zähne und nicht blos der hinterste derselben — wie bei sämmtlichen 
Beutelthieren — einem Wechsel unterworfen seien, musste der letzte Zweifel über die wahre 
Natur dieser Gattung schwinden und mithin auch bezüg'lich des mit Hyaenodon so nahe verwandten 
Pk'rodon, des am frühesten bekannten ,.Creodonten". Später beobachtete Cope auch den Zahn- 
wechsel bei Triisodon, — dem Cynohyaenodon nahestehend — und kürzlich konnte ich denselben auch 
bei Thereutherium thylacodes Filh. constatiren. 

Nachdem nun die Zugehörigkeit dieser Creodonta zu den Marsupialiern ausgeschlossen 
ist, wäre es ziemlich nahe liegend, dieselben zu den echten Carnivoren zu stellen, und haben sich 
-in der That auch einige Forscher hierfür entschieden. Ich kann mich indess mit dieser Ansicht 
nicht recht befreunden und stimme vielmehr mit Cope überein, der diese Formen eben unter 
dem Namen .^Creodonia'-^ in eine eigene Unterordnung zusammenfasst, nur glaube ich hier viele 
Gattungen und Familien, die derselbe') noch als Creodonta betrachtet, ausschliessen zu müssen. 

Ich habe in einer kleinen Abhandlung^) gezeigt, dass Peratlierutvi zu den Beutlern gestellt 
werden muss, dass die Insectivoren eine ebenso berechtigte Abtheilung bilden wie die Creo- 
donta, und dass denselben die von Cope den Creodonta beig-ezählten Talpiden, Chrysochloriden, 
Centetiden, ]\Iy thomyiden und ferner auch die Gattungen Lcptictis, Ictops, Mcsodectes und Diacodon 
angereiht werden müssen, während die Miaciden als echte Carnivoren zu betrachten sind 
und die Gattung" Esthonyx zu den Edentaten in Beziehung gebracht "werden muss. 

Die Creodonta würden also nach Abzug der eben genannten Formen noch folgende 
Familien und Gattungen umfassen : 

Arctocyonidae mit Arctocyon, Hyodectes, Heterobonis, Mioclaemis. 

Proviverridae mit Deltathcriiiin, Triisodon, Didclpliodiis, Qiiercxtherium, Styfolophiis, Provi- 
verra und Cynohyaenodon. 



V Cope unterscheidet im „American Naturalist'- 1884 die Familien der Mesonychiden mit Amhlyctonus, Mesonyx, 
Dissacus, Sarcothraustes, der Hyaenodontiden, der Chrysochloriden, Ceutetiden, der Leptictiden mit Mioclaenus. Triisodon, 
Diacodon, Chriacus, Stypolopkus, Quercytherium, Proviverra, Didelphodus, Deltatherium, Ictops, Lcptictis, Esthonyx, der Mytho- 
myiden, Talpiden und Oxyaeniden mit Thereutherium, Pterodon, Protopsalis, Palaeonyctis, Oxyaena, Patriofelis und der 
Miaciden mit Didymictis und Miacis. 

") Morphologisches Jahrbuch 1886. 



[103] Die Affcit, Li- i/i/i /■(//, Cliiropicrcn etc. des eiii-upäiselicii 2'ertuirs. 163 

Oxyaenidac mit Pferodon. Ü.\yaeiia und Prntopsalis. 

Amblycfoiiidac mit Amblyctomis und Palaeonietis. 

Mesonychidac mit Mcsonyx, Dissacus. Sarcothnuistcs, Patriofelis und Thcrcuthcriuin. 

Diese drei letzteren Familien stehen untereinander in einem engeren Zusammenhang 
als mit den beiden ersteren. 

AVas die Organisation der Creodonta betrifft, so haben sie mit den Car n i v or e n gemein 
den Bau des Schädels. — nach Filhol weicht der Schädel von Ptcrodon vollständig- von dem 
des Thylacinus ab und schliesst sich sehr eng an jenen von Ampliicyon an — die starke Ent- 
wicklung der Eckzähne und Prämolaren, den ziemlich spät erfolgenden Wechsel aller vor den 
echten j\[olaren befindlichen Zähne und die Form des Unterkiefers. Sie unterscheiden sich durch 
den Besitz grosser Riechlappen, die^Kleinheit und relative Glätte des Grosshirns, das zugleich das 
Kleinhirn ganz unbedeckt lässt. Auch im Gebisse bestehen sehr wesentliche Differenzen. 

AVährend nämlich bei den Carnivoren nur ein einziger unterer Molar als Reisszahn 
entwickelt ist, die hinteren M aber in beiden Kiefern stets eine mehr oder minder weitgehende 
Reduction erfahren haben, zeichnen sich die Creodonten durch die ungemein gleichartige 
Ausbildung ihrer M aus ; die unteren sind sämmtlich als R — Reisszähne — entwickelt, und die 
oberen besitzen durchgehends gleiche Grösse — mit Ausnahme des hintersten, der oft, wie dies 
übrigens bei gar vielen Säugethieren vorkommt, blos einen kurzen Querzahn darstellt. Während 
bei den C arnivoren die Umänderungen des Gebisses sich in Reduction der hinteren J/ äussern, 
kann hier der letzte M wenigstens im Unterkiefer durch Vergrösserung des Hinterzackens seines 
Talons sogar noch complicirter werden als die vorausg-ehenden J/. Unter den Carnivoren zeigen 
nur die Subursen und einige Yiverriden etwas Aehnliches. Was die Extremitäten betrifft, 
so sind die Creodonta eher plantigrad als digitigrad ; Scaphoideum und Lunatum bleiben stets 
getrennt, das Cuboideura greift zwischen Astragalus und Calcaneus herein, statt wie bei den 
Carnivoren nur mit Naviculare und Cuboideum zu articuliren; die proximale Astragalusfacettg 
ist flach; der Vorderrand des Ileums ist als starke Leiste entwickelt, während dieser Knochen bei 
den Carnivoren als Platte erscheint. Endlich sind auch die Krallen oft noch sehr stumpf. 

Mit den Insectivoren verglichen, zeigen die Creodonten in folgenden Punkten 
Uebereinstimmung: Das Gehirn ist bei beiden sehr ähnlich, in jedem Kiefer befinden sich mehrere 
gleichgebaute Molaren, der Eckfortsatz des Unterkiefers biegt sich nicht nach einwärts, 
Scaphoid und Lunatum bleiben getrennt, ') das Ileum entwickelt an seinem Vorderrande eine 
kräftige Kante ; manche Creodonten und Insectivoren haben einen dritten Femur-Trochanter. 
Zwischen beiden Gruppen bestehen indess auch sehr bedeutende Unterschiede. Bei den Insecti- 
voren findet der Zahnwechsel schon zur Zeit der Geburt oder sehr bald danach statt, — nur 
die ohnehin sehr isolirt stehenden Erinaceiden machen hievon eine Ausnahme — die Creo- 
donten verlieren ihr Milchgebiss etwa in dem gleichen Altersstadium wie die Carnivoren; 
Incisivien, Caninen und Prämolaren der Insectivoren haben fast immer ihrer Zahl nach bedeu- 
tende Reduction oder doch sonst sehr wesentliche Modificationen erfahren — ich erinnere an die 
Incisiven von Sorex, die zweiwurzeligen oberen Caninen von Talpa und Gymnura, die auffallend 
verlängerten Incisiven des sonst wenig veränderten Cladobatcs — ; die Molaren sind manchmal 
nahezu oder völlig prismatisch geworden — Alacroselides, Chrysochloris — . Dagegen scheinen die 
Zähne der Creodonta ihrer Structur und Zahl nach wenig modulationsfähig zu sein; es nimmt 
höchstens die Zahl der Incisiven oder Prämolaren ab. Die oberen Incisiven, die bei den Insecti- 



') Dass bei den Insectivoren diese Verwachsung eintreten kann, zeigt Erumceiis. 



104 Schlosser. . [1Ö4] 

voren in Zahl und Grösse so sehr variiren können, stets aber als spitze Kegel erscheinen und 
ziemlich weit auseinanderstehen, verhalten sich bei den Creodonten ganz wie bei den echten 
Carni voren, d. h. die Incisiven schliessen dicht aneinander und haben mit Ausnähme des 
äussersten auch nur geringe Grösse und meisselartige Gestalt. Die Caninen der Creodonten 
sind in allen Fällen einwurzelig- und sehr kräftig entwickelt. Das Skelet der wenigen hierin noch 
primitiver gebauten Insectivoren, wie Ermaceus, Cladobates , Centetes, dürfte freilich wenig 
von dem der Creodonten abweichen, umsomehr ' aber das der grossen INIehrzahl, indem bei 
derselben die proximale Astragalus-Facette vertieft erscheint und Tibia und Fibula, bisweilen — 
Alacroselides — sog^ar auch Ulna und Radius verschmolzen sind. Bei allen C reodonten endlich 
ist die Gehörblase vollständig verknöchert. Schlüsselbeine fehlen gänzlich. 

An die Raub beutler erinnert in erster Linie die Beschaffenheit der einzelnen Zähne, 
namentlich der Molaren — so Pterodon und Oxyaena an Thylacinus und Sarcophilus, Deltatheriuvi 
und Didelphodits an Dasyiiriis und Didelphys — ferner die Glätte und Einfachheit des Grosshirns, 
welches das Kleinhirn fast ganz unbedeckt lässt, die Kürze der Metapodien, die Gestalt der 
einzelnen Knochen — so hat das Skelet von Alesonyx in seinen einzelnen Theilen sehr grosse 
Aehnlichkeit mit dem des Thylaciiuis — . Der Astragalus endet mit flacher proximaler Facette, 
und endlich ist der Vorderrand des Ileums stark verdickt. Dagegen nähert sich nachFilhol die 
Beschaffenheit des Schädels — wenigstens bei Pterodon — viel mehr den Bären als den Mar- 
supialiern. Ein wesentlicher Unterschied besteht ferner darin, dass die Creodonta alle vor den echten 
Molaren befindlichen Zähne wechseln, während bei den Raubb eutler n, wie bei allen Marsu- 
pialiern überhaupt, einzig und allein der den Molaren zunächst stehende Prämolar einen A^orläufer hat. 

Die Zahl der Incisiven beträgst bei den Raubb eutl er n meist—, mindestens —, beiden Creodonta 
-, . . . S 3 

höchstens — ; ziemlich oft aber fehlen im Unterkiefer ein oder zwei Incisiven. Auch sind bei den 
3 

ersteren wenig"Stens in einem Kiefer vier, bei den letzteren aber nie mehr als höchstens drei il/ 

vorhanden. Dagegen beträgt die normale Zahl der Pr bei den Creodonten stets vier, bei den 
Raubbeutlern nie mehr als drei. Diese letzteren sind noch überdies als Marsupialier 
charakterisirt durch die Einwärtsbiegung des Unterkiefer - Eckfortsatzes, die bei den Creodonta 
nicht zu beobachten ist — eine Andeutung findet sich anscheinend bei Alesonyx — . Die 
fünfte Zehe der Hinterextremität hat bei den Raubbeutlern schon eine beträchtliche 
Verkürzung erfahren, es sind dieselben hierin also bereits modernisirt im Vergdeich zu den 
Creodonten. 

Aus den obigen Auseinandersetzungen geht also hervor, dass die Creodonta in ihrer 
Gesammtorganisation sich sowohl von den Insectivoren und Raubbeutlern als auch von 
den echten .C arn i vor e n hinreichend unterscheiden, um als besonderere Ordnung" betrachtet 
werden zu können. 

Die Hauptcharaktere sind folgende : 

Der Schädel hat einen ziemlich primitiven Bau. Die Nasenbeine und Scheitelbeine liegen 
so ziemlich in der gleichen Ebene. Der Pfeilnahtkamm besitzt eine ansehnliche Höhe; die Gesichts- 
partie hat eine beträchtliche Läng-e; das eigentliche Cranium ist dafür um so kleiner. Die Ein- 
lenkung des Unterkiefers am Schädel erfolgt mittelst einer Rolle. Immerhin gibt es jedoch in 
dieser Beziehung schon viele Unterschiede; so ist die Gattung Deltatheriuvi z. B. doch schon 
ziemlich weit fortgeschritten ; ihre Gesichtsp?,rtie hat bereits eine nicht unansehnliche Verkürzung 
erfahreii, auch liegt das Cranium schon nicht mehr in der gleichen Ebene mit den Nasalien, 
sondern erscheint massig" aufgerichtet. Die bei den Didelphiden und selbst noch bei manchen 



[165] Die Affen, Lciniirtii, Cliiroptcrcii etc. des europäisclten Tertiärs. 165 

Insectivoren auftretemlen Lücken im (räumen sind hier fast durcligehends geschlossen, nur 
Hyaenodoii zeigt noch Spuren derselben. 

Das Gehirn steht noch auf einer ziemlich tiefen Entwicklungsstufe. Das Grosshirn hat 
zwar im Geg-ensatze zu den Didelphiden schon verschiedene Windungen aufzuweisen, seine 
Dimensionen sind aber immer noch sehr massig, auch lässt es das Kleinhirn noch völlig unbedeckt. 
Unter den Carnivoren hat das Gehirn \ovi Vivcrra noch die meisten Anklänge. 

Der Unterkiefer sieht dem der Carnivoren sehr ähnlich. Wie bei diesen, ist er auch hier 
mittelst einer horizontal stehenden Rolle in einem Yorsprung des Craniums eingelenkt. Die für die 
Marsupialier so charakteristische Einwärtsbiegung des Unterkiefer-Eckfortsatzes ist bei den 
Creodonten nicht mehr zu beobachten, mit Ausnahme etwa von der Gattung Alesonyx. 

Der Humerus besitzt bei allen Creodonten ein deutliches Epicondylarforamen. Im 
Uebrigen lassen sich zwei ziemlich weit verschiedene Typen des Oberarmes unterscheiden. Der 
eine, und dies scheint der Humerus jener Formen zu sein, welche auch im Zahnbau viele Anklänge 
an die echten Carnivoren und namentlich an die Viverren aufweisen, hat eine sehr niedrige 
unentwickelte Rolle, auch erscheint seine distale Partie sehr verbreitert, z. B. Stypolophus ; der 
andere Typus ist dageg'en in dieser Beziehung sehr weit fortgeschritten. Es gehören derartige 
Knochen jenem aberranten Formenkreis der Gattungen 2Iesoiiyx, Hyacuodoii an. Die Rolle reicht 
hier bis zur Fossa olecrani herauf und ist nicht g"egliedert; es ähnelt dieser Humerus dem der 
Caniden, nur fehlt diesen letzteren das Epicondylarforamen. 

Radius und Ulna bleiben bei allen Creodonten frei. Die Ulna ist vollständig- und ihrer 
ganzen Länge nach erhalten und hat eine sehr bedeutende Dicke. Die Verschiebung gegen den 
Radius ist noch sehr gering-, alle Partien der LTlna liegen ziemlich genau hinter und nicht etwa 
ein wenig- seitlich von den gleich hohen Partien des Radius. 

Im Carpus ist die für die Carnivoren charakteristische Verwachsung von Lunatum und 
Scaphoideum noch nicht erfolgt, wohl aber ist das Centrale bereits verschwunden. Das Magmum 
hat nur sehr geringe Grösse. 

Aletacarpus. Das Metacarpale III stösst noch im (xeg-ensatze zu den Raubbeutlern 
und manchen Carnivoren, z. B. Canis, an das Unciforme. Im Ganzen ist die Articulation und der 
ganze Habitus dieser Knochen jenem der ursprünglicheren Carnivoren-Typen, z. B. Cynodictis, 
Viverra und Amphicvoii sehr ähnlich, namentlich scheint der letztere mit dem Vorderfusse von 
Ptcrodon sehr viele gemeinsame Älerkmale aufzuweisen, das Gleiche dürfte auch für iMioclaeiuis 
gelten. Das Aletacarpale II liegt bedeutend höher als die übrigen Metacarpalien. Bei Hyacnodon 
legt es sich weit über das Metacarpale III- herüber, ebenso bei Mesojiyx, nicht aber bei Ftcrodon. 
Zugleich ist bei Hyaenodoii seine proximale Facette ungemein stark verbreitert und tief ausgefurcht. 
Sie erinnert ziemlich lebhaft an die Feliden. 

Das Ileum ist ganz wie bei den Didelphiden und Insectivoren hier noch als schmaler 
Balken von dreiseitigem Querschnitte entwickelt und erscheint noch nicht als breite Platte wie 
bei den echten Carnivoren. 

Am Femur hat sich noch der dritte Trochanter ziemlich gut erhalten. Die Cond}'li haben 
erst massige Höhe erreicht. 

Tibia und Fibula erinnern g'leich dem Femur ganz an die Knochen der Carnivoren, nur 
dürfte die Fibula der Creodonten verhältnissmässig noch etwas kräftiger sein, als dies bei den 
ersteren der Fall ist. Die Tibia von Hyacnodon hat an ihrem proximalen Ende nur sehr massige 
Breite, Astragalus und Calcaneus sind gedrungener und schmäler als bei den Carnivoren, 



i66 Schlosser. [i66] 

der erstere liegt auch nicht so fest auf dem Calcaneus wie bei jenen, sondern lehnt sich vielmehr 
nur an denselben an. Die proximale Astragalusfacette erscheint nahezu vollkommen flach. 

Das Cuboid schiebt sich bei einem Theil der Creodonten ganz deutlich zwischen die 
beiden ersteren Knochen herein, so z. B. bei Oxyaena, weniger ist dies der Fall bei Hyaenodon und 
noch weniger bei Stypholopus. Die Cuneiformen müssen bei diesem letzteren der Länge des Cuboid 
entsprechend lang gestreckt gewesen sein. Bei Hyaenodon liegt das Cuneiforme III auch zum Theil 
in einem Ausschnitt des Cuboids, wie dies — freilich in höherem Masse — bei Didelphys und den 
Raubbeutlern der Fall ist. 

Die jMetatarsalien unterscheiden sich gleich den jMetacarpalien kaum von denen 
der echten Carnivoren, doch stimmt die Gruppirung der einzelnen Facetten auch mit keinem 
derselben vollkommen überein. 

Bei Hyaenodon greift das Metatarsale II sehr weit am Cuneiforme III herauf. Die Facette, 
mittelst welcher das Metatarsale IV am dritten articulirt, liegt bei manchen Creodonten — Mio- 
claenus, Protopsalis — fast unmittelbar an der Fläche für das Cuboid — unter den Carnivoren nur 
beim Bären anzutreffen. Bei Hyaenodon ist diese erstere Facette etwas weiter herabgerückt, 
und verhält sich diese Gattung hierin fast wie Hyaena, bei Pterodon endlich und g-anz sicher auch 
bei Stypolophiis steht dieselbe noch tiefer, ungefähr wie bei Cynodictis, Arnphicyon. 

Im Ganzen sind die Metapodien wohl kürzer als bei den Carnivoren. Die erste 
Zehe ist meist noch wohl entwickelt, obwohl bereits eine kleine Verkürzung- derselben eingetreten ist; 
dies letztere gilt namentlich für die hintere Extremität. Die Gegenübersteilbarkeit des Daumens 
war vermuthlich schon den Ahnen der Creodonten abhanden gekommen; von den letzteren 
besitzt sicher keine einzige Form mehr diese Fähigkeit. Bei manchen Gattungen, z. B. Hyaenodon 
und Alioclaemis, stehen die distalen Enden der Metapodien, namentlich der Hand sehr weit von 
einander ab. Die äusseren Metapodien sind auch schon bedeutend kürzer geworden als die inneren, 
mindestens in dem gleichen Masse, wie dies auch bei den älteren Carnivoren — z. B. Cynodictis — 
der Fall ist. 

Die Phalangen sind verhältnissmässig kürzer und plumper als jene der Carnivoren, 
die Endphalangen, freilich nur bei Wenig-en bekannt, sollen ziemlich kurz und stumpf sein. 

Bei Alesonyx trifft dies genau zu. Die Phala-ngen zeigen hier auch merkwürdigerweise eine 
gespaltene Spitze wie bei manchen Inse ctiv oren, z. B. bei Talpa. Für Hyaenodo;i sind die End- 
phalangen nicht mit voller Sicherheit zu ermitteln, doch liegen mir aus den Phosphoriten echte 
Krallen verschiedener Grössen vor, die doch wohl zu dieser Gattung gehören könnten; wenigstens 
weichen sie von solchen der dortig"en Carnivoren so beträchtlich ab, dass ich Bedenken trage, 
diese Reste etwa auf Cynodictis oder Aelurogale zu beziehen. 



Das Gebiss der Creodonten. 

Die Zahnformel ist normal -- '7 ~ C — Pr — M. Diese kann jedoch etwas vereinfacht 

3143 

werden, indem die Zahl der 7 bis auf — die der P„ auf — • oder -- und die der M auf ~ 
herabsinkt. Es treten jedoch diese Reductionen nie sämmtlich gleichzeitig auf. 



') Oxyaena, Pterodon hiincisivus, 

^) Pterodon disyurvides — einzelne Individuen. 

'') Deltatheriiim, Didelphodus. 

■*) Palaeonictis, Ox) aena, Thereiit^eriitm. 



[i6-] Die Affen, Laniircn, Cliiropfcrcii etc. des eiiropiiisclicu Tertiärs. 167 

Was die Beschaffenheit der einzehien Zähne anbelangt, so lassen die '7 und C keinerlei 
Unterschiede erkennen gegenüber den entsprechenden Zähnen der echten Carnivoren. Wie bei 
diesen letzteren, so ist auch hier der ^j der schwächste, der äusserste obere J der stärkste. Der 
untere J.^ ist stets aus der Reihe getreten und inserirt hinter dem ersten und dritten J. 

Die Prä molaren stellen mit Ausnahme des oberen Pr.^ durchgehends einfache, seitlich 
comprimirte Kegel dar, die von je zwei Wurzeln getragen werden — nur der obere und untere 
Pr^ besitzen meistens nur je eine Wurzel. Am oberen Pr.^ hat sich schon frühzeitig, ver- 
muthlich schon bei den Ahnen der Creodonten ein Innenhöcker gebildet, der von einer 
besonderen Wurzel gestützt wird. — Bei Didelphys ist dieser Innenhöcker eben erst angedeutet. 
— Der Aussenhöcker ist jedoch immer sehr viel stärker als der Innenhöcker. Diese Zahnform 
treffen wir indess nicht blos bei den Creodonten, sondern auch bei den Lemuren, Affen, den 
C on d ylart h r e n , ja sogar noch bei den Artiodactylen. Unter den Creodonten ist die 
Gattung Deitaf/ieriiim in dieser Beziehung noch die conservativste, bei den übrigen hat sich 
der Aussenhöcker stets mehr oder minder g^estreckt, und zwar meist nach rückwärts; gering ist 
diese Streckung noch bei Didelphodus. Bald jedoch entwickelt sich am Pr.^ noch ein zweiter 
Aussenhöcker, der bei r^Ianchen — Pferodon, Hyaenodon — noch klein bleibt, bei Mesonyx aber fast 
ebenso kräftig wird wie der primäre. Eine sehr wichtige Modification dieses zweiten Aussen- 
höckers sehen wir bei Stypolophus auftreten. Es entwickelt sich derselbe nämlich als Schneide, und 
es entsteht, soferne sich diese Schneide verlängert, jener Zahn, den wir als oberen Reisszahn 
kennen und der bei den Carnivoren eine so wichtige Rolle spielt. Es unterscheidet sich dieser 
echte Reissszahn von dem/';-; der Cr eo don t e n nur noch dadurch, dass bei diesen letzteren der 
Innenhöcker seinen Platz nicht verändert, während der Innenhöcker des Reisszahn meist bis an 
den Vorderrand rückt und auch meist sehr klein bleibt; doch gibt es alle möglichen Mittelformen 
zwischen diesem extremsten Typus des Reisszahnes, als den wir jenen von Ccenis oder Felis 
bezeichnen können, und dem oberen, seiner Form nach so echten Pr.^ von Deltatlierium. Am fort- 
geschrittensten ist die Gattung Oxyaena, deren Pr^ fast das Aussehen eines echten M erlangt h?t. 
Bei jenen Creodonten, welche die einfache Form des Pr^ bewahrt haben, z. B. bei DeltatJicriinn, 
hat dieser Zahn einen sehr mächtigen Innentuberkel entwickelt, auch ist der /V-^ verschwunden, 
gewissermassen als compensirender Fortschritt für das geringe Umformungsvermögen des /v'i. 

Die unteren Pr^ der Creodonten sind meist sehr einfach geblieben. Die Veränderungen 
beschränken sich auf das Hinzutreten eines Hinterhöckers und auf die wulstartig-e Anschwellung 
des Vorder- und Hinterrandes. Bei den Formen mit sehr einfachen Molaren, z. B. Alesoiiyx, kann 
es freilich oft sehr schwer werden, zu entscheiden, wo die Pr aufhören und die il/ anfangen. 
Doch ist auch diese Frage zu lösen, wenn man den verschiedenen Grad der Abnutzung berück- 
sichtigt. Der J/j ist nänlich naturgemäss immer stärker abgerieben als der /Vj, da ja dieser letztere 
erst später in Action tritt. 

Die jMolaren des Oberkiefers lassen bei allen Creodonten den trituberculären Bau 
deutlich erkennen. Sie bestehen aus zwei gleich grossen Aussenhöckern und einem Innenhöcker: 
nur der AI.^ hat eine einfachere Zusammensetzung, insoferne nämlich normal nur ein einziger Aussen- 
höcker vorkommt und ein etwaiger secundär entstandener zweiter Aussenhöcker stets sehr klein 
bleibt. Unter diesen trituberculären AI lassen sich zwei Typen unterscheiden; solche, bei denen 
die Höcker rundlich, und solche, bei denen dieselben kantig erscheinen. Die Grundform der 
ersteren sehen wir ungefähr in Sarcofliraiistes und JMesonyx, die der letzteren in Deltatheriitin. 
Diese primären Aussenhöcker bleiben jedoch selten allein, wie bei den eben genannten Formen, 
vielmehr schiebt sich entweder zwischen dem Vorderhöcker und dem Vorderrande, z. B. Dis- 



i68 Schlosser. [iö8] 

sacus, oder — und das ist bei weitaus der Mehrzahl aller Creodonten der Fall — zwischen 
dem zweiten Aussenhöcker und dem Hinterrande noch ein schneidender Kamm ein, z. B. Stypo- 
lophus, der sich dann nicht selten zu einer flügelartigen Schneide verlängert, z. B. Pterodon. Dabei 
kann es auch geschehen, dass die beiden ursprünglichen Aussenhöcker, z. B. Oxyaena. oder gar 
alle ursprünglichen Höcker mit einander verschmelzen — Hyaenodon. 

Die unteren Molaren bestehen in ihrer einfachsten und daher wohl auch primitivsten 
Form aus einem hohen Hauptzacken, einem etwas niedrigeren A^orderzacken und einem als 
Schneide entwickelten Talon. Diese Form finden wir zwar bei Mesonyx und Pterodon, doch ist die 
Stumpfheit der Zacken bei der ersteren, sowie die Plumpheit derselben bei der letzteren Gattung 
jedenfalls schon als Differenzirung aufzufassen. Die nächste Modification, die wir, nebenbei bemerkt, 
bei der Mehrzahl der Creodonten antreffen, besteht in der Entwicklung eines Innenzackens 
neben dem Hauptzacken. Es ist ein solcher Zacken nicht blos bei allen Formen, deren obere M 
mit kantigen Höckern versehen sind, anzutreffen, sondern findet sich auch bei einigen Typen, 
deren obere AI rundliche Flöcker tragen, z. B. bei Oxyaena und Triisodon. Wird der obere M 
übermässig verlängert, gleichviel in welcher Richtung, so erfolg't dieser Vorgang auch bei dem 
entsprechenden unteren M. So finden wir bei Pterodon, dessen obere AI sich nach hinten zu ver- 
längern, auch die unteren AI etwas g'estreckt, wobei jedoch der Talon, weil völlig nutzlos, eine 
ansehnliche Reduction erlitten hat. Dieselbe ist bis zum völligen Verschwinden dieses Theiles 
gediehen beim unteren il/, von Hyaenodon. Bei Formen, deren obere M sich nach vornezu verläng-ert 
haben, wie z. B. Dissaciis oder Triisidon, ist dagegen der Vorderzacken der unteren ^1/ rudimentär 
geworden. Merkwürdig ist, dass bei den Creodonten gerade der letzte untere J/ einer Compli- 
cation fähig zu sein scheint, indem sein Hinterzacken sich zu einem dritten Lobus vergrössern 
kann, z. B. bei Deltatherium. Unter den echten Carnivoren besitzen einen solchen nur die 
Subursen, Eupleres und gewisse Herpestiden, doch ist auch in diesen Fällen der Vorderzacken 
dieses AI schon schwächer geworden als am J/j. 

Das Milchgebiss. 

Man kennt das Milchgebiss der Gattungen Pterodon, Hyaenodon, Triisodon und Tl/ereti- 
iherium. Die Creodonten schliessen sich in dieser Hinsicht ganz an die echten Carnivoren an, 
denn sie wechseln nicht blos alle vor den echten AI befindlichen Zähne, es haben die hinteren 
Milchzähne auch ganz wie bei diesen immer einen von den Prämolaren etwas verschiedenen 
Bau ; der letzte sieht stets einem echten AI ähnlich, während der vorletzte den Pr.^ des definitiven 
Gebisses zu imitiren sucht, soweit dies bei seiner relativ viel beträchtlicheren Länge eben 
möglich ist. Der Zahnwechsel erfolgt vermuthlich ungefähr zu gleicher Zeit wie bei den echten 
Carnivoren und haben die Milchzähne mithin eine verhältnissmässig nicht unbedeutende 
Functionsdauer. 

Die x\bstammung und Verwandtschaft der einzelnen Creodonten-Gattungen. 

Wenn wir von der Voraussetzung ausgehen — und hiezu sind wir auch vollauf berechtigt 
— dass der Oberkiefer-Molar der Creodonta ursprünglich den Trituberculartypus in vollster 
Reinheit gezeigt habe, so müssen wir Alesonyx oder Sarcothraustes unbedingt als den Urtypus 
betrachten, wenigstens für jene Formen, deren obere AI mit rundlichen Höckern versehen sind. 
Es schliessen sich diese Typen mehr an die Raubbeut 1er als an Didclpliys an. 

Eine Differenzirung scheint bei Alesonyx nur insoferne stattgefunden zu haben, als die Zacken 
der unteren AI sehr massiv geworden sind, der Pr^ fast g'anz die Form eines AI erreicht hat — 



[i6q] Die Affen, Lcinnrn/, Chiropicrcn etc. des eiire)piiise/ie// Teiiiärs. 169 

im Unterkiefer noch mehr als im Oberkiefer — und die oberen AI wenigstens die Spur einer 
Schneide zwischen den Aussenhöckern und dem Hinterrande erkennen lassen. Die merkwürdige 
Einwärtsbiegung- des Unterkiefer-Eckfortscitzes darf wohl als Erbtheil der marsupialen Ahnen 
betrachtet werden. Der Schädel scheint noch ganz primitive Organisation besessen zu haben. 

Sarcothrausfes zeigt den Trituberculartypus noch reiner als Mesonyx, scheint jedoch hin- 
sichtlich der Zahnzahl schon einig-e Reduction erlitten und folglich gewisse Fortschritte diesem 
gegenüber voraus zu haben. 

Jedenfalls stehen die (rattungen SareofJ/raustes und Alcsoiiyx in einem näheren Zusammen- 
hange. Die Stammform beider hatte noch trituberculäre obere J/ und ganz einfache untere Pr 
und J/ — diese letzteren nur aus Vorderzacken, Hauptzacken und Talon bestehend. Die Zahl der 
'J war zweifellos ^- , die der /> — . 

^Möglicherweise steht auch der allerding^s noch wenig bekannte Ambloctomis zu dieser Form 
in näherer Beziehung. Seine Zähne sind sehr plump. Der Fortschritt äussert sich jedoch in der 
Entwicklung eines kleinen Innenhöckers am Talon. 

Trüsodoii hat sich noch weiter als Ambloctomis von der Stammform entfernt, indem nicht 
nur der Talon der unteren J/ einen kräftigen Innenhöcker bekommen hat, sondern auch diese 
Zähne selbst einen starken Innenzacken angesetzt haben ; nur der untere il/3 lässt noch die 
ursprüngliche einfache Gestalt erkennen. Der obere Pr^ hat auch schon einen Innenhöcker erhalten, 
auch beginnt an den oberen M die Entwicklung- eines zweiten Innenhöckers. Eine eigenthümliche 
Modification sehen wir in dem Kleinerwerden des Vorderzackens der unteren M, Ueberdies 
scheint auch die Zahnzahl schon einige Reduction erlitten zu haben. 

Dissacits differenzirte sich aus einer Mesoiiyx ähnlichen Form durch Einschaltung einer 
flügelartigen Schneide vor den beiden Aussenhöckern, die aber nur sehr massige Länge erreichte. 
Der obere J/3 blieb bei diesem Processe unverändert. Durch diese Verlängerung der oberen AI 
ist auch die bedeutende Entwicklung des Hauptzackens der unteren J/ bedingt, denn gerade diese 
Partie musste sich vergrössern, um die weiter gewordene Lücke zwischen den Innenhöckern der 
oberen AI auszufüllen. Das ^laterial zu dieser Vergrösserung- des Hauptzackens lieferte der Vorder- 
zacken, der in Folge dessen kleiner Avurde. 

Entwicklung einer flügelartigen Schneide an den oberen AI, und zwar zwischen dem zweiten 
Aussenhöcker und dem Hinterrande, finden wir bei allen folgenden Gattungen : 

Ptcrodon hat sich aus einer Mesoiiyx ähnlichen Form in der Weise entwickelt, dass die 
oberen AI eine Schneide bekommen haben, die beiden ursprünglichen Aussenhöcker aber näher 
aneinander getreten sind. Die unteren AI sind nur massiver geworden, während der Talon sehr 
schwach g-eblieben ist — oder noch schwächer geworden ist? — Die Zahl der Pr ist bereits in 
Vereinfachung begriffen, ebenso die Zahl der J. 

Pseudopterodon unterscheidet sich von Pterodoii wohl durch die Streckung der hinteren Pr 
und durch das vollständige Fehlen des Innenhöckers an den oberen AI, während die beiden 
Aussenhöcker sehr wohl erhalten blieben; es ist diese Gattung gewissermassen die Etappe von 
Pterodon zu Hyaeiiodou. Die unteren AI und Pr sind nicht bekannt, aber vermuthlich denen von 
Pterodon sehr ähnlich. 

Hyaenodon. Die Pr haben sich hier so gut wie gar nicht geändert, dagegen ist die Ent- 
wicklung des flügelartigen Forsatzes der oberen .^1/ weiter fortgeschritten, so dass sogar die ursprüng- 
lichen drei Höcker bis auf einen — und selbst dieser ist vielleicht eine Neubildung — verschwunden 
sind. Die unteren AI sind bis- auf den hintersten — AI^ — unverändert, was wohl darin seinen 
Grund hat, dass dieselben — wenigstens der J/j — immer schon sehr klein waren, deshalb auch nicht 

Beiträge '-ur Pal.'iontoloeie Oesterreicti-Unf;arns. VI. 2. 23 



170 



Schlosse): 



[170] 



von dem oberen AI direct berührt wurden und daher auch bei der Streckung- dieser letzteren nicht 
mit nach rückwärts gezerrt und dadurch verunstaltet worden sind. Dieser Process betraf vielmehr 
blos den letzten M, den M.^. — Weil diesem Zahn der Talon verloren ging, so verschwand auch 
der obere il/g wegen Mangels eines Antagonisten im Unterkiefer. Das Material zu der g-ewaltigeja 
Entwicklung des Talons des unteren M.^ lieferte der Vorderzacken dieses Zahnes. 

Protopsalis'^) ist in der Richtung von Hyacnodon noch weiter fortgeschritten. Der Talon 
an dem vorderen il/hat noch mehr abgenommen, dafür hat sich jedoch ein Innenzacken gebildet. 
Am ü/g (?) fehlt sowohl Talon als auch Innenzacken. Die Haupt- und Vorderzacken haben sich 
in schneidende Klingen umgewandelt, die mit einander unter einem Winkel von etwa go" 
zusammenstossen. 

Beide Gattungen kommen wohl in einer Form zusammen, die noch einen Talon an allen 
unteren M besessen hat, und bei welcher deshalb auch noch ein, allerdings sehr schwacher oberer 
il/3 vorhanden war. Diese Form geht auf die plumiDzahnigen Vorläufer von Pterodoii zurück. 

Thereutherimii, dem Pterodon nicht allzu ferne stehend, unterscheidet sich von demselben 
durch die schon früh begonnene Reduction der M; es sind deren nur mehr zwei vorhanden. 
Freilich hat dafür der obere Pi\ die Gestalt eines AI angenommen. Die zwei ursprünglichen 
Aussenhöcker des oberen ü/j sind hier zu einem einzigen verschmolzen. Auch der Innenhöcker 
ist sehr dicht an diesen Punkt herangerückt. 

Oxyaena. Der dritte M ist hier schon gänzlich verloren gegangen, sein Material aber den 
übrigen AI zu Gute gekommen, und zwar in der Weise, dass die beiden unteren M einen Innen- 
zacken erhalten, der obere M^ und zugleich auch der Pr^ eine lange Schneide hinter den Aussen- 
höckern bilden und auch der untere Pr^ durch Vergrösserung seines Talons und Entwicklung 
eines Vorderzackens ein JZ-artiges Aussehen erreichen konnte. Auch hier erfolgt Reduction der 
J. Der Stammvater beider Gattungen hatte jedenfalls noch einen einfacheren oberen Pi\ und 
wohl auch noch einen il/, in beiden Kiefern. 

Die Verwandtschaft dieser eben genannten Gattungen lässt sich etwa durch folgendes 
Schema veranschaulichen. 

Sarcothraiistes. Mesonyx. Amhlyctonus. Triisodoti.Dissacus. Pterodon. Psevdopterodon.Hyaenodon.PatriofeUs. Thereiitherium. Oxyaena. 




Diese letzte Stammform hatte sehr einfache Pr und trituberculäre (Jberkiefermolaren, 
während die M des Unterkiefers nur aus Hauptzacken, Vorderzacken und schneidendem Talon 
bestanden. 



^) Die Gattung /"ü^ra/VÄV L e i d y habe ich hier überhaupt uicht angeführt, da dieselbe zu wenig belcannt und daher auch 
ihre nähere Verwandtschaft nicht genau lixirbar ist. Auch scheint mir die Angabe, dass überhaupt nur fünf Backzahne existirten, 
sehr wenig glaubhaft zu sein. 



[171] 



Die ^{fjo/, Lfinitrcii, Cliiroplcixii etc. des eiiropäisc]ien Terliärs. 



171 



Die zweite (xruppe bilden jene Creodonten, deren Höcker kantig erscheinen und deren 
untere J/ mit einem grubigen Talon versehen sind. Es schliessen sich diese Formen enger 
an Didclphys an als an die Raubbeut 1er. 

Die primitivste- Form \s\. DeUathcriiiiii, doch hat bereits die Zahl der /> abgenommen, und 
trägt der obere Pr., ebenfalls bereits einen wohlentwickelten Innenhöcker. Die oberen il/sind noch 
echt trituberculär, ohne irgendwelche Modification; ein Fortschritt besteht jedoch insoferne, als 
der obere J/. dem J/, gleich geworden ist in Folge der Vergrösserung des unteren AI.,. Auch hat 
die (xrösse des Talons der unteren J/ ganz bedeutend zugenommen. 

Didelphodiis hat gleichfalls einen Pr, aber nur im Oberkiefer, verloren. Der i/, hat hier 
noch seine ursprüngliche Gestalt, und ist diese Gattung mithin noch primitiver als die vorig-e. Die 
oberen J/ haben einen dritten Aussenhöcker erhalten, ein Fortschritt gegenüber Deltatherium. 

Provi-ücrra. Die Zahl der Pr ist hier noch die ursprüngliche. Der obere Pr.^ ist nahezu 

gleich J/ geworden; die beiden ersten M haben gleich denen von Didelphodus einen dritten 

Aussenhöcker ang^esetzt; der obere iI/3 ist aber noch sehr einfach geblieben. 

Diesejbeiden letzteren Gattungen sind jedenfalls auf eine gemeinsame Stammform mit ~ Pr 

4 
und etwas complicirteren oberen il/j und ^ zurückzuführen, während der M^ noch eben.so klein 

war wie bei Proviverra. Dieser Ahne ging dann auf eine Deltatherium ähnliche Form zurück, die 

jedoch — />j besessen haben muss, und deren untere AI auch einen noch sehr niedrigen Talon 

getrag-en haben dürften. 

Palaeonictis stellt einen sehr ursprünglichen Typus dar. Die Zahl der noch sehr einfachen 
Pr ist vier, die der J/ drei. Diese letzteren haben im Unterkiefer je drei hohe Zacken und einen 
noch sehr kleinen, aber deutlich grubigen Talon. Die oberen AI waren vermuthlich denen von 
Deltatlieriiini sehr ähnlich. 

QiiercyiheriiDii unterscheidet sich von der eben genannten Gattung Palaeonictis nur durch 
die auffallende Verdickung der Pr und steht wohl auch mit derselben in näherer verwandtschaftlicher 
Beziehung. 

Stypolophus. Die Prämolarenzahl ist hier noch die normale geblieben. Die unteren AI 
haben anscheinend eine noch ziemlich ursprüngliche Beschaffenheit, hohe Zacken und kurzen 
Talon. Der obere Pr^ sieht einem Reisszahn schon sehr ähnlich. Die beiden oberen ü/ weisen noch 
die Dreizahl der Höcker auf, doch hat sich daneben bereits eine kurze Schneide entwickelt. 

Cynohyaenodon. Diese Gattung zeigt gegenüber Stypolophus insoferne Fortschritte, als das 
^Zwischenstück zwischen dem zweiten Aussenhöcker und dem Hinterrande der oberen AI sich zu 
einer flügelartigen Schneide verlängert hat und die drei ursprünglichen Höcker näher an einander 
gerückt sind. Cynoliyaenodoii bildet geradezu das Gegenstück zu den echten Carnivoren — von 
denen sich ja die meisten, so die Viverren, ganz ungezwungen auf eine Stypolophus ähnliche 
Stammform zurückführen lassen — , indem bei diesen letzteren statt einer Verlängerung der AI 
eine Verkürzung und Verkümmerung der hinteren Molaren erfolgt. 

Die eben genannten Gattungen hängen etwa in folgender Weise zusammen : 



Deltatherium. Didelphodus. Proviverra. Palaeonictis. Quercytherium. Stypolophus. Cynohyaenodon. 




1 7 2 Schlosser. [172] 

Sollte sich diese kantige Beschaffenheit der Höcker und die grubige Entwicklung" 
des Talons als etwas durchaus Wesentliches herausstellen, so wären wir wohl berechtigt, die hier 
angeführten Formen direct von einer didelphischen Stammform von ähnlichen Zahncharakter 
abzuleiten. Das Gleiche würde dann selbstverständlich für die erstbesprochenen Gruppen gelten 
mit den massiven gerundeten Höckern und dem schneidenden Talon der unteren M. Es hätten 
diese letzteren dann in nähere Beziehung zu treten mit den Raubbeutlern Thylacinus etc., die 
ersteren aber mit Didelphys. 

Die dritte Gruppe der Creodonten bilden die Arctocyoniden. Auch diese gehen jedenfalls 
von Formen aus, deren Pr noch sehr einfachen Bau besessen haben, deren obere M — wenigstens 
die zwei ersten — aus je zwei Aussen- und emem Innenhöcker gebildet waren, und deren untere 
ü/ mindestens einen Vorder- und einen Hauptzacken — vermuthlich auch einen Innenzacken — 
und dazu einen wahrscheinlich g-rubigen Talon aufzuweisen hatten. Die Fortschritte dieser Formen 
waren jedoch nicht auf die Bildung von hohen spitzen Zacken oder scharfen Schneiden gerichtet, 
sondern auf möglichst gleichmässige Stärke aller ursprünglichen Zacken und Höcker. Die Höhe 
dieser Zahnelemente wurde dabei möglichst ausgeglichen, zugleich kam es darauf an, die Ober- 
fläche der oberen M sowie des Talon der unteren M durch Hinzutreten je eines kräftigen — bei 
den ersteren secundären — Innenhöckers zu vergrössern. Die ursprünglichen Höcker und Zacken 
wurden zuletzt bei einigen Formen sogar in ganz analoger Weise wie bei den Bären durch das- 
Auftreten zahlreicher Wülste nahezu vollständig verwischt. 

Als die primitivste Form erscheint Miociaemis, bei welchem der secundäre Innenhöcker 
der oberen M noch kleiner geblieben ist als der primäre und zugleich auch der Talon der unteren 
Ai noch nicht die gleiche Höhe erreicht hat wie die Vorderpartie dieser Zähne. 

Das nächste Stadium stellt Heteroboriis (Arctocyon Diiellii) dar, bei welchem dieseVerschieden- 
heiten sich zwar schon ausgeglichen haben, die Kronen aber noch ziemlich glatt geblieben sind. 

Bei Arctocyon primaeviis treten schon zahlreiche Rauhigkeiten und Runzeln auf, und bei 
Hyodectes (Arctocyon Gervaisii) sind diese Secundärbildungen so mächtig geworden, dass die- 
ursprünglichen Höcker und Zacken kaum mehr unterscheidbar sind. 

Dieser Zusammenhang- wäre demnach : 



Hyodectes, Arctocyo)i. Heterohorus. JMloclaenus. 




Jedenfalls gehen die Creodonten von den nämlichen, jetzt freilich noch nicht direct 
ermittelten didelphischen Stammformen aus, von welchen auch die Raubbeutler — Thylacinus etc. 
— und die Beutelratten — Didelphys, Phascogale — ihren Ursprung genommen haben. Von 
einer der Gattung Stypolophus nahestehenden Form stammt dann wohl der grösste Theile der 
echten Carnivoren. 



[173] Die Affen, Lciiiiircii, C/tirop/r/rii eh-, des eiiropäischni Terfiärs. 173 

Die verwandtschaftlichen ^'erhäItnisse dürften folgende sein : 

Raubbevitler Diddphys Creodonten Cainivoren 

bypothetiscbe placentale 

Foimen mit ' I und \oll- 

Marsupialier mit wenigstens y^ ständigem Zabnwecbsel. 

''-I und vollständigem Zabn- ■ 
4 * 

wecbsel oder doch sehr 

hohei- Zabnzabl. 



Hyaenodon. 

S\"n.: Plerodon p. p. l'a.xotlicn'iim p. p. 

Die Zahnformel lautet wie Lydekker — auch mit vollem Recht — angibt - jf C * 
P/- " M. Es kann hierüber gar kein Zweifel aufkommen, denn bei geschlossenen Kiefern greift 
der vierte obere Backzahn, von vorne gezählt, vor dem ersten unteren M herab und muss daher 
als Pr-^ betrachtet werden. Es kann daher unmöglich von ~ Pr \ M die Rede sein, wie Cope 
— American Naturalist 1884, pag. 343 — schreibt. Die Unrichtigkeit dieser letzteren Angabe geht 
übrigens auch daraus hervor, dass das Milchgebiss des Oberkiefers vier D aufweist, während 
zugleich vier Pr noch im Kiefer stecken zu einer Zeit, wo der erste M bereits durchgebrochen 
ist, wie dies die von Filhol gegebene Zeichnung des Schädels eines jungen Individuums von 
Hyaenodon vulpinns — Ann. Sc. geol., T. VII, pl. 22, Fig. 7g — deutlich erkennen lässt. 

Gervais glaubte die Existenz eines dritten oberen M annehmen zu dürfen, der das Aus- 
sehen eines Höckerzahnes wie etwa der obere J\I„ von Pterodon besessen, hätte. Ein solcher Zahn 
ist indess noch niemals gefunden worden, trotzdem doch so ziemlich von allen Hyaenodon-Arter). 
das Oberkiefergebiss vollständig vorliegt und ist auch in der That nicht einzusehen, welche 
Function ein derartiger Zahn verrichten sollte, da im Unterkiefer weder ein Höckerzahn vorhanden 
ist, noch auch der letzte untere M einen Talon besitzt, auf welchen ein solcher schräggestellter 
oberer ÄI^ ruhen könnte. Würde ein solcher Zahn wirklich existiren, so könnte er höchstens dazu 
dienen, die als Schneide entwickelte Hinterhälfte des letzten unteren M vorzeitig und höchst 
überflüssigerweise abzustumpfen. Ich kann also die Lj'dekker'schen Angaben — Catalogue 
1885, p. 21 — vollständig bestätigen. Die Incisiven stimmen nicht blos in der Zahl, sondern auch 
bezüglich ihres Habitus und ihres Grössenverhältnisses zu einander vollkommen mit denen der 
meisten Carnivoren überein. AA'ie bei diesen, so ist auch hier der untere ^2 '^^s der Reihe 
gedrängt, während der obere ^3 sehr mächtig geworden ist. Das Zahlenverhältniss und die 
Beschaffenheit der einzelnen J hat Filhol auch mit Recht als Beweis gegen die Zutheilung- der 
Gattung Hyaenodon zu den Marsupialiern angeführt, bei welchen stets mindestens oben 4 J 
vorhanden und auch die unteren J. sofern sie blos in der Dreizahl existiren, neben einander 
gestellt sind. Der Raum für die unteren J ist oft ungemein schmal. Die C aninen sind schwach 
gebogen. Sie haben ovalen Querschnitt. Ihre Oberfläche zeigt zahlreiche Längsfurchen. 

Alle Backzähne weisen in frischem Zustande eine eigenthümliche chagrinartig-e Körne- 
lung ihrer Oberfläche auf. Ein Basalband tritt höchstens an den Molaren auf und bleibt auch 
hier sehr schwach. 

Die drei ersten Pr des Oberkiefers haben wohl alle je zwei Wurzeln. Der P/'j besitzt eine 
dritte Wurzel auf seiner Innenseite. Pi\ und Pr..^ haben beide kegelförmige Gestalt, ein Talon ist 
bei denselben nicht wahrzunehmen — höchstens bei den Formen mit langgestrecktem Kiefer — 



174 



Schlosser. ['74] 



dageg'en ist ein solcher stets auf der Hinterseite des Pr^ und Pr^ vorhanden sowie ein mehr oder 
weniger grosser Innenhöcker; am Pr^ kann derselbe sehr beträchtliche Grösse erreichen. Nur die 
Formen mit langestrecktem Kiefer entwickeln auch auf der Vorderseite dieser /Vj und ^ je einen 
kleinen Höcker. Der Pr^ ist nicht selten höher als der Pr^, dieser fast immer länger als der über- 
haupt für einen Reisszahn ausserordentlich kurze Pr-^ . Dafür erreicht dieser Zahn aber eine sehr 
beträchtliche Höhe. 

Was die unteren Pr betrifft, so hat der vorderste — Pr^ — meist blos eine Wurzel, bei 
den Formen mit langestrecktem Kiefer aber zwei. Der Pr^ ist im ersteren Falle auch nicht selten 
schräg- gestellt zur Längenachse des Kiefers. Am Hinterrande des Pk und Pr.^ tritt regelmässig 
ein hoher keg-elforrniger Talon auf, nicht selten, namentlich bei den grössten Formen findet man 
einen ähnlichen Talon auch am Vorderrande. Der Pr^ zeichnet sich vor allen P?- durch seine 
Höhe aus. 

Die oberen M besitzen je drei Wurzeln, von denen indess die beiden vorderen sehr nahe 
zusammeng-etreten und manchmal sogar mehr oder weniger verschmolzen sind. Die Vorderhälfte 
jedes dieser beiden M stellt einen von den Seiten her sehr stark comprimirten Kegel dar. Seine 
Hinterhälfte bildet eine lang-e, schwach nach hinten ansteigende Schneide. Am Innenrand der 
Vorderhälfte der M kann ein Höcker auftreten, doch bleibt ein solcher stets sehr schwach. Die 
unteren M^ und M^ bestehen aus je zwei unter einem Winkel von etwa 60° zusammenstossenden 
Schneiden, zu denen noch am Hinterrande ein Talon kommt, der ebenfalls als Schneide entwickelt 
ist. Der J/j besitzt wenig mehr als die halbe Höhe des ihm vorhergehenden P?\. Der ÄI^ ist 
zusammengesetzt aus je zwei unter einem sehr stumpfen Winkel zusammenstossenden Schneiden, 
von denen die hintere doppelt so lang ist wie die vordere. 

Was das Milchgebiss anlangt, so ist dasselbe von einer der kleineren Arten vollständig 
bekannt. Es werden gar alle Zähne gewechselt und lautet daher die Formel der Milchzähne 
JD — CD - -PrD. Der untere D-^ sowie der obere Z>j zeigen so ziemlich den gleichen Bau wie der 
im definitiven Gebisse ihnen nachfolgende J/j. 

Höchst merkwürdig ist die furchtbare Abnützung der vorderen M, namentlich des unteren 
il/j, der bereits in einem Stadium, wo der M^ noch kaum in Thätigkeit getreten ist, so abgerieben 
erscheint, dass er fast keine Dienste mehr leisten kann; dazu kommt noch, dass sich der /Vj nach 
hinten umlegt und den oberen P)\ an der Berührung mit dem unteren M^ hindert. Auch die 
letzten M bekommen ziemlich bald ein ruinöses Aussehen. Diese furchtbare Abnutzung findet sich 
höchstens noch bei Hyaena — abgesehen vom Ptcrodon. 

Was die Beschaffenheit des Unterkiefers betrifft, so ist vor Allem die eigenthümliche Grube 
für den Masseter bemerkenswerth. Es stellt dieselbe ein Dreieck dar, das von den Kieferrändern 
überall gleichweit absteht — mit denselben also parallel verläuft — und tief in den aufsteigenden 
Ast eingesenkt erscheint. Während der Kiefer sonst eine sehr ansehnliche Dicke besitzt, ist er 
an dieser Stelle ungemein dünn. Bezüglich der Länge der Kiefer lassen sich zwei Formenkreise 
von Hyaenodon unterscheiden. Bei den einen ist der Kiefer langgestreckt, vorne wenig, wohl aber 
an seinem ganzen Unterrande gebogen. Die Höhe ist bei diesen Kiefern sehr gering. Die anderen 
besitzen einen ungemein plumpen, hohen Kiefer, dessen Unterrand geradlinig verläuft, während 
der Vorderrand rasch ansteigt. Die Zähne stehen in diesem Falle dicht aneinander, der untere 
/->4 hat meist blos eine Wurzel, der Pr^ hat sich schräg zur Kieferachse gestellt. Bei den lang- 
gestreckten Kiefern stehen die beiden vordersten Pr vollkommen isolirt und haben eine ziem- 
liche Länge. Die Formen mit den lang-gestreckten Kiefern sind jedenfalls die ursprünglichen. Die 
Mentalforamen befinden sich unterhalb des Pr^ und Pr„. 



[175] Die Affen. Lcmiircii, CJiiroptcrcii cfc. des ciiropäiscJie}! Tertiärs. 175 

Der Schädel hat bei den Formen mit langgestrecktem schlanken Unterkiefer jedenfalls 
ein sehr abweichendes Aussehen \'on dem Schädel jener Formen, bei welchen bereits eine 
beträchtliche Verkürzung der Kiefer eingetreten und der Unterkiefer sehr massiv geworden ist. 
Es dürften sich die beiden Gruppen der Hxacnodon fast ebenso sehr unterscheiden, wie dies 
bei anologen Hunderassen der Fall ist. 

Alle Hyaenodou kommen jedoch überein in dem Besitze einer nur sehr schmalen Schädel- 
kapsel, die ein noch ziemlich primitives Gehirn einschliesst, und in dem Besitze eines kräftigen 
Pfeilnahtkammes, gebildet aus den verschmolzenen Kämmen der Frontalia. Die Mittellinie des 
Schädeldaches, von dem Vorderrande der Nasalia bis zum Occiput, verläuft nahezu in einer Ebene. 
Selbst die Nasalia steigen nur wenig an. In der Nähe der Frontalia bilden sie eine seichte Grube. 
Eine eigenthümliche Erscheinung zeigt der Oberkiefer, indem dessen Unterrand hinten mit einer 
Art Fortsatz endet, welcher den letzten AI trägt. Es ist diese Partie durch einen breiten Zwischen- 
raum vom Gaumen getrennt, was bei keinem anderen Säug^ethier vorkommt. Die Gaumenbeine 
weisen zwei grössere Durchbrüche auf, dahinter noch je zwei kleinere Foramen. Die hinteren 
Nasenlöcher enden ungemein weit hinten; die Palatina bilden eine förmliche Röhre, die erst weit 
hinter der Zahnreihe einen Ausgang hat. Es wird diese Organisation wohl zum Theil dadurch 
bedingt, dass sich der Schädel in der Orbitalregion ungemein stark zusammenschnürt. Filhol 
hält die erwähnte Organisation der Nasenöffnungen für eine Anpassung an die Lebensweise; 
Hyaenodou soll nämlich nach ihm ein Wasserbewohner gewesen sein, etwa wie Lutra. Die Joch- 
bogen waren vermuthlich schwach und standen nicht allzuweit vom Schädel ab. Es geht dies 
mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dass die Orbitalregion wie bei den Hunden 
sich weit nach hinten erstreckte. Das Foramen infraorbitale befindet sich oberhalb des P/'., . 



Das Skelet. 

Im "\'ergleich zu den echten Carnivoren zeigt der einzelne Knochen eines Hyaenodon 
ziemlich beträchtliche \'erschiedenheiten. 

Humerus. Eine sehr gute Abbildung dieses Knochens hat P. Gervais. Zool. et Pal. fr. 
pl. XV, fig. 2 und Journal de Zool. T. II, pl. XV fig. 5, gegeben; freilich fehlt bei diesen Exem- 
plaren die obere Partie. 

Es gewährt dieser Knochen einen ungemein fremdartigen Anblick. Der Röhrentheil ist 
fast vollkommen gerade, an allen Stellen gleich dick und hat so ziemlich kreisrunden Quer- 
schnitt. Die distale Partie setzt von diesem Theil ganz scharf ab. Die Epicondylus-Speiche springt 
weit nach aussen vor und bildet mit der Achse des Humerus einen A'iel stumpferen Winkel als 
bei irgend einem anderen Säugethier. Die Fossa olecrani ist vollkommen durchbrochen, die Rolle 
ist ungemein massiv. Die Trochlea bildet eine kugelartige Anschwellung. Unter den lebenden 
fleischfressenden Säugethieren hat noch am ehesten Eupleres einige Aehnlichkeit. Auch bei diesem 
ist eine beträchtliche Perforation der Fossa olecrani zu beobachten, auch dürfte das A'erhältniss 
von Länge des Humerus zur Breite der Rolle ein ziemlich ähnliches sein ; dafür ist aber die 
Epicondylus-Speiche viel steiler aufgerichtet. Unter den fossilen Formen zeigt Alesonyx einen 
ganz ähnlichen Oberarm. 

Mit Thvlaciniis verglichen, ergeben sich folgende Aehnlichkeiten und Verschiedenheiten. 
Bei Hyaeiiodo?i beginnt die Epicondylus-.Speiche sehr viel tiefer am Humerus als bei Thxlaciniis. 
Die Trochlea besitzt gegen das Capitulum zu einen deutlichen Kiel, bei dem genannten Marsupialier 
fehlt ein solcher: es stimmen beide darin überein. dass die Deltoid-Rauhigkeit selbst nicht mehr 



1^5 ■ Schlosser. [17Ö] 

scharf abge^-renzt wird wie bei Didelphys und auch sonst sehr viel undeutlicher geworden. Es 
liegen mir zwei Humerus von verschiedener Grösse vor, der eine noch grösser als das Gervais'sche 
Original, dürfte etwa zu Cayluxi g-ehören, der zweite kleinere darf wohl unbedenklich auf H. 
vulpzmis bezogen werden. 

Radius. Von diesem Knochen ist nur die untere Partie bekannt. Dieselbe erscheint an 
ihrem Ende ziemlich verbreitert und schliesst mit einer nahezu kreisrunden, etwas vertieften 
Fläche. Dieser Knochen ist bei Thylacinus an allen Stellen gleich breit und ebenso schlank und 
gerade, nur weist derselbe hier auf seiner Vorderseite einen convexen, auf seiner Hinterseite con- 
caven Querschnitt auf, während der entsprechende Knochen von Thylacinus kreisrunden Querschnitt 
besitzt. In seiner oberen Partie war der Radius ziemHch stark gebaut, entsprechend der mächtigen 
Rolle des Humerus. 

Von der Ulna ist nur die obere Hälfte vorhanden. Das Olecranon ist bemerkenswerth 
wegen seiner geringen Höhe; es verhält sich Hyaenodon in dieser Beziehung ähnlich wie Didel- 
phys; bei Thylacinus ist dieser Theil viel höher. 

Die Gattung Mesonyx hat sehr ähnliche, aber viel plumpere Unterarmknochen. Jedenfalls 
war dif distale Partie der Ulna bei Hyaenodon noch sehr gut entwickelt. 

Der Femur-Wulst der Didelphiden, zwischen Hals und grossem Trochanter ist hier 
noch durch einen Höcker — am Oberrande befindlich — angedeutet in ähnlicher Weise wie bei 
Thylacinus und Sarcophilns; ein dritter Trochanter — bei Thylacinus fehlend — hat sich auf 
der Aussenseite des Femur entwickelt, ist aber ziemlich klein g-eblieben. Die Femur-Condyli waren 
vermuthlich höher als bei Thylacinus und Didelphys. 

Die Tibia erscheint von den Seiten her stark comprimirt, namentlich fällt dies in der 
oberen Partie ganz bedeutend auf. Diese Schmalheit der oberen Partie der Tibia treffen wir auch 
bei Didelphys und Thylacinus. Während aber bei Hyaenodon die Breite gegen die Epiphyse hier 
ganz allmälig zunimmt, verbreitert sich die Tibia bei den fleischfressenden Marsupialien sehr 
rasch, auch hat dieselbe bei diesen Thieren einen etwas mehr gerundeten Querschnitt; der von 
Hyaenodon kann als oval bezeichnet werden. Unter den echten Carnivoren besitzen nur die 
Musteliden eine eben so dünne Tibia, doch ist bei diesen der Querschnitt kreisrund und 
verbreitet sich das obere Ende der Tibia in nächster Nähe der Epiphyse mit einem Male 
ungemein rasch. 

Wirbel. Zn Hyaenodon — und zwar zu den kleinsten Arten — stelle ich eine Anzahl Wirbel, 
Halswirbel sowohl als Rückenwirbel, die in ihrem Erhaltungszustande genau mit den Meta- 
tarsalien und Metacarpalien der kleineren Hyaenodon übereinstimmen und auch ganz wie diese 
in mehreren Grössen vertreten sind. 

Beim ersten Anblick zeigen diese Wirbel ein ungemein fremdartiges Aussehen, bei näherer 
Betrachtung ergibt sich aber doch sehr viel Aehnlichkeit mit jenen der Carnivoren z. B. Viverra, 
namentlich hinsichtlich der Beschaffenheit der Querfortsätze des Wirbelkörpers und der Dorn- 
fortsätze. Das Auffallende ist die merkwürdige Verbreiterung der Wirbelbogen und der oberen 
und unteren Gelenkflächen. Alle diese bilden zusammen ein gegen die MitteUinie zu nur wenig 
ansteigendes, nach allen .Seiten weit über den Wirbelkörper herausragendes Dach. Am breitesten 
ist dasselbe natürlich an den Halswirbeln. 

Carpus. Von diesem Theil des Extremitäten-Skelets sind — aus den Phosphoriten — nur 
Unciforme und Pisiforme bekannt. Es Hegen mir dieselben in verschiedenen Exemplaren vor, 
auch Blainville hat dieselben bereits ahgehWAet — Subursus pl. XH. — Das erstere ist sehr ge- 
drungen. Seine proximalen Facetten bilden zusammen beinahe eine halbkugelförmige Fläche, die 



[177] Die Affen, Lemuren, Cliiroptcrcn etc. des eiiropäiseheu Tertiärs. \ii 

distalen liegen nahezu in einer einzigen Ebene. Das Aletacarpale III artikulirt auf eine kurze 
Strecke mit dem Unciforme. Das Pisiforme ist sehr kurz und massiv. Bei den Creodonten, welche 
Cope beschreibt, hat die Verschmelzung von Scaphoid und Lunatum, welche für die echten 
Carnivoren charakteristisch ist, noch nicht stattgefunden. Nach Scott stimmt Hyaenodon in dieser 
Beziehung vollkommen mit den übrigen Creodonten überein. Ob dies aber wirklich für gar 
alle Arten von Hyaenodon gilt, darf man fast bezweifeln, indem diese Gattung gegenüber den 
übrigen Creodonten wenigstens im Zahnbau Fortschritte aufweist und folglich auch eine 
geringe ]\Iodification im Bau der Extremitäten gar nicht zu den Unmöglichkeiten gehört. Auf 
jeden Fall haben die einzelnen Carpalien nach der Analogie der Tarsalien eine bedeutendere 
Höhe erreicht als bei Thylacimis und ausserdem ist auch ihre Verbindung untereinander sowie 
jene mit den Aletacarpalien eine viel innigere geworden wie bei diesem. Das Metacarpale III 
artikulirte auf jeden Fall mit dem Unciforme (Hamatum), bei Thylacimis steht es viel tiefer als das 
Mc IV und greift sogar dieses letztere an das Magnum. Es ist dies jedenfalls eine Eigenthüm- 
lichkeit der Raub beutler, denn bei Didelphys reicht das Mc III noch fast ebenso weit hinauf 
als das Mc IV. In geringem Grade zeigt sich diese Articulation des Mc III mit dem Unciforme 
auch bei den Hunden und Katzen. 

Metacarpus. Das ^Metacarpale IV und V hat bereits Blainville abgebildet — Snbiirsiis 
pl. XII. 

Das Metacarpale I hat in seinem Aeusseren sehr grosse Aehnlichkeit mit dem ent- 
sprechenden Knochen von Thylacimis, geringer ist dieselbe mit dem von Ursus, wenigstens ist 
die Reduction bei Hyaenodon doch schon viel weiter fortgeschritten. 

Bei den schlankeren Formen besitzt dieser Knochen noch eine ziemliche Länge, bei den 
plumpen ist er schon sehr kurz; auch hat seine distale Facette eine sehr schräge Stellung be- 
kommen. Bei den ersteren ist dieses JMc I fast eben so lange wie das 2Jc V. 

Das Metacarpale II hat eine dreieckige, ungemein tief ausgeschnittene Gelenkfläche für 
das Trapezoid. Es greift auch sehr weit über das jMc III herüber. Auf seiner Innenseite 
trägt es eine sehr ausgedehnte Facette für das Trapezium. Bei den Hunden ist eine ähnliche 
aber viel kleinere Facette zu sehen. Das HJc II von Thylacimis stimmt mit dem von Hyaenodon 
so ziemlich überein. Die proximale Facette für das Trapezoideum ist auch bei den Katzen ähnlich 
entwickelt. Diese letzteren stimmen ferner auch darin überein, dass sich ihr Ale II ebenfalls sehr 
weit auf das 2Ic III herüberlegt. Bei den Bären ist das Mc II ganz abweichend gestaltet. Die 
erwähnte Facette ist viel schmäler und seichter, auch bleibt das Ale III ganz unbedeckt. 

Das ]\Iet acarpale III unterscheidet sich von dem des Thylacimis ganz wesentlich dadurch, 
dass es über das Mc IV herübergreift und daher auch mit dem Unciforme artikulirt ; bei Thylaci^ms 
liegt es tiefer als das Mc IV, so dass dieses letztere sogar noch beinahe an das Magnum anstösst. 

Hyaenodon hat mithin mehr Aehnlichkeit mit den echten Carnivoren; am besten stimmt 
diese Gattung mit den Katzen. {Hyaena konnte ich nicht untersuchen.^) Doch ist bei den letzteren 
die Facette, welcher das Ale II aufliegt, auf einen besonderen erhabenen Vorsprung getreten, 
während sie hier unmittelbar an Mc HI herabläuft. Die Articulation mit dem Ale IV ist nicht so 
innig wie bei den Katzen. Beim Bären ist das Ale III ungemein ähnlich in Bezug auf die 



^) Einen Vergleich mit Hyaena anzustellen, war ich leider nicht in der Lage, da das Münchener ^luseum nur z^vei 
noch dazu montirte Skelette von H\-änen besitzt, und die ilittelhandknochen bei denselben noch überdies so brüchig sind, dass 
ein Auseinandernehmen wie es beim Mittelfuss möglich war, nicht rathsam erschien. Auch von Thylacmus konnte ich nur mon- 
tirte Skelette studiren, weshalb ich von der Einlenkung der einzelnen Knochen blos ein sehr unvollständiges Bild bekommen 
konnte und folglich auch von einem genaueren Vergleiche absehen musste. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 2. 23 



178 Schlosser. [178J 

Beschaffenheit der Facetten für Ale II und IV, dag-egen weist die Facette für das Magnum eine 
Rinne auf, während sie hier vollkommen eben ist. 

Das Metacarpale IV zeigt merkwürdigerweise auf seiner P'acette geg'en das Hamatum 
eine seichte Rinne wie beim Bären, dag-egen ist es auf der Seite gegen das J\Ic V nur g-anz 
wenig- ausgehöhlt, so dass der P'ortsatz dieses letzteren Knochens nur sehr wenig eingreifen kann; 
wir sehen dies ebenfalls beim Löwen, aber viel besser noch beim Hunde. Bei Thylacniiis 
reicht das Afc IV im Vergleich zum Afc III viel weiter herauf und stösst beinahe an das Magnum. 
Das Gleiche sehen wir auch bei dem sonderbaren Eiipleres. 

Das Metacarpale V sieht äusserlich jenem von Tliyläciniis sehr ähnlich, doch hat es hier 
eine Facette und einen Gelenkvorsprung, während es bei Thylacinus dem Mc Y<[ nur ganz, lose 
anliegt. Noch mehr als an dieses erinnert das AIcY jedoch an das der Feliden. Doch legt sich 
bei Hyaenodon der erwähnte Vorsprung noch nicht so tief in die Grube des ÄIc IV. Auch Ursus 
steht hinsichtlich der Beschaffenheit des Mc Y sehr nahe. 

Im Tarsus hat die Gattung Hyaenodon eine eigenthümliche Organisation aufzuweisen, die 
wir überhaupt unter allen fleischfressenden Säugethieren blos bei den Creodorita antreffen. 
Es ist dies die Articulation des Cuboideums mit dem Astragalus, am besten zu sehen bei der 
Gattung Oxyaena — Cope Am. Nat. 1884. p. fig. und Tert. Vert. pl. XXIV, fig 9 — 11. 

Diese Articulation erfolgt in der Weise, dass sich ein Theil des Cuboids zwischen Calcaneus 
und Astragalus einschiebt. Bei den Didelphiden ist diese Organisation auch nicht einmal an- 
gedeutet, nur die Raubbeutler zeigen gleichfalls eine Verschiebung des Cuboids gegen den 
Astragalus hin. Wir haben es also auf keinen Fall mit einen ursprünglichen Charakter zu thun, 
sondern mit einer auf die Creodonta beschränkten DifFerenzirung und selbst bei diesen kommt 
dieses Merkmal anscheinend blos jenen Formen zu, welche vollständig erloschen sind, nicht aber 
jenen, welche etwa als Ahnen der echten Carnivoren in Betracht kommen könnten. 

Der Astragalus liegt dem Calcaneus nur ganz lose an — abgesehen von der Articulation 
mittelst des Sustentaculum tali. Sein distales Ende ist ungemein dick, dabei aber sehr schmal. 
Die Facette für die Tibia ist nicht sehr breit, aber verhältnissmässig tief ausgefurcht. 

Von Thylacinus unterscheidet sich der Astragalus des Hyaenodon sehr wesentlich durch 
dieses letztere Merkmal, ausserdem ist auch der Fortsatz, welcher diesen Knochen mit dem Navi- 
culare in Verbindung bringt, sehr viel kürzer ; auch leg't sich derselbe dem Calcaneus sehr viel 
inniger an. 

Das Naviculare besitzt eine nicht unbedeutende Höhe; seine Verbindung mit dem Cunei- 
forme I muss eine sehr lose gewesen sein, wenigstens kann die Facette für dieses letztere nur 
sehr wenig Raum beansprucht haben. 

Das Cuneiforme III legt sich in einen kleinen Ausschnitt des Cuboideum, eine Organi- 
sation, die den Didelphiden eigen ist, bei Hyaenodon aber nur noch schwach angedeutet 
erscheint. Bei Didelphys und Thylacinus artikulirt der proximale Theil dieses Cuneiforme III 
sowohl mit dem Cuboideum als auch mit dem Naviculare. 

Das Cuneiforme II muss sehr kurz gewesen sein, denn das Metatarsale II ragt an Cunei- 
forme III sehr hoch herauf. 

Alle Tarsus-Knochen sind bei Thylacirms im Verhältniss viel kürzer als bei Hyaenodon; 
die Articulation selbst ist zwar im Tarsus eine festere — nur die Verbindung des Astragalusund 
Cuboideum lässt Einiges zu wünschen übrig — , dageg"en legen sich die Metatarsalien nur sehr lose 
an; ihre proximalen Plächen liegen nahezu sämmtlich in einer Ebene, nur das Mt III ist etwas 
tiefer, herabsjeruckt. 



[lyo] Die Affen, Lcmiireii, Cliirupfcreii elc. des europäisehe)i Tertiärs. 17g 

Im Ganzen stimmt der Tarsus von Hyacnodoii \-iel besser mit dem der echten Carnivoren 
als mit jenem von Titxlaeiiiiis überein. 

\'on Tarsus-Knochen waren bisher blos Calcaneus und Astragalus bekannt — abgebildet 
in Blainville's Osteographie. Subursi pl. XII, der letztere auch in P. Gervais' Zool. et Pal., fr., 
pl. XXIV, fig. 13 und pl. XXV, fig. 6, doch differiren diese beiden Abbildungen so sehr, dass 
wohl die nur eine — pl. XXIV — auf Hyaenodo7i bezogen werden darf. 

Das IMetartasale I ist dem der Bären sehr ähnlich hinsichtlich der Beschaffenheit 
seiner proximalen Partie und der Einlenkung am Tarsus (Cuneiforme I); es unterscheidet sich jedoch 
durch seinen viel schlankeren Bau und seine relative Kürze; seine Länge beträgt wenig mehr als 
die halbe Länge des Mt III. Bei Thylacinus wird das Mt I mit dem Cuneiforme I blos mehr 
durch einen ungeg-liederten Stummel repräsentirt. Gleich dem Mc I ist auch dieser Knochen bei 
den schlankeren Formen im Verhältniss noch sehr viel länger als bei den plumperen. 

Das Metatarsale II weicht von dem der Bären ganz bedeutend ab; es ragt hoch über 
das Mc III empor, ähnlich wie bei den Katzen und Hyänen, während es bei den erstgenannten 
in gleicher Höhe mit dem Mt III endet. Thylacinus steht in dieser Beziehung der Gattung 
Hyaenodon nicht all zu fern, nur greift das Mt II nicht so weit in den Tarsus hinein. 

^lit dem Cuneiforme III artikulirt dieses Metatarsale II sehr innig mittelst zweier Facetten, 
dagegen wird es vom Cuneiforme I oder von Mt I kaum berührt, ebensowenig legt es sich auf 
das Mt III. Die Facette für das Cuneiforme II ist ziemlich tief ausgefurcht. Der Umriss dieser 
Fläche kann als rechtwinkelig'es Dreieck bezeichnet werden. Die Hyänen kommen, was das ÄltW 
anlangt, der Gattung Hyaeyiodon entschieden am nächsten. 

Das Metartasale III hat hinsichtlich der Form seiner proximalen Facette eine sehr viel 
grössere Aehnlichkeit mit den Hunden als mit den Hyänen und Katzen, denn es fehlt 
der bei diesen vorhandene seitliche Ausschnitt gegen das Mt II, dagegen erscheint bei den 
Hunden die Facette gegen das Mt IV hin tief ausgebuchtet, was wiederum bei Hyaenodon nur 
in sehr viel geringerem Grade der Fall ist. Es stimmt die Gattung Ursics hierin besser mit 
Hyaenodon überein. Sehr ähnlich ist die Verbindung des Mt III mit Mt II und IV bei Hyaena. 

Das Metatarsale IV liegt in gleicher Höhe mit dem Mt III, bei Thylacinus höher als 
dieses. Die Facetten gegen Cuboideum und die benachbarten Aletatarsalien stimmen mit denen 
der Bären ziemlich gut überein, nur stösst hier bei Hyaenodon die Facette für das Mt III nicht 
unmittelbar an die Fläche für das Cuboideum an, wie dies beim Bären und Hunden der Fall 
ist, sondern steht etwas tiefer auf einem besondern Vorsprung, ganz wie bei den Katzen und 
Hyänen. Ausserdem ist auch diese letztere Facette nicht eben, sondern convex, was wir bei fast 
allen Raubthieren mit Ausnahme der Bären finden. Sehr ähnlich ist dagegen der homologe 
Knochen von Amphicyon. 

Das Metatarsale V artikulirt mit dem Mt IV und dem Cuboideum in der gleichen 
Weise wie bei den Bären, ist aber natürlich viel schwächer. Aeusserlich hat es sehr grosse 
Aehnlichkeit mit dem entsprechenden Knochen von Thylacinus. Bei den plumpen Formen ist dieser 
Knochen verhältnismässig kurz und stark gebogen, bei den schlanken gerade und von ziemlich 
ansehnlicher Länge. 

Die Extremitäten waren auf keinen Fall noch in dem Maasse plantigrad wie beim Bären, 
sondern viel eher digitigrad ; merkwürdig ist die anscheinend relativ geringe Länge des Aletacar- 
pale IV bei den schlankeren Arten. 

23* 



löO 



Schlosser. [i8o] 



Was das Längenverhältniss der M et acarpalien zu den gleichstelligen M e t atarsalien 
betrifft, so ist dasselbe zwar nicht so verschieden wie bei den Katzen, bei welchen die Länge 
der Metatarsalien die der Metacarpalien ganz bedeutend überragt, aber immerhin difFeriren diese 
Maasse viel mehr als bei den Bären, bei welchen diese Knochen nahezu die gleichen Dimen- 
sionen besitzen. Näher kommen in dieser Hinsicht die Hunde — Canis lupus ist als Repräsentant 
derselben betrachtet — indem ihre Mittelfussknochen zwar im Verhältniss kürzer sind als bei den 
Katzen, aber doch auch nicht so verkürzt erscheinen als bei den Bären. Es steht die Gattung 
Hyaenodon — wenigstens die plumpen Formen unter denselben — ungefähr in der Mitte zwischen 
den Katzen und Hunden. Ganz abweichend verhält sich Hyacna; die Metatarsalien sind hier 
sogar kürzer geworden als die Metacarpalien. Bei Thylacinus ist die Länge der Metatarsalien im 
Vergleich zu den Metacarpalien noch auffallender als bei den Katzen. *) 

Die Metacarpalien und Metatarsalien zeigen in ihrem Habitus eine merkwürdige 
Vermischung- von Charakteren der Hunde, Katzen, Bären und Hyänen und selbst mit 
solchen von Thylacinus. Mit den Bären haben sie, wenigstens bei den grösseren plumperen 
Formen, gemein die relative Kürze, doch erscheinen sie wesentlich schlanker. Der Querschnitt 
der einzelnen Metapodien ist hier elliptisch, bei jenen gerundet dreiseitig. Die Articulations- 
flächen greifen nicht sehr weit herab, was auch für Ursus gilt. In Hinsicht auf die Articulations- 
weise der äusseren Metacarpalien unter einander herrscht zwischen Ursus und Hyaenodon nahezu. 
Uebereinstimmung. 

Mit den Katzen hat Hyaendon gemein den gerundeten Querschnitt der Metapodien und 
die Beschaffenheit der Rolle ; auch ist die Einlenkung wenigstens der Metacarpalien eine sehr 
ähnliche. Auch hier legen sich die inneren Mc mit ihren oberen Enden sehr weit über die 
äusseren herüber. Die Metatarsalien jedoch sind sehr viel loser verbunden als bei den Katzen 
und gehen ihre Articulationsflächen bei weitem nicht so herab wie bei diesen. 

Die homologen Knochen der Hunde haben nahezu quadratischen Querschnitt und ihre 
Rolle ist seitlich zu einer scharfen Kante zugestutzt. Ein Uebergreifen eines Knochens über seine 
Nachbarn kommt niemals vor. 

Hyaena zeigt eine ähnliche Art des Ineinandergreifens der einzelnen Metatarsalien unter 
einander. An Thylacinus erinnert die Gestalt der einzelnen Knochen, aber die Articulation der- 
selben ist bei Hyaenodon eine viel innigere als bei jenem. 

Phalangen von Hyaeitodon h.at Jäger aus den Bohnerzen von Vöhringendorf abgebildet. 
Württemb. Jahresheftfe, Bd. IX, Separat, Tafel III, Fig. 4, 11. Die grössere könnte a.uf Hebert i, die 
kleinere auf leptorhynchus passen. 

Von Hyaenodon sind zahlreiche Arten bekannt, insbesondere aus den Phosphoriten des 
Quercy. Filhol — Ann. scienc. geol. T. VIII. p. 317 — will indess von allen an dieser letzteren 
Localität aufgefundenen Formen nur Hyaenodon Heberti als Art anerkennen. Die übrigen wären 
nach ihm nur Rassen. Ich kann mich hiemit nicht vollkommen einverstanden erklären; es ist mir 
viel wahrscheinlicher, dass wir doch mindestens etwa vier bis sechs Arten zu unterscheiden haben. 



') Bei Felis tigris misst Mc\l\ in der Länge 80 mm, das JSItWl 1 10 mm,also yl/cIII : ilÄIII = 8 : 1 1 

,, Canis lupus „ ,. „ 83 „ „ 92 „ „ n ^ ^ ■ 9 (annähernd) 

„ Hyaenodon Hebertl „ ,, 

,, „ cnvipressus ., ,, 

„ Ursus arctos ,, ,, 

„ Hyaena striata ,, ,, 

„ Thylacinus cynoceph. ., MclY 



57 - 
38 . 




" 


69 , 

45 . 


" 1 = 8:10 


G9 , 




,, 


67 . 




88 , 






83 , 




36 , 


das 


Mt\Y 


58 , 


; also iVclW zu Mtl\ = 8:13 



im; 


Uick( 


ä = y5 


mm. 


;? 


;; 


= 8 


» 


» 








jf 


)f 


= 7 


n 


» 


» 


= 9 


') 



liSi] Dn: Affen, Lciiiuroi, Cliiroptcrcii c/c. des europäischen Tertiärs. i8i 

Hyaenodon Heberti Filh. 

P, Gervais. Hyaenodon Regineni, p. p. Zool. et Pal, fr., p. 234. 
Filhol. Ann. sc. geol, T. VII, p. igr, pl. 3:, fig. 157—160. 
L y d e k k e r. Catalogue, p. 21. 

Nach Filhol zeichnet sich diese Art vor allen europäischen Hyaenodon durch ihre 
gewaltige Grösse aus, steht indessen dem amerikanischen Hyaenodon Iiorn'dus Leidy etwas nach. 
Die Länge der unteren Zahnreihe = 8i mm {Pr.^ — M^; Pr^ und .^ sind weggebrochen!) 

Länge des P/\, = 17 mm; Höhe= 11 mm; Dicke 

j} yi -^ ^1 ^^ ' 5 ;> j> ^^ " ^ 

» » M^ = 9 „ „ = 4 

„ „ M^ = 14 „ „ = 9-5 

;, ;; -^3 = ^l „ „ = II 

Höhe des Kiefers unterhalb des ü/j ^34 mm. 

Der /Vj hat auf seiner Rückseite einen sehr hohen Talon. 

Filhol findet blos Aehnlichkeit mit leptorhyuclms; es ist also H. Pleberfi eine trotz ihrer 
Grösse sehr schlanke Form ; hinsichtlich der Dimensionen jedoch differiren beide sehr stark. 

Lydekker stellt hieher auch die Stücke aus Debruge, aufweiche Aer Hyaenodon Requieni 
gegründet ist. Die Dimensionen der unteren Zahnreihe des Lydekker'schen Exemplares stimmen 
auch allerdings mit denen von Heberti überein. Indess muss doch ein Theil der als Requieni 
bezeichneten Gervais'schen, aus Debruge stammenden Originale ausgeschieden und zu brachy- 
rhyjichus gestellt werden, während freilich ein ebenfalls nicht geringer Bruchtheil wohl mit 
H. Heberti vereinigt werden darf. Siehe Hyaenodon Requieni. 

Von Hyaenodon Heberti besitzt das Münchener Museum einen wohlerhaltenen linken 
Unterkiefer mit der noch daran haftenden Hälfte des rechten, nebst einer Anzahl isolirter 
Backenzähne aus Bach (Lot). 

Zu Hyaenodon Heberti ge\\'6rer\ wohl auch die von P. Gervais — Zool. et Pal. gen. I. p. 161, 
pl. XXVII — beschriebenen Ober- und Unterkiefer aus Marseille. Es haben die beiden Exemplare 
offenbar ziemlich grosse Aehnlichkeit mit den Stücken aus Debruge einerseits und denen von 
Rabastens {brachyrhynehiis) anderseits. Hinsichtlich der Dimensionen der einzelnen Backenzähne 
stimmen dieselben besser mit Heberti (Debruge), dagegen haben sie die Schlankheit der Caninen 
und den einfachen Bau des untern Pr^ mit H. brachyrhynchus gemein. Der untere Pr^^ hat nur eine 
einzige Wurzel. 

Die obere Zahnreihe hat eine Länge von 83 mm, die untere von anscheinend 100 mm. 

Länge des oberen il/j = 16 mm; Länge des unteren M^ = 10 mm. 

Die Höhe des Unterkiefers beträgt beim AL^^ 40 mm. 

In den Bohnerzen von Frohnstetten ist diese Art ebenfalls vertreten und zwar in einem 
oberen J/j (im Münchener Museum befindlich). Jäger bildet — Taf. III, Fig. 11 — eine Phalange 
aus den Bohnerzen von Vöhringendorf ab, die sicher hieher gehört. 

Vorkommen: In den Phosphoriten des Quercy, im Eocän von Debruge, Perreal und 
Marseille, sowie in den älteren schwäbischen Bohnerzen, 



i82 Schlosser [182] 

Hyaenodon sp. 

Taf. IV, Fig. 61, 63. 

Das Münchener Museum besitzt drei JJyaenodo/i-Zahne aus Bach bei Lalbenque, einen 
J/3 und zwei isolirte Pr^ die hinsichtlich ihrer Grösse den Hyaenodon Heberti weit übertreffen 
und sich dem Leidy'schen horridus auf's Engste anschliessen. 

Die Länge des M^ beträgt 30 mm. Die Höhe des Vorderzackens (am Vorderrande gemessen) 
= 15 mm; die Höhe des Hinterzackens (am Hinterrande) = 11 mm. Die Dicke = 11 mm. 

Die Länge des Pi\ = 22 mm; die Höhe = 20 mm; die Dicke = ii mm. Höhe des Talons 
••= 1 2 mm. 

Bei der Dürftigkeit dieser Reste ist es nicht angezeigt^, eine eigene Species aufzustellen, 
obwohl die Zahlen dafür zu sprechen scheinen. 

Fig. 61. P}\ von aussen g-esehen in nat. Grösse. 

Fig. 63. il/g „ „ „ „ „ „ 

Hyaenodon Requieni P. Gervais. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr. I, p. 234. 

Unter diesen Namen hat Gervais zwei Formen von so verschiedener Grösse zusammen- 
gefasst, dass wir wohl zwei Arten unterscheiden müssen. Die Zähne schliessen bei beiden dicht 
aneinander. 

Folgende Originale P. Gervais' gehören zusammen: 

pl. XI, flg. I — 3 Oberkiefer AI und unterer C und ÄI^ und 3. pl. XI, fig. 4 Unterkiefer 
mit Pr^ — il/j. pl. XI, fig. 5 Unterkiefer J/^ von Alais (Gard.). pl. XII, %. 5 Oberkiefer Pr^. 
Perreal (Apt.) — zweifelhaft ob hieher — . pl. XXIV, fig. 6 Oberkiefer Pr-^ Debruge (Vaucluse). 
Ibidem %. 9 Oberkiefer C. pl. XXV, fig. 5 Unterkiefer M^. Perreal? Vaucluse (die Länge des- 
selben = 22 mm). 

Der untere Pr-^ trägt hier auch auf seinem Vorderrande einen Höcker. Der C ist sehr kräftig. 

Diese Exemplare stimmen gut mit den mir vorliegenden Stücken aus Debruge, die ihrer- 
seits sehr gut zu einander passen und zu einem Kiefer aus den Phosphoriten. Es sind dieselben 
wohl insgesammt a\xi Hyanodo7i Heberii Filhol zu beziehen. Siehe diesen! 

pl. XI, fig. 6 Unterkiefer P;-,. Alais (Gard). pl. XII, fig. 4 Oberkiefer Pr^—M^. (Höhe des 
Pr^ =-19 mm, seine Länge == 16 mm) und fig. o Oberkiefer il/^ (typischer Requiejii aus Perreal 
Apt.), pl. XXIV, fig. 7, 8 Oberkiefer Prämolaren. fig. 10 C von Debruge (Vaucluse). fig. 11 Unter- 
kiefer mit den J, C, Pr und zwei M und endlich pl. XXV, fig. 7 Unterkiefer M^. Perreal. (Länge 
desselben = 17 mm.) 

Diese Exemplare haben nach Filhol sehr grosse Aehnlichkeit mitÄ brachyrhynchus. 
Hiezu wohl auch Blainville's Taxotherium z. Theil (der Unterkiefer mit C, Pr^—^ und 
der Schädel mit der allerdings schlecht erhaltenen Zahnreihe. 

Flieher kommt dann schliesslich auch der von Filhol zuerst mit H. Requieni identificirte 
Unterkiefer — T. VII, p. 194. 

Vgl. Hyaenodon Hcberii Filhol. und Hyaenodon brachyrhynchus Blainv. 



LiS3] 



Die ^Ufcii, Lciiuin/i, Clilroptcrcn etc. des europäischen Tertiärs. 



183 



Hyaenodon brachyrhynchus Blainv. 

Blainville. Hyaenodon brachyrhynchus. Ostdograpliie. Siibursi. p. 10;. pl. XII. Canis p, 113. pl XVII. 

— Taxotheriuin parisiense, ibidem p. p. 

P. Gervais. Hyaenodon brachyrhynchus. Zoologie et Paleontologie franf. p. 233. pl. XXV, fig. 8. 

— Hyaenodon Reqnieni, ibidem p. p. 

— Hyaenodon parisienns, ibidem p." 235 (Cuvier, IV Ed., T. I, pl. 150, fig. 2 — 4). 

— Hyaenodon brachyrhynchus. Journal de Zoologie. T. II, p. 374, pl. XV. fig. r. 
Filhol. Hyaenodon Requieni. Ann. scienc. gtol. T. VII, p. 194. 

— Hyaenodon brachyrhynchus. Toulouse. 1882. p. g., pl. I. 
Lydeklcer. Hyaenodon brachyrhynchus. Catalogue. 1885. p. 23. 

Die typische Art stammt aus Rabastens und ist repräsentirt durch den von Blainville abge- 
bildeten Schädel nebst daran befindlichem Unterkiefer; Gervais fand dieselbe später auch in den 
Phosphoriten. 

Es zeichnet sich diese Form durch die auffallende Kürze der Kiefer aus; dieselben sind 
aber dafür sehr hoch geworden. 

Die Zähne schliessen dicht aneinander. Der untere Pr.^ ist sehr klein und hat blos eine 
Wurzel. 

Im Münchener Museum ist diese Art durch einen wohlerhaltenen Unterkiefer aus den 
Phosphoriten von Escamps vertreten. 

Die Länge der Zahnreihe beträgt bei demselben 85 mm und kommt jener des Blainville'schen 
Originale sehr nahe (go mm). Die Höhe des Kiefers hinter dem il/j = 37 mm. 

Filhol beschreibt 1. c. einen Schädel und einen Unterkiefer aus den Phosphoriten und 
vergleicht denselben mit dem Blainville'schen Original und dem Gervais'schen Requieni. 
(pl. XXIV, fig. 11); er kommt hiebei zu dem Resultate, dass beide identisch seien. 

Die Länge der Zahnreihe mit Ausnahme des M,^ beträgt bei Reqtiieni 65 mm. 
„ „ „ „ „ „ „ „ „ „ bracliyrhynchus 69 mm. 

Die Höhe des Kiefers am M^ bei Requieni =32 mm. 
„ „ „ „ ,, „ „ brachyrhynclins 30 mm. 

Länge = 7 mm 



Pr, 



Pr., 



Pr-2 



Pr^ 



[ Länge = 6'5 mm 

\ Höhe = 4 „ 

f Länge = g ,, 

i Höhe = 6 ,. 

Länge =12 ,, 

Höhe = g „ 

Länge =12 „ 

Höhe = 8 „ 



bei brachyrhynchus 



Höhe 


== 


3 7 


Länge 


= 


9 


Höhe 


= 


8 


Länge 


= 


II 


Höhe 


;= 


9 


Länge 


= 


13 


Höhe 


= 


13 



bei Requiem. 



Filhol hält auf Grund dieser Zahlen den Requieni von Debruge für eine Rasse des 
brachyrhynchus, bei welcher der Kiefer noch mehr verkürzt ist. 

Ein Exemplar aus den Phosphoriten, das Filhol zuerst auf Requieni bezogen hatte — 
Ann. sc. geol. T. VII, p. ig4 — besitzt folgende Dimensionen: 



Pr, 


Pr, 


Pr, 


Pr, 


M, 


M., 


M, 


8 


9 


IG 


II 


1 


II 


16 


6-5 


10 


IG 


14 




9 


IG 


5 '5 


9 


6 


7 


5 


7 


7 



Länge 
Höhe . 
Dicke 



); 


/Vg = 10-5 „ 


7? 


Pr<, = 13 „ 


;j 


Pr, = i?, „ 


;; 


M^ = 11-5,; 


?? 


3/2 = 17 „ 



184 Schlosser. [184] 

Länge der Zahnreihe (/V^ — M^ = 72-5 mm. Höhe des Kiefers unterhalb des il/g = 32 mm. 

Ein weiterer Unterkiefer, ebenfalls aus den Phosphoriten, ist stärker als das Blainville'sche 
Original und der erwähnte Kiefer von Requieni. Pr^_ — M^ messen bei demselben schon 55 mm 
statt 47 mm. Die Kieferhöhe beträgt beim vl/j sogar 40 mm statt 30 mm. 

Alle diese erwähnten Exemplare dürfen wohl unbedenklich ein und derselben Art zuge- 
schrieben werden. 

Der Oberkiefer hat beim Filhorschen Exemplar folgende Dimensionen: 

Pr,^ — iJ/g = 72 mm; davon messen die vier Pr 45, die zwei M 27 mm. 

Länge des Pr^ = 7 mm ; Höhe des Pr^^ = 7 mm. 

;; P^i = 13 

>, „ Pri= 9 

,> „ Pn = 12 

„ M,^ 8 

„ „ J^h = 9 

Der Gesichtstheil ist verhältnissmässig hoch und am AI^ fast doppelt so breit als bei den 
Incisiven. 

Der Hyaoiodon leptorhynchus kommt hinsichtlich der Ausdehnung der vier Pr dem brachy- 
rhyfichns gleich, unterscheidet sich aber leicht dadurch, dass die einzelnen Zähne viel weniger 
massiv sind und der Kiefer sehr viel niedriger und schlanker bleibt. Ueberdies hat bei dem ersteren 
der Pr^ zwei Wurzeln und steht isolirt ; das gleiche ist auch sogar noch beim Pr^ der Fall. 

Lydekker ist geneigt, nach FilhoTs Vorgang den H. Requieni mit brachyrhynclms zu 
identificiren. Ich habe bei H. Requieni angegeben, welche von den Gervais'schen Originalen etwa 
mit der vorliegenden Species vereinigt werden dürfen. 

Diese Art von Hyaenodon ist am längsten bekannt, denn jener Schädel und jener Unter- 
kiefer, welche Cuvier als Coati — Nasua bestimmt und Blainville als „Taxotherium Parisie iise" 
bezeichnet hatte, gehören unzweifelhaft zur vorliegenden Art. Cuvier kannte von diesem Thier 
auch schon Calcaneus, Metatarsale IV, Fibula und Ulna (pl. 150, fig. 2, 3, 4, 8 und pl. 151, fig. 4, 
5, 6, 7, 10, 11). 

Das Metatarsale sowie der Calcaneus stimmen vortrefflich mit den verschiedenen Exemplaren 
aus den Phosphoriten und geben ein ziemlich verlässiges Hilfsmittel bei der Vertheilung der in 
verschiedenen Grössen vorhandenen Metapodien und Tarsalien auf die einzelnen in den Phosphoriten 
vorkommenden Hyaenodon- Krten. 

Vorkommen: Im Pariser Gyps, im Eocän von Debruge (Apt.), Rabastens und in den 
Phosphoriten des Quercy. 

Hyaenodon Aymardi Filh. 

Filhol. Ann. scienc. geol. T. XII, p. 48, pl. VII, fig. 22 bis. 

Der Grösse nach kommt diese Form dem H. leptorhyncJiiis aus den Phosphoriten am 
nächsten. Der untere jPr^ ist dem C ziemlich genähert; er besitzt zwei Wurzeln und neigt sich 
minder schief nach vorne als bei leftorhynchiis. Der Pr.-^ ist viel stärker, hat aber einen bedeutend 
schwächeren Talon. Der Pr.^ unterscheidet sich ganz wesentlich von dem entsprechenden Zahne 
aller übrigen Hyaenodon. Er ist nämlich sowohl in seiner Vorderhälfte als auch in seiner Hinter- 
hälfte auf der Aussenseite gerundet, bildet aber eine scharfe Schneide und scharfe Spitze und erinnert 



[iS5] 



Die Affen, Lemitren, Cliiropleren etc. des europäischen Tertiärs. 



185 



eher iin Musfela als an Uyaenodon; bei den übrigen Hyaenodon stellt dieser Zahn einen stumpfen, 
seitlich comprimirten Kegel dar. Die M sind stärker entwickelt. 

Ich gebe die von Filhol beobachteten jMaasse und jene der im ^Münchener Museum 
befindlichen Unterkiefer aus Ronzon. 



Unterkiefer 



Pr, 



Pr., 



Pr^ Pr, 



M, 



AL \ Äf, 



Oberkiefer 



Pr^ Pr, 



Pr, 



Pr^ 31, 



M, 



Länge 
Höhe 

I. Länge 
Höhe 



IL Länge 



1 1 
II 

? 
5 



Höhe j 7-5 



12 

7-5 

13-5 
10 

13 



13 
1 1 

14 
10-5 

i6-5 
ii'5 



14 

IG 

i3'5 
12 

15 
13-5 



9 

7 

9"5 



I 



1 1 

IG 
II 

9 

13 

9 



16 
12 

i6-5 
10 

18 
I2"'; 



12 

6 



15 

9 



13 
1 1 



XI 

5'5 



17 
II 



Im Unterkiefer ist die Höhe unterhalb des Pr-, = 29 und unterhalb des M^ = 32mm. Der 
Pr^ steht nicht blos im Oberkiefer, sondern auch im Unterkiefer sowohl vom Pr^ als auch vom 
C ziemlich weit ab. 

Ob die Verschiedenheit des Pr, hinreicht, um diese P'orm wirklich als selbststäiidige Art 
hinzustellen, muss ich sehr bezweifeln. Die Maasse kommen denen von leptorhynchus so nahe, 
dass ich sehr geneigt bin, diesen H. Aymardi höchstens für eine Varietät des leptorhynchus 
zu halten. 

Vorkommen: Im oligocänen Süsswasserkalk von Ronzon. 



Hyaenodon minor. P. Gerv. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 235, pl. 25. fig. 9. 
Lydekker. Catalogue 1885, p. 25. 

Diese Art besitzt gleich brachyrhynchzis einen sehr hohen Kiefer, doch ist derselbe vorne 
etwas schlanker und überhaupt anscheinend kleiner. 

Die Länge der Zahnreihe (/V4 — M^ ^= 70 mm, (das Bl ainville'sche Original misst 
etwa 86 mm. 

Die Höhe des Kiefers beim J/3 = 9-032 mm (nach Gervais; offenbar ein Druckfehler, da 
diese Angabe nicht mit der Zeichnung übereinstimmt). 

Nach Lydekker soll diese Art grösser sein als brachyrhynchtis, während jedoch, sofern 
man eben das Blainville'sche Original zu Grunde legt, das Gegentheil der Fall ist. 

Das typische Exemplar stammt aus dem „Marnes lacustres'' von Alais (Gard). 

Lydekker führt diese Art auch als im Headon-bed von Hordwell vorkommend auf, spricht 
aber von verlängertem Kiefer. Die Länge der Zahnreihe ist bei diesem 76 mm. Es sieht diese 
Form dem Hyaenodon compressus sehr ähnlich, ist aber etwas grösser. 

Ich bin sehr geneigt, das englische Exemplar auf eine andere Art zu beziehen. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 2. 24 



Fn^ 


= 12 


Pr, 


= 12 


M, 


= 7 


M, 


= 9 


AL 


= 20 



i86 Schlosser. ' [i86] 

Hyaenodon Cayluxi Filh. 

Filhol. Ann. scienc, geol. T. VII, p. 205, pl. 31, fig. 147 — 149, fig. 154—156. 

Der Pr^ steht dicht hinter dem C, nimmt aber eine schräge Stellung zur Kieferachse ein^ 

Er besitzt zwei Wurzeln. Dicht auf den Pr^ folgt der Pr.^, dicht hinter diesem der Pr^. Der letztere 

hat einen Talon auf seiner Rückseite, ebenso der Pr^. Während der Pr^ jenem von Hebcrti 

(Reqiiieni) sehr ähnlich ist. stimmt der Ai^ besser mit dem entsprechenden Zahn von leptorhynclnis. 

Länge des Pr.^ = 10 mm; Höhe desselben = 7 mm. 

= 10 „ Höhe des Talons = 5'6 mm. 
= 4'5 „ Dicke desselben =4 „ 

^^ 7 >7 ;) jj ^^^ 5 w 

Die vier Pr messen zusammen 43 mm, die drei Af zusammen 33 mm. 

Bei dem ziemlich ähnlichen Hyaenodon minor ist der Kiefer höher; bei leptorhynchtis stehen 
die vorderen Pr isolirt, während sie hier dicht an den C und die folgenden Pr anstossen. 

Hyaenodon compressus hat ungefähr die gleiche Länge des Kiefers; die Zähne sind aber im 
Verhältniss sehr viel kleiner. 

Im Münchener Muceum befinden sich von dieser Art zwei Unterkieferfragmente mit 
den drei Ad — das eine davon trägt auch noch den Pr^ — ferner eine Anzahl isolirte AI und Pr. 
Besondere Erwähnung verdient ein Unterkiefer mit den Alveolen sämmtlicher Backzähne nebst 
der Alveole des C. Der Pr^ ist an diesem Stücke offenbar vollständig verschwunden, doch 
befindet sich zwischen der Alveole des C und der Alveole des Pr^ ein kurzer Zwischenraum. 

Vorkommen: In den Phosphoriten des Quercy. 

Hyaenodon dubius Filh. 

Filhol. Ann. scienc. geol. T. VII, p. 198, pl. 35, fig. 178, 182, 183. 
Lydekker; Catalogue 1885, p, 27. 

Der Grösse nach stimmt diese Art mit bracliyrhynchus ziemlich gut überein, doch ist der 
Kiefer noch höher, wie Lydekker angibt. 

Nach Filhol kann von allen Hyaenodun nur leptorhynclnis zum Vergleich herangezogen 
werden, doch ist bei diesem letzteren der Kiefer viel niedriger. Es gehört mithin FI. dubius zu 
den schlankeren Formen. Die Zähne sind von der Seite her beträchtlich comprimirt. 

Der jP/-4 war zweiwurzelig. Der Pr.^ steht dicht hinter demselben. Pr.-^ und Pr.^ haben je 
einen mächtigen Talon. Im Gegensatz zu H. leptorhynchus nehmen die Zähne hier regelmässig 
an Grösse zu. 

Länge des Pr;^ = 12 mm. 

Höhe == 7'5 mm. 
= 8-5 „ 
= 9 „ Dicke == 7 mm. 

= 5 )) 

= 9 » 

Die Höhe des Kiefers beim Ad,^ = 29 mm, bei leptorhynchus 24 mm. Die Pr messen 

zusammen hier 60 mm, bei leptorhynchus 59 mm, die beiden ersten AI zusammen aber 21, 
beziehungsweise 16 mm. 



Länge 


des 


Pr^ = 12 mm. 


p 


;; 


Pr^ = 13-5 „ Hö 


;? 


jj 


Pr^ = 15-5 ... 


>} 


?^ 


Pr-, = 15 ,. ,. 


» 


}} 


M, = 9 „ 


;; 


7J 


^2 = 12 „ 



['87] 



Die Affen, Lcinnrcn, Chiroptcrcii etc. des europäischen Tcriiiirs. 



187 



Im ^[unebener ^Museum ist diese Art nur in einem einzigen Fragmente vertreten. 
Vorkommen: In den Phosphoriten des Quercy und auch hier sehr selten. 

Hyaenodon leptorhynchus Laiz. et Par. 



Blainville. Osteographie. Suhursi, p. 104, pl. 



üg. 1, Ca 



?ih\ p. III. 



P. Gervais. Zool. et Pal. fr., p. 233, pl. 25, fig. 10. 

Filhol. Ann. scienc. geol. T. VII, p. 180, pl. 29, fig. 143, pl 30, fig. 144—146. 

„ . XII, p. 45. 
Gaudry A. Encliainemeuts I., 1878, p. 14, fig. 3, 4. 
Quenstedt. Petrefactenkunde III.. p. ^l., fig. 6. 
Lydeklcer. Catalogue 1885, p, 26. 

Diese Art zeichnet sich durch die Schlankheit ihres langestreckten Unterkiefers aus. Der 
Yordertheil desselben erscheint stark aufwärts gebogen. Der untere y^ ist bereits aus der Reihe 
getreten und sehr schwach geworden. Der Canin besitzt nur massige Stärke. Die Zähne schliessen 
mit Ausnahme des unteren Fr^ ziemlich dicht aneinander. Die beiden Unterkiefer bilden mit 
einander einen sehr spitzen Winkel. Die Kiefer selbst sind sehr niedrig und zugleich sehr 
zierlich gebaut, desgleichen auch die Zähne. 

Ich gebe die Maasszahlen der Filhol'schen Originale aus den Phosphoriten und dem Kalke 
von Ronzon sowie jene des typischen Exemplares von Cournon, bin jedoch fast geneigt, die 
letzteren für specitisch verschieden zu halten von jenen aus den Phosphoriten. 





Unterkiefer 


Oberkiefer 




Pr, 


Pr, 


Pr, 


Pr, 


M, 


M^ 


M, 


Pr, 


Pr's 


Pr, 


Pr, 


M, 


M^ 




i [Länge. . 
Ronzon { ^^.., 

\ Hohe . . 

f Länge. . 
Cournon {^^.., 

[Hohe . . 

[Länge. . 
Quercy „.., 

[Hohe . . 


8 

4 

IG 

4 

7 
5 


10-5 

7 

14 
6-5 

13 
6 


13 

8 

13 

7 

15 
7 


13 
10 

12 
10 

14 
8 


8 

5 

7 
5 

9 

5 


9 
8 

8 
6 

1 1 
4 


i6-5 
6 

16 
6 

18 
10 


8 

5 

9 
4 


12 

9 

15 

8 


14 
9 

16 

7 


13 
12 

14 
8 


13 
11 


15 
II 

19 
8 





Siehe die Maasse von ff. Aymard!, p. 185. 

Die Länge der unteren Zahnreihe {Pr^ — yl/g) bei dem Stücke aus dem Quercy = 95 mm. 
„ „ „ „ » V ;j j; j; v » v Ronzon = 88 „ 

„ „ „ „ „ ., „ „ „ „ „ „ Cournon = 90 „ 

Die vier Pr (Pr^ — ,j des Unterkiefers aus Ronzon messen zusammen 52 mm, die drei ü/ 

(^A^J 35 mm- 

Die Höhe des Kiefers hinter dem M^ = ? mm bei dem Exemplare von Quercy. 

}) )} jy » » V V ^^^ 23 „ „ }) » !) K-onzon. 

„ „ „ „ „ „ V = 29 ;, ,, „ „ „ Cournon. 

Der Kiefer aus Ronzon hat sehr viel kräftigere Pr als das typische Exemplar aus Cournon. 

Bei diesem letzteren besitzt ferner der untere Pr^ zwei Wurzeln. 

24* 



i88 Schlosser. [188] 

Die Gesichtspartie erreichte eine beträchtliche Länge; die Nasenbeine erstrecken sich weit 
nach hinten. 

Im Oberkiefer zeichnet sich der ^3 durch seine Stärke aus, ebenso ist der C wohl entwickelt. 
Der P/"^ hat zwei Wurzeln. Der obere Pr^ bedeckt die Vorderhälfte des unteren Pr^, während der 
obere Pi\ nicht blos wie sonst die Hinterhälfte des Pi\ und die A'orderhälfte des tI/j, sondern 
auch die Hinterhälfte dieses Zahnes noch vollständig' verbirgt. Der obere /V.j erreicht nur sehr 
geringe Höhe. 

Quenstedt erwähnt 1. c. auch das Vorkommen dieser Art in den Bohnerzen von Frohn- 
stetten und bildet einen von dort stammenden unteren M^ ab, dessen Zugehörigkeit zu leptorhyn- 
chus indess nicht vollständig sicher gestellt erscheint. 

Jedenfalls stehen alle auf Icptorhynchus bezogenen Stücke einander sehr nahe, doch bleibt 
es einigermassen fraglich, ob dieselben auch wirklich ein und derselben Species angehört haben. 
Wäre dies der Fall, so hätte diese Art eine Verbreitung in mindestens zwei verschiedenaltrigen 
Ablagerungen : 

Phosphorite des Quercy, Süsswasserkalk von Cournon (Puy-de-Ddme) von Ronzon (Allicr); 
die ersteren vertreten wohl noch zum Theil den Kalk von Ronzon — und Bohnerze von 
Frohnstetten. 

Hyaenodon vulpinus Filhol. 

P. Gervais. Pterodon exiguum. Journal de Zoologie. T. II, p. 374, pl. 16, lig. 3 — 5. 

„ Hyaenodon exiguum. Zool. et Pal. gen. T. II, p. 52, pl. XIII, fig. I — 4. 

Filhol. Ann. scienc. giol. T. VII, p. 209,-pl. 34, fig. 167 (?), 168 — 175, P'- 3'' ßg- 35° — '53. pl- 22, fig. 79. 80. 
Lydekker. Catalogue 1885, p. 28. 

Diese Art ist die häufigste von allen in den Phosphoriten vorkommenden Hyaenodon. 
Sie gehört zum Typus des H. leptorhyncJms und zeichnet sich somit durch die Länge und 
Schlankheit der Kiefer, die Isolirung der einzelnen vorderen Backzähne und die Zweiwurzeligkeit 
des unteren Pr^ aus. Alle Zähne stehen in gleicher Linie mit der Kieferachse und sind insgesammt 
sehr schlank und in die Länge gezogen. Der Unterkiefer steigt nur ganz allmälig in die Höhe. 

Bei dem Filhol'schen Exemplare — wohl Fig. 169 — haben die unteren Backzähne folgende 
Dimensionen : 

Länge des Pr^ = 7"5 mm; Höhe desselben 3'8 mm. 

Pr == w 6 

>i n -' ''l ^^"^ 15 ;; u ji ° ii 

n " -''^1 ^^^ ^ „ „ „ 4 » 

it >: -'''-^2 ^^ " V n )) " J) 

)7 » -''-'3 '^'^ 13 I) 71 n ö „ 

Die Höhe des Kiefers unterhalb des Äfi = 17 mm. Die Zahnreihe {Pr^ — M^) = 63 mm. 

Der von Filhol noch hiehergestellte Unterkiefer — pl. XXXIV, fig. 167 — ist entschieden 
zu klein, als dass er auch hieher gehören könnte. Mir selbst liegen mehrere Kiefer von den 
gleichen Dimensionen vor. Stücke, welche in ihren Maassen den Uebergang von diesen kleinen 
Formen zu dem echten vulpinus darstellen, existiren nicht, mit Ausnahme jener, auf welche Filhol 
seinen Hyaenodon co^npressus gegründet hat, welchen ich auch für eine selbstständige Art ansehe. 

Zwischen diesem letzteren aber und dem vulpinus stehen der Grösse nach einige mir vor- 
liegende Stücke, die indess doch wohl am besten zu compressus gestellt werden dürften. 



[iSg] Die Affen, Lenmreii, C/iirop/ereii efc. des eiiropäisclicii Tcrliiirs. 189 

Im Oberkiefer sind die beiden ersten Pr von den übrigen Pr und dem C durch ziemlich 
grosse Zwischenräume getrennt. Pr^ und j besitzen auch an ihrem \'orderrande einen kleinen 
Höcker und ausserdem einen Innentuberkel. 

Länge des P/-^ = 6-5 mm ; Höhe desselben = 4 mm. 

7> >} -''3 ^^^ 9 )• !> >' ^^ 5 

» >> -^ ^2 ^^ ' ' 7) » . h ^ J 

» !! ■'^l ^ 9 >> V >> ^^= Ö 

;> )! -''■'1 ^= O ,, ,, „ = 3 

„ „ M.^=io-s „ „ „ =3 

Die Zahnreihe des Oberkiefers = [Pr^^ — Af.-.) = 64 mm. 

Nach Lydekker besitzt das britische Museum einen Schädel und Unterkiefer aus dem 
Miocän von Cournon, die hinsichtlich der Längen der Zähne ziemlich gut mit Hyaenodon vulpinus 
übereinstimmen, hinsichtlich der Höhe derselben jedoch nicht unbedeutend differiren. 

Im Münchener Museum ist diese Art durch zahlreiche Stücke aus den Phosphoriten 
vertreten. 

Von P. Gervais' Pterodon exiginim und Hyaenodon exiguiim gehören Fig. i und 2 
sicher hieher, Fig. 3 und 4 könnten vielleicht von compressus herrühren. 

Milchgebisse von Hyaenodon viilpimis sind in den Phosphoriten nicht selten, doch ist meist 
blos der letzte untere D vorhanden — D^ — bemerkenswerth deshalb, weil die Schneiden hier 
viel schärfer sind wie bei den ihm sehr ähnlichen M^ und ,. Hinter dem auf derRückseite befindlichen 
schneidenden Höcker ist sogar noch ein schwacher Basalwulst zu sehen, der Zahn also compli- 
cirter als ein M. 

Länge des D^ = 7'8 mm; Höhe desselben = 6 mm. 

Von Extremitätenknochen beziehe ich auf H. ■vulpinus einen Humerus, zwei Radius, eben- 
soviele Ulna, ein Femur, eine Tibia, verschiedene Calcaneus und Astragalus etc. nebst einer Anzahl 
Metacarpalien, Metatarsalien und Phalangen. Die Maasse derselben habe ich bei Besprechung der 
einzelnen Skelettheile angegeben. 

Hyaenodon Filholi n. sp. 

Hyaenodon "julpinus Filhol. p. p. Ann. scienc. geol. T. VII, pl. 34, fig. 167. 

Von den echten viilpimis, als dessen Typus ich Filhol's Original zu Fig. 169 betrachte, 
unterscheidet sich diese Form durch ihre Grösse. Es ist zwar auch hier ein ziemliches Variiren, 
namentlich in den Dimensionen des M.^ zu beobachten, doch kommen selbst die grössten Exem- 
plare höchstens dem Hyaenodon coinpressus, niemals aber dem echten vulpimis nahe; der letztere 
ist mindestens um die Hälfte grösser, wie dieser Filholi. 

Es ist diese Art im Münchener Museum durch zwei vollständige Unterkiefer und zwei 
Fragmente nebst vielen isolirten Backzähnen vertreten. 

Im Unterkiefer schliessen die Zähne ziemlich dicht aneinander. Der Pr^ hat nur eine 
einzige Wurzel und muss sehr klein gewesen sein. Die einzelnen Zähne sehen denen von vulpimis 
sehr ähnlich. Die Höhe des Kiefers bleibt hier auffallend constant, am meisten variirt die Länge 
der Zahnreihen in Folge des verschiedenen Abstandes des Pr^ von Pr^ und Cj sowie die Länge desil/g. 

Länge des Pr und AI zusammen (/V^ — AI) = 45'5 mm — 47 mm. 
„ der vier Pr = 27 mm. 
„ „ drei AI = 19-5 mm — 22 mm. 



iQO Schlosser. jiQoJ 

Höhe des Kiefers beim M.^ = lo mm, hinter dem M^ = 15 mm (bei drei Exemplaren). 
Dicke derselben beim M^ = 5-5 mm. Länge des Kiefers (von % bis Condylus)= 85 mm? 
Länge des Pr^ = 7 mm ; 

„ /Vj = 8'5 „ Höhe desselben = b'S mm. 

j; ;7 -''1 = T° >! >> >! ^ 7 3 !> 

!j ;} M^ ^6-4 „ „ „ = 5'3 ?J 

„ „ ^h = 7'2 „ ,; „ = 6 „ 

>; » ^^3 = S'8 >' )) » = 6 „ 

Minimum der Länge des il/, = 8-o im Maximum = 10-3 mm. 
Oberkiefer: Vertreten durch mehrere Pr^, Pr^, J/j und M^. 

Länge des Pr^ = 7 mm; Höhe desselben = 5'8 mm. 

;; >} -^^1 =^ °'3 ;) ;) >; ^^ 7 3 » 

„ „ M^ = 8-2 „ „ „ = 6-5 „ 

V „ J^'h = 9'2 ;,. » „ = 8-5 „ 

Vorkommen: In den Phosphoriten des Quercy und im Calcaire de Lamandine Haute 
(Tarn et Garonne). 

Hyaenodon compressus Filh. 

Filhol. Ann. scienc. geol, T. VII, p. 20i pl. 33, fig. 161 — 163. 

Die Kiefer sind bei dieser Art sehr dünn, insbesondere an der Ansatzstelle des Masseter. 
Der Grösse nach steht Hyaenodon minor Gerv. am nächsten. 

Die fünf letzten Backzähne {Pr^ — il/g) messen zusammen 42 mm (bei H. minor 4g mm). 
Länge des Pr^ = ^-5 mm (bei minor 8 mm); 

Höhe desselben = 5 mm. Dicke dsselben = 4 mm. 
6'4 ,, Dicke desselben 3'5 mm. 

11 ,, (dann heisst es ii mm Länge!) Höhe = 5 mm. 
„ 16-5 „ „ „ „ 10 „ „ „ =6 ,, Dicke 

desselben ^ 45 mm. 

Pr^ — J/j messen bei compressus 31-5 mm, bei minor 38 mm. 

Die Höhe des Kiefers hinter dem AI,^ (?) bei compressiis = zä,mva., bei minor =^ ■^wa.xn. 

M 17 ;> ?> ); ;; ^^'i >' >> ^^ ^9 >> >> >f ~7 }> 

Es unterscheiden sich also beide Arten insbesondere durch die Höhe des Kiefers. 

Der Talon des Pr^ ist im Verhältnisse eben so gross wie bei leptorhynclms . Die Back- 
zähne sind mit Ausnahme des ü/g und Pr.^ insgesammt kleiner wie bei minor. 

Das Münchener Museum besitzt von dieser Art ausser verschiedenen Unterkieferfragmenten 
auch einige Oberkieferbruchstücke. Die Ob erki efer zahn e haben folgende Dimensionen: 

Länge des Pr^ = 7 mm; Höhe = 5'8 mm. 



;? 


;; 


Pr,= 7 


;; 


;; 


M,= 5 


;? 


?; 


M, = 6-5 


;> 


71 


Äf^ == 16 



J> 



Pr^ = 8-6 




V 


= 7 


!} 


P^2 = 9-5 




;; 


= 6 


» 


Pr,= 9 




;; 


= 7-5 


J> 


M, = 77 




7? 


= 5 


» 


AI2 =11-12 




.V 


= 8 


;; 



Der obere Pr^ steht ziemlich weit vom C und Pr^ ab. Der Pr^ besitzt gleich dem ent- 
sprechenden Zahne vom vulpinus auch auf seiner Vorderseite einen Höcker. 



|ioi] Die Affen, Lcviiireii, C/iiropiereii etc. des enropäiscJicn Tertiärs. igi 

Specifische Bestimmung der isolirlen Knochen von Hyaenodon. 

Einige Anhaltspunkte gibt wenigstens für die Metacarpalien und MatatarsaUen die Breite 
der distalen Gelenkfläche. 

Das Skelet der grossen Arten mit kurzem, aber massivem Unterkiefer lässt sich nach den 
Dimensionen der entsprechenden Knochen von Hyaenodon brachyrliyiicluis annähernd ermitteln, 
wenigstens liegen von diesem Calcaneus, Fibula, Ulna und Metacarpale IV und V vor, bereits 
von Cuvier und Blainville abgebildet. Siehe H. bradiyrhynchtis. 

Die Länge dieses Mc IV = 50 mm, die Breite in Mitte etwa = 9 mm. Die Breite an der 
Rolle =-■ 12 mm. 

Die Länge dieses Mc V = 35 mm. 

Die Länge des Calcaneus = 50 mm, jene des Astragalus = 32 mm. 

Mir liegen folgende Skelettheile aus den Phosphoriten des Quercy vor: 

Humerus. 

I. Länge = 120 mm; Breite in Mitte ^ io'5 mm ; Breite am distalen Ende = 2g mm. 

-'-■'-• j; = 100 „ „ „ ,, = ö ,, ,, ,, ,, „ = 20 ,, 

I. Breite der Rolle = 19 mm; Höhe derselben 16 mm. 

II- ;. „ „ =i3'5 j' •• „ 105 „ 

Nr. I gehört einer sehr grossen Form an, Nr. II darf wohl unbedenklich auf H. viilpiniis 
bezogen werden. Sein Erhaltungszustand ist der nämliche wie bei den übrigen als vulpimis zu 
bestimmenden Knochen, und unterscheidet sich in nichts von dem der Kiefern dieses Thieres. 

Radius. 

Breite in Älitte == 7 mm; Breite am distalen Ende = 14mm; Breite der Fläche für 
Carpus = 10 mm? Länge = 80 mm. 

Taf. VII, Fig. 5, distale Partie von hinten. Fig. 6 von vorne. 

Ulna. 

Länge = 90 mm? Breite in Glitte = 5 mm; Höhe des Olecranon = 11 mm. 
Weite des Ausschnittes für den Humerus =12 mm. 
Taf. A'II, Fig. 16. Ulna proximaler Theil von vorne. 

Tibia. 
Breite der Epiphyse = 20 mm? Breite in Mitte = 7-5 mm; Länge = 120mm? 
Der Radius, die Ulna und diese Tibia gehören dem Hyaenodon vulpinns an. 

F e m u r. 

Länge =110 mm? Durchmesser des Caput = i2'5 mm ; Breite oben = 26 mm; Breite in 
Mitte = 10 mm. 

Dieser Knochen ist wahrscheinlich ebenfalls auf Hyaenodon vnlpiniis zu beziehen. 

Calcaneus und Astragalus. 

Es liegt mir eine Anzahl solcher Knochen vor, jedoch wäre deren Vertheilung auf die 
einzelnen Arten doch eine allzu problematische, weshalb ich nur jene von imlpinus herausgreife 



ig2 



Schlosser. 

Länge des Calcaneus bei vulpinus = 30 mm. 

„ „ Astragalus „ „ = 18 „ 

„ ,, „ ,, „ an der Facette für die Tibia 

Taf. VII, Fig. 19, Calcaneus und Astragalus von oben. 



[192] 



9 mm. 



Mc I 
„ II 

;, III 

„ IV 

„ V 



Maasse der Metarcarpalien und Metatarsalien nebst den entsprechenden Phalangen 

Grösste vorliegende Form, wohl Hyaenodon Heberti. 
Metacarpalien : 

Länge = 25 mm; Breite in Mitte = 7 mm; 

77 ^^ 5 ''5 77 77 7; 77 ^^^ ° 7 77 

77 ^^ 59 77 77 7; 7) ^^^ 9 5 77 







77 
77 



77 
77 



Breite an Rolle = 8-5 mm; 

77 77 77 = IO'8 77 

»> ?) 1) 12 ,, 



= 44 



II 



Mittlere Phalange der ersten Reihe: Länge = 24 mm; Breite oben = 13-5 mm; Breite in Mitte = 9 mm; 



„ zweiten 

Metatarsalien: 



77 



77 



77 



77 



Mi I 
77 II 
7, III 
„ IV 
„ V 



Länge = 30 mm; 

77 = 60 „ 

77 = 69 77 

77 = 66-5 „ 

77 = 59 77 



Breite in Mitte = 6'5 mm; 

77 77 77 ''^ 7 5 77 

77 77 77 ^^ 9 77 

77 77 77 

77 77 77 



Breite an Rolle = 9-3 mm. 

7? 77 77 ^^ ^'-' 77 

77 77 - 77 ^^ ^3 ^ 77 

77 7? 77 ^^^ ' ^ 7? 

77 7? 77 ""^^ ''-'5 77 



y 77 

= 6-5 „ 

Mittlere Phalange der ersten Reihe: Länge ^32 mm; Breite oben =16 mm; Breite in Mitte = 10 mm ; 
77 „ zweiten „ „ = 20 „ „ = 10 „ „ =7 „ 

Diese Ale III sind nicht ganz sicher, ihre distale Gelenkfläche sieht jener von Hyaenodon 
nicht sehr ähnlich, sondern gleicht mehr jener der Feliden. 

Zweitgrösste Form: Hyaendon brachyrhynchus? 
Metacarpalien: 

Mc I: Länge = 25-5 mm;. Breite in Mitte = 8 mm; Breite an Rolle = 8-5 mm. 

77 77 77 ^^ 7 ° 77 77 77 77 ^^^^ ^'-' 77 

77 }■> >} ^^^^ '-5 77 



== 10-5 



7, II 






77 


= 51 „ 


77 III 






77 


== 55'5 77 


77 IV 






77 


• 77 


7, V 






77 


= 38 ,7 


Metat 


arsa 


.ien: 


Mf I: 


Länge 


= 41 mm; 


77 II: 




77 


= 55 77 


77 III: 




77 


= 6i'5 77 ■ 


7, IV: 




77 


= 63-5 77 


7, V: 




77 


= 54 77 


Phalar 


Igen 


p 







77 


77 


77 


= 


8 77 


77 


77 


77 


= 


77 


77 


77 


77 


= 


7 '5 77 


Breite 


in 


Mitte 


= 


6 mm 


77 


77 


77 


= 


7-8 ,7 ■ 


77 


77 


77 


= 


8-5 -, 


77 


77 


77 


= 


8-3 7, 


77 


77 


77 


= 


7 77 



Breite 


an 


Rolle 


= 8-5 mm ; 


77 


77 


77 


= 10 „ 


77 


77 


77 


= II '3 77 


77 
77 


77 
77 


77 
77 


= 12 „ 
= ii'5 77 



Drittgrösste Form, vielleicht diibüis? Taf. V, Fig. 44, 46. 
M et acarp allen: 
Mc I: Länge = 25"5 mm ; Breite in Alitte ^ 5-2 mm ; Breite an Rolle = 



7 mm. 



') Unsicher, ob hieher, weil verhältnissmSssig zu lang. 



[193] Die Affen. Lc innren, CJiiropfercn elc. des enrofxii sehen Tertiärs. 193 

il/flll: Länge = 51 mm; Breite in ]\litte = 6'8 mm : Breite an Rolle =10 mm 

>J J- > • .; = ,•• 1) !) )> = r •} 1) » ^= >; 

>} ^ '■ -V ^^ 34 ,v » >> }} ^^^ " » jj jy ;? = 9 ;j 

Diese Metacarpalien stimmen besser mit denen des Originals von brachyrhyfichu s als die 
der zweiten Grösse. 

Mittlere Phalanx der ersten Reihe : Länge = 2 1 mm ; Breite oben ^ 1 1 mm ; Breite in Mitte = 7 mm. 
n " » zweiten „ „ =i2-5„ „ „ = 8 ,, „ „ „ =7 „ 

Metatarsalien: 

Mt I: Länge = 38-5 mm; Breite in Mitte = 4-8 mm; Breite an Rolle = 7-8 mm. 
" ■'■■'-• » "^50 ), „ „ „ =6 „ ,, j, ,, = 8'2 „ 

;; IV: „ =60-3 „ „ „ „ =8-2 „ „ „ „ =10-5 „ 

Mittlere Phalanx der ersten Reihe: Länge = 25 -5 mm; Breite oben= lO'smm; Breite in]\Iitte= 75 mm. 
» » ,'? zweiten ,, „ = „ ,, „ = „ „ ,, ,, = — ,^ 

Taf. Y, Fig. 44. Metatarsale IV von aussen und von innen ; proximale Partie. 
Taf. V, Fig. 46. Aletatarsale V von innen; proximale Partie. 

Vierte Form : Hyaenodon leptorliyiichus, 
Metacarpalien: 

J/f II: Länge =41 mm; Breite in Mitte = 5-5 mm; Breite an Rolle = 8 mm. 
,, Iii: ., =51 „ „ „ „ ^ j-y ^^ j^ ^^ ^j = 8'2 „ 

Metatarsalien: 
Mt I : Länge = 30-5 mm ; Breite in Mitte = 4-5 mm ; Breite an Rolle = 6 mm. ^) 

Fünfte Form: Hyaenodon Cayluxi. 
Metacarpalia: 
Mc II: 

„ III: 

„ IV: 

-V * • 77 ^ 30 V 7, 77 ,■, = 4" 7) 77 77 7' = 7 7> 

Mittlere Phalanx der ersten Reihe : Länge =19 mm ; Breite oben = 8-8 mm ; Breite in Mitte = 6 mm. 

Aletatarsalien: 

Mt I: Länge = 32 mm; Breite in Mitte = 4 mm; Breite an Rolle = 5-5 mm. 

77 ^ 4" - 77 77 77 77 ""^^ 5 77 77 77 77 ^^ 7'2 ;; 

77 ^^ 52 77 77 77 77 ^^^ 5 ° 77 77 77 77 ^^= 7"° 77 

77 77 77 77 71 ^^ 77 77 7' 77 ^^^ 77 



Länge = 38'5 mm; Breite in Mitte ^ 5-5 mm ; Breite an Rolle = 8 mm. 

7? ^^ 4° • 77 77 77 77 ^ 5 " 77 77 77 77 ^ ° 77 

77 ^^ 43 77 77 77 77 ^ 5 '3 77 77 77 77 ^"^ 7° 77 



77 II 

77 III 

77 IV 

., V 



77 77 77 77 77 77 >7 77 77 77 

Mittlere Phalanx der ersten Reihe: Länge ^22 mm; Breite oben ^^ 9 mm; Breite in Mitte = 6 mm. 
Das Metacarpale III ist bei diesem sowie bei den kleineren dem Äle IV sehr ähnlich in 
seiner oberen Partie und stimmt hierin mit Ursiis\ das Gleiche ist auch bei der zweitgrössten 
Form der Fall, dagegen bin ich fast g-eneigt, auf die grösste Art Mc IV zu beziehen, die 
mit dem entsprechenden Knochen von Felis mehr Aehnlichkeit besitzen. Absolute Sicherheit 



') Sehr fraglicli, weil so dick und kurz. 
Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 2. 25 



194 



Schlosser. 



[194J 



besteht im letzteren Falle indess keineswegs, und könnten diese Stücke doch wohl vielleicht noch 
zu einer Aelurogale gehören. 

Ebenso ist das Mc IV auffallend kurz und schwach im Verhältniss zu Ale II und III; 
indess ist das Gleiche auch bei den kleineren Arten zu beobachten. 

Metacarpale V, proximale Partie von innen. 

„ III, „ „ ,, ,, und aussen. 

„ IV, „ „ „ aussen und von innen. 

„ II, „ „ „ „ Fig. 55 von innen. 

Metacarpus von hinten. 
Metatarsale III, proximale Partie von aussen und von innen. 

„ n, „ „ „ „ Fig. 54 von innen. 



" 7 

V, 




0"- 

40. 


V, 


?» 


45- 


V, 


;7 


51- 


VI, 


>; 


27. 


V, 


?? 


39- 


V, 


,, 


50. 



Hyaenodon vulpinus? 

Metacarpalien. Die vorliegenden Stücke sind, mit Ausnahme eines il/6' II, theils zu klein, 
theils zu gross für diese Art. 

Meli: Länge ^35 mm; Breite in Mitte = 47 mm; Breite an Rolle ^ 6"5 mm. 

Metatarsalien: 

Mt II: Länge = 427 mm; Breite in Mitte = 4-4 mm ; Breite an Rolle =6-3 mm. 

1! ^^ 45 }} >7 » >} ^"^ 5 ;> ;.' )> ;; ""^^ "5 ;; 

77 ^^"^ 44 77 77 77 7> ^^ 4 77 77 77 77 "^^^ ^ 77 ' 

77 ^^ 3" 77 77 77 77 ^^ 3 5 77 77 77 71 ^^ "^ 77 



III 

IV 

V 



Hyaenodon compressus? 
Metacarpalien: 

Mi II: Länge = 34 mm; Breite in Mitte = 4 mm; Breite an Rolle ^5-8 mm. 

TTT. ^ö .0.7 A 

77 J-J-J- . „ O" 77 77 77 77 0/7' 77 77 77 " 77 

7? ^ ■ 77 ^^ ^5 7J 77 77 77 ""^^ 3 5)' 77 77 77 ^^ 5 5 77 

Metatarsalien: 



Mt I 

77 n 
,7 ni 

77 IV 

„ V 



Länge = 30 mm; Breite in Mitte = 3 mm; Breite an Rolle = 5-2 mm. 



= 40 „ 
= 41 77 
= 42 „ 
= 35'5 77 



77 
77 
77 



— 3"7 7» 

= 4'3 77 

= 4'2 „ 

= 3'2 V 



= 5 '3 77 

= 57 77 

= 57 ,7 

= 5-2 „ 



Taf. V, Fig. 37. Metatarsus von oben, proximale Facetten. 
Fig. 47. Tarsus und Metatarsus von vorne. 
Fig. 58. „ „ ,. „ hinten. 

Länge der Phalange für J// III = 25-5 mm; Breite oben = 5-7 mm;Breite in Mitte = 3-5 mm. 
Taf. V, Fig. 41. Phalange der ersten Reihe von hinten. Plg. 43, dieselbe von vorne. 
Länge des Calcaneus == 26 mm. 

,, „ Astragalus = 15 ,, Breite der Tibialfacette = 8 mm. 



Hyaenodon Filholi. 

Metacarpalien. Taf. V. P'ig. 32, 4g, 57 abgebildet. Hiehergehörige Metatarsalien lieg-en 
nicht vor. 



Mc I 


I. 


änge 


== i8'5 mn 


Mc 11 




., 


= 29-5 „ 


Mc III 




-V 


= ji'ö 7; 


Mc IV 




?J 


= i-8 „ 


Ale V 




;' 


= 20 „ 



» 


v 


= 4-2 


!! 


» 


>j 


= 4-8 


,V 


n 


» 


== 5 


•7 


» 


>j 


= 4'5 


'7 



[195] Die Aßen, Lemitren, Chiropteren etc. des eurofäischeii Tertiärs. 195 

i8'5mm: Breite in Mitte :.'-5mm; Breite an Rolle = 4mm. 

;j >; 77 3 3 jj ;7 

;; ?7 7; 3 ?? ;7 

» }> >! 3 ;> j; 

J? 7.' V 3 77 77 

Länge des Astragalus =14 mm; Breite der Tibialfacette = 7 mm. 
Taf. V, Fig. 2i2. Metacarpus von oben gesehen; proximale Flächen. 

Fig. 49. „ „ vorne. 

Fig. 57. „ „ hinten. 

Die Gattung Hyaenodon ist ausser in Europa auch in Nordamerika vertreten, und zwar in 
dortigen Miocän. Nach Lydekker sollen solche Reste, allerdings sehr selten auch im Pliocän? 
der Sivalik Hills vorkommen. Er beschreibt zwei Zähne von dort als Hyaenodon indicus — Ter- 
tiary and Posttertiary Vertebrata. Vol. II, p. 349 (172), fig. 21 und pl. XI, III, fig. 5. Was den 
ersten Zahn betrifft, so sieht derselbe allerdings einem Pr.^ von Hyaenodon nicht unähnlich, kann 
aber möglicherweise doch auch noch einer Hyaena angehören. Der zweite Zahn hingegen ist sicher 
ganz falsch gedeutet ; ich halte denselben für den oberen Pr.^ — R — von Amphycyon palaeindicus , 
"während Lj'dekker denselben für den unteren AI^ von Hyaenodon angesprochen hat. 
Die amerikanischen Arten sind : 

Hyaenodon horridiis Leidy — Nebrasca p. 39, pl. III. Cope Tert. Vert. pl. LXVIIa 
fig. I — und Am. Nat. 1884, p. 346, fig. 12. 

Hyaenodon crucians Leidy — Nebrasca, p. 48, pl. IL 
Hyaenodon cruentus Leidy — Nebrasca p. 47, pl. V. fig. 10, ii ' 

Die beiden letzteren Arten haben etwa die Grösse des Hyaenodon Cayluxi, die erste über- 
trifft den europäischen Heber ti. Es sind diese iVrten anscheinend auf das Miocän — Oreodon-bed etc. 
beschränkt. 

Pterodon Blainville. 

Zahnformel ^—^ J— C --~ Pr— AJ. Die Pr sind sehr plump, aber im Verhältnisse ziemlich 
klein. Der letzte Pr des Oberkiefers, der Pr^, ist noch zu kurz, als dass er für einen echten Reisszahn 
gelten könnte. Er besitzt einen sehr kräftigen Innentuberkel, einen schwachen Höcker auf seinem 
Vorder- und einen bedeutend stärkern auf seinem Hinterrande. Der vorderste Pr des Unter- 
kiefers hat nach Filhol stets zwei Wurzeln. Es ist dies auch durchaus nicht auffallend, insoferne 
eben blos drei Pr vorhanden sind und der vorderste Zahn eben der stets zweiwurzelige Pr^ ist. 
Allein sehr häufig, bei den von mir untersuchten Exemplaren durchgehends, existirt vor diesem 
Zahn noch eine Alveole für den Pr^ der indess frühzeitig ausgefallen zu sein scheint. Der untere 
/Vj besteht aus einem sehr hohen Hauptzacken und einem hinter demselben befindlichen Höcker. 

Die drei unteren A/ sind nach dem Tubercular-Sectorialtypus gebaut. Sie sind zusammen- 
gesetzt aus einem sehr hohen Hauptzacken, einem vor diesem stehenden und gegen ihn conver- 
girenden Vorderzacken und einem sehr kleinen schneidenden Talon. Die Zacken sind sehr stumpf. 
Die beiden vordersten AI des Oberkiefers haben eine sehr complicirte Zusammensetzung. Die 
Vorderhälfte weist bei derselben zwei Kegel auf, von denen der hintere der höhere ist. Die Hinter- 
hälfte ist als Schneide entwickelt. Ausserdem ist noch ein kräftiger Innentuberkel und ein starkes 
Basalband vorhanden. Der obere A/.^ besteht aus den beiden Aussen- und einem Innenhöcker und 
ist sehr kurz, dafür aber stark in die Breite gezogen. Die vorderen AI erscheinen immer ungemein 



ig5 Schlosser. [iQÖ] 

stark abgenutzt; es deutet dies darauf hin, dass die Nahrung ähnlich wie bei unseren Hyänen 
wahrscheinlich in Aas bestanden hat. Merkwürdig ist auch die eigenthümliche Runzelung des 
Schmelzes. 

Im Gebiss nähert sich die Gattung Pierodou. dem lebenden TJiylacinus ungemein; die Ge- 
stalt der einzelnen Zähne zeigt eine überraschende Aehnlichkeit, jedoch ist die Zahnformel bei 
beiden ziemlich weit verschieden. Thylacinus besitzt nicht blos — J/ sondern auch — J; Pterodoii 
hat dagegen nur -- oder ^ oder gar nur ^ J und M. 

Den Zahnwechsel im Oberkiefer \-o\\ Pterodon hat bereits G. Gervais beobachtet. — Zool. 
et Pal. fr. pl. 26, fig. 7 — aber nicht näher untersucht. Der hinterste Milchzahn, der /), hat auch 
hier die Zusammensetzung eines Älr. Siehe Pf. dasyiiroides\ Der D„ ist complicirter als der P>\. Er 
trägt einen Vorder- und zwei Hinterhöcker und ausserdem noch einen, wenn auch kleinen Innen- 
höcker. 

Der Unterkiefer von Pterodon ist sehr massiv und am Vorderrande wohlgerundet. 

Der Schädel hat nach Filhol viel mehr Anklänge an die Gattung Amfhicyon und an die 
Bären als an die Marsupialier. Das Schädeldach ist nicht mehr eben; es bilden vielmehr die 
Frontalia und Nasalia bereits einen, wenn auch ziemlich stumpfen Winkel. Im Gaumen fehlen 
die für die Marsupialier so charakteristischen Lücken und sind auch ausserdem die Zwischen- 
kiefer nicht mehr so lang wie bei diesen. Wie bei Hyaenodon münden auch hier die hinteren 
Nasenlöcher sehr weit hinten auf der .Schädelbasis. 

Unter den amerikanischen Formen stehen Dissacus und Oxyaeiia am nächsten. Der erstere 
unterscheidet sich dadurch, dass an den unteren ü/ der ^'orderzacken viel schwächer ist als bei 
Pterodon und die oberen AI sich dementsprechend nicht nach hinten, sondern nach vorne zu 
verlängert und die ursprüngliche Anordnung der drei Höcker zugleich viel besser bewahrt haben. 

Oxyaena hat Reduction der Zahnzahl aufzuweisen; die unteren ü/ haben aber dafür einen 
Innenzacken bekommen und im Oberkiefer hat der Pr, nahezu die Gestalt eines J/ angenommen 
— ■ im Unterkiefer aber nur in einem g-eringen Grade. 



Pterodon-Skelet. 

Es liegen eine Anzahl Metacarpalien und Metatarsalien sowie Phalangen und mehrere Astra- 
galus vor, deren Erhaltungszustand darauf hindeutet, dass sie von ein und derselben Gattung her- 
rühren. Sie unterscheiden sich zugdeich von denen der übrigen etwa in Betracht kommenden Raub- 
thierformen des Quercy g-anz wesentlich durch ihr umgemein dichtes gleichmässiges Gefüge. In 
ihrem Habitus erinnern diese Knochen zum Theil an Hyaenodon, zum Theil an Ursus, noch mehr 
aber an Amphicyon. 

Was die Metapodien betrifft, so stimmen sie mit Hyaenodon überein bezüglich ihres 
gegenseitigen Längenverhältnisses und der Beschaffenheit der Rolle; Avas aber die Einlenkung 
dieser Knochen untereinander und am Carpus betrifft, so schliessen sie sich viel enger an Ursus 
an. Sie unterscheiden sich von Ursus jedoch sofort dadurch, dass die seitlichen sehr viel kürzer 
sind als die mittleren, namentlich erscheint hierin das Mt I bemerkenswerth, insoferne es nur 
noch halb so lang ist als das Mt IV. Am Metacarpale II liegt die Gelenkfläche für das ÄIc III 
in einer Grube, während dieselbe beim Bären mit der F"acette für das Magnum eine einzige 
Fläche bildet; am Metatarsale YV ist die Facette für Mt III etwas herabgerückt und steht auf 
einem besonderen Vorsprung wie bei den Katzen und überhaupt fast sämmtlichen Raubthieren. 
Der Astragalus sieht dem von Plyaenodon sehr ähnlich, die Phalang^en jedoch unterscheiden 



[197] Die Affen, Leiiuireii, Clifropfcrcn etc. des europäixclieii Toiii'irs. 197 

sich durch die gering-e Breite ihres proximalen Theiles ; auch haben sie beinahe kreisrunden 
Querschnitt. 

Die Unterschiede gegenüber Amphicyon bestehen in der erwähnten Articulation des 
il/f II am J/f III, sowie in der Form des Querschnitts und der distalen Partien. In diesen Punkten 
stimmt nämlich Aniphicyo7i ganz mit dem Bären überein. Dagegen sind die seitlichen Metapodien 
im Vergleich zu den mittleren ebenfalls viel kürzer, und ergibt sich insoferne mehr Aehnlichkeit 
mit Ptcrodoii als mit Urstis. 

Länge des Mc II = 39 mm; Breite in Mitte = 6 mm ; Breite an Rolle = 9-3 mm. 

„ „ Ale III = 47 „ „ „ ,, = ö ,, ,, „ ^, = 9 ,, 

„ „ Me IV = 45 „■ .„ „ „ =6'5,, „ „ „ ==9 „ 

„ „ Mc V = 33-5„ „ „ „ =6 „ „ „ „ =8-5 „ 

Breite der Phalange für Ale III oben = io-8 mm; Breite in Mitte = 7 mm; Länge = 22 mm. 

Länge des Alt 1 = 30 mm; Breite in Mittels mm; Breite an Rolle = 7-5 mm. 

,, iI//IV = 54 „ „ „ ,. =6-5 ,. „ ,, „ =9 

Länge der Phalange für Ale III = 26-5 mm; Breite oben =11-5 mm; Breite in Mitte = 8 mm. 
Länge des Astragalus := 23 mm ; Breite der Facette für die Fibia^7-5 mm. 

Pterodon dasyuroides P. Gerv. 

Taf. V, Fig. I, 2, 5, II, 13, 16, 19, 21. 

Blainville. Pt. parisiensis, Osteographie ; SiibiDsi, p. 48, pl. XII. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr., p. 236, pl. 26, fig. 7 — 9; pl. 28, fig. 15. 

Rütimeyer. Eocäne Säugetbiere, p. 87. 

Filhol. Ann. scienc. geol., T. VII, p. 214, pl. 33, fig. 164 — 166, pl. 36, fig. 183. 

Toulouse 1882, p, 25, pl. II, III. 
Quanstedt. Petrefactenkunde 1882, p, 51, Taf. II, Fig. 7. 
Lydekker. Catalogue 1885, p. 33. 

Zahnreihe im Unterkiefer (Fr^— A'I^) ^q-] mm. 

Länge des Pr^ = \ovci\T\\ Höhe = 5 mm; Dicke ^ 6 mm. 

7; » -^ ''2 ^ ^^ >! » ^^ 1 ?7 ;.• ^^ 7'5 j; 

„ „ Pr^ = it ,, „ =12-5 „ „ = 8 

„ „ M^ = 11-5,, ,^ = 6 

„ „ J/2 = i8-5„ „ =11-5 „ „ = 9 „ 

„ Ali = 22 „ „ =18 ,, „ =.I2 „ 

Oberkieferzahnreihe Pr^ — yI/3 = 90 mm, die vier Pr ^2 mm, die drei AI zusammen 38 mm. 
Länge des Pr^ ^=-- 1 1 mm ; 



J .>? 



>> 



Fr, = 10 














Pr., --= 1 2 




Breite 


= 7 




mm ; 




fr, = 13-5 




>! 


= 9 




?; 


Höhe = 9 mm. 


M, = 15 




7; 


= 13 




V 


,, =(> „ 


AP = 17 




j} 


= 18 




jj 




A^z= 1 


„ 


j? 


= 1 1- 


5 


?7 


V =9 V 



Den oberen D, hat bereits Gervais sehr genau abgebildet. Mir liegt ein Zahn vor, den 
ich. als £>., sup. deuten möchte. Derselbe besitzt vor und hinter dem Hauptzacken noch zwei 
Nebenhöcker — der hintere ist der höhere — und ausserdem noch eine kurze Schneide auf seinem 
Rücken und einen ziemlich mächtigen Innentuberkel. 



ig8 



Schlosser. 



>98] 



Der untere D-^ zeigt ausser dem Hauptzacken noch einen sehr kräftigen Vorder- und 
einen etwas schwächeren Hinterzacken; ausserdem hat derselbe ein sehr starkes Basalband, das sich 
auf der Hinterseite des Zahnes noch zu einem kräftigem Wulste verdickt. Es hat dieser Zahn 
sehr viel Aehnlichkeit mit dem AI von Mesonyx. 

Der untere Z?j hat eine Länge von 15-5 mm, eine Höhe von 9-5 mm und eine Breite von 7-8 mm. 
;; obere D,, „ „ „ „ 15-5 

Auf diese Aliichzähne von Pterodon bezieht sich wahrscheinlich die Oxyaena Galliae Filh. 
— Siehe diese ! 
Fi 



„ 14 
„ 10 



II 

8-5 



lg- 


I. 


Unterer U-^ 


VOI 


1 Oben. J 


dem 


t\ 




2. 


Derselbe von 


aussen. 




;; 




5- 


Oberer D^ 


vor 


unten. 




?; 




II. 


Unterer Z'j 


V 


innen. 




V 




12. 


Oberer Z)j 


n 


77 




>■> 




16. 


„ A 


'! 


unten. 




y> 




19. 


„ A 


V 


aussen 




» 




21. 


V A 


r 


innen. 




>> 



} 



Sämmtlich aus dem Calcaire de Lamandine 
(Tarn et Garonne). 



12 

5 

19, 21 
16, 21 
16, 19 ) 

Vorkommen: Im Pariser Gyps, in den Ligniten von Debruge (Vaucluse), den Phospho- 
riten des Quercy, in den schwäbisch-schweizerischen Bohnerzen — Frohnstetten und Egerkingen 
— und im Eocän der Insel Wight. 



Pterodon Quercyi Filh. 



Filhol. Toulouse 1882, p. 26. 



Während der echte dasyuroides nur drei untere Pr besitzen soll, findet sich bei diesem 
stets noch ein vierter unterer Pr. Eine genauere Angabe von Dimensionen oder auch nur der 
Hinweis, welches von seinen Originalien als Typus dieser Art betrachtet werden soll, hatFilhol 
nicht gegeben. 

Vorläufig muss diese Species daher jedenfalls für ganz provisorisch angesehen werden. 

Vorkommen: In den Phosphoriten des Quercy. 



Pterodon biincisivus Filh. 

Taf. V. Fig. 3, 4, 6, 7, 8, 30, 32. 
Filhol. Ann. scienc. geol. T. VII, p. 3l8, pl. 36, fig. 184—187. 

Von dem schon länger bekannten Pterodon dasyuroides unterscheidet sich diese Art durch 
die Anwesenheit von nur ^ '}. — Der Unterkiefer ist zwar nicht bekannt, doch kann allen Ana- 
logien zufolge die Zahl der J nicht grösser gewesen sein als im Zwischenkiefer . Der ^2 ist 
bedeutend stärker als der J^. Vom C ist dieser Zahn ziemlich weit entfernt. Die vier oberen Pr 
besitzen mit Ausnahme des Pr^ je zwei Wurzeln. Der Pr-^ besteht abgesehen von dem Aussen- 
zacken, aus einem schneidenden, aber kurzen Talon und einem ziemlich weit zurückstehenden 
Innenhöcker. Während bei dem J/j und ^ der Hauptzacken verdoppelt erscheint, ist er hier noch 
einfach. Auf den beiden ersten M ist der Innenhöcker weit nach vorne gerückt. Der i/g gteht 
senkrecht zur Zahnreihe und wird aus einem Aussen- und einem Innenzacken g-ebildet, die zu 
Schneiden umgestaltet sind und gegen einander convergieren. 



[iqqI I^'i-' -J//'''^) Lciniircii, Cliiropfcrcn etc. des ciiropaisclicii Tertiärs. igg 

Oberkiefer: Länge des Pr^^ 9 mm; 

„ „ Pr^ = \z ,, Breite = 9 mm; Höhe desselben = 10 mm 
» >■> -'-'1 = 12 „ „ = 8'5 ,, ,, ., = II „ 

" -1^ = 4-5,- „ =13 V 

Im \'erg'leich zu Ptcrodon dasyiiroidcs ist diese Art etwas kleiner, die Zacken und Schneiden 
der M sind viel zierlicher. Während bei dem schon länger bekannten dasynroides der zweite 
Zacken in der Vorderhälfte der oberen M niedriger ist, hat derselbe hier eine bedeutendere Höhe 
erreicht als der erste. 

Unterkiefer hat Filhol unter seinem Material niemals beachtet. Mir liegt ein unterer 
M vor, den ich für den M.-^ halten möchte. Der Talon ist hier schneidend und viel länger und an 
der Basis viel breiter als bei dasynroides. Auch besitzt dieser Zahn gleich den oberen M ein viel 
kräftigeres Basalband als die entsprechenden Zähne der schon länger bekannten Art. Länge 
dieses il/, = i6'5 mm; Llöhe desselben == i3'5 mm; Breite = 9 mm. 

Ausserdem fand ich unter meinem Material einen Zahn, der noch als D.^ des Unterkiefers 
angesprochen werden darf. Er kennzeichnet sich als solcher durch die starke Divergenz seiner 
Wurzeln. Auf seiner Innenseite zeigt der Talon einen schwachen Innenhöcker. 
Länge des Z), ^ 1 1 mm; Höhe desselben = 8-5 mm. 

Vorkommen: In ,.Calcaire de Lamandine" und in den Phosphoriten des Quercy. 
Fig. 3. Oberer äI^ von unten. 
Fig. 4. „ „ „ innen. 

Fig. 6. Unterer M^ von aussen. Idem Fig. 7. 

Fig. 7. „ „ „ oben, darunter von innen. Idem Fig. 6. 

Fig. 18. „ i5j „ aussen. Idem Fig-. 20, 22. 

Fig. 20. ,, „ ,. oben. „ Fig. 18, 22. 

Fig. 22. „ ,, „ innen. „ Fig. 18, 20. 



Pseudopterodon nov. gen. 

Dieses Genus kann freilich nur auf einige isolirte Oberkiefer-Zähne gegründet werden, 
doch ist die Gestalt derselben so charakteristisch, dass die' Aufstellung einer selbstständigen 
Gattung unabweisbar erscheint. Es vereinigen diese Zähne die Merkmale von Ptcrodon und 
Hyaenodon in sich. 

Der letzte !Molar — iI/3 — hat zwei Wurzeln und sieht dem von Ptcrodon ziemlich ähnlich, 
nur ist seine sagittale Ausdehnung relativ viel bedeutender. Die bei Ptcrodon scharf getrennten 
Aussentuberkel verbinden sich hier mit einander mittelst eines Kammes. Der zweite ist höher als 
der erste. Der Innentuberkel steht ziemlich weit zurück, ungefähr in gleicher Breite mit dem 
zweiten Aussentuberkel. Bei Hyaenodon fehlt ein solcher yl/3 bekanntlich vollständig. 

Der il/, steht seiner Zusammensetzung nach genau in der Mitte zwischen Hyaenodon und 
Pterpdon. Mit dem letzteren hat er den Besitz von zwei hohen Zacken in seiner Vorderhälfte und 
die flügelartige Verlängerung der Hinte«hälfte gemein, jedoch ist die Schneide der letzteren 
Partie hier viel schärfer und kommt somit dieser Zahn dem des Hyaenodon viel näher. Ausserdem 
ist auch hier die zweite Spitze viel höher als die erste, bei Ptcrodon dasynroides umgekehrt -— nur 



200 Schlosser. ■ [200] 

bei frischen Zähnen von Pterodon biincisiv7ts ist auch- die zweite ebenso hoch wie die erste — 
endlich fehlt der bei Pterodon so kräftige Innentuberkel hier beinahe vollständig. Von dem sonst 
ungemein ähnlichen il/j der Gattung Hyaenodon unterscheidet sich der vorliegende Zahn durch 
die Anwesenheit von zwei Zacken — in der Vorderhälfte — bei Hyaenodon ist deren nur ein 
einziger vorhanden. Das Basalband ist nicht sehr deutlich. In der Vorderecke des Zahnes bildet 
es einen schwachen Aussenhöcker. Der muthmassliche ü/j gleicht im Ganzen dem eben beschriebenen 
M.^, ist aber viel gedrungener, massiver und überdies kürzer. 

Als Pr.^ deute ich einen sehr langgestreckten dreiwurzeligen Zahn, dessen Hinterhälfte 
ebenfalls noch als schneidender Kamm entwickelt ist — bei Hyaenodon ist diese Partie sehr kurz. 
Der Hauptzacken steigt vorne sehr sanft an und fällt nach hinten vollkommen senkrecht ab. Vor 
demselben erhebt sich noch ein schwacher Höcker, desgleichen am Hinterrande der Hinterhälfte 
des Zahnes. Genau auf der Mitte der Innenseite war noch ein, freilich sehr kleiner Innentuberkel 
vorhanden, getragen von der dritten Wurzel. Es hat dieser Zahn mit dem Pr^ von Hyaenodon 
ziemliche Aehnlichkeit : der von Pterodon ist viel einfacher. Als Pr^ — also als echter R — kann 
derselbe kaum gedeutet werden, denn es weist der correspondirende Zahn sowohl bei Pterodon 
als auch bei Hyaenodon einen viel gedrungeneren Bau auf, ausserdem ist auch stets ein mächtiger 
Innenhöcker entwickelt und dürfte daher auch wohl ein solcher bei Pseudopterodon zu erwarten sein. 

Ausser diesen eben besprochenen Zähnen liegt nur noch ein weiterer vor von ganz der 
gleichen Beschaffenheit wie der oben erwähnte M„. Er unterscheidet sich von demselben nur 
durch seine viel geringeren Dimensionen. Sollte dies etwa der echte M^ oder am Ende der D^ 
.sein? In dem letzteren Falle wäre der als M.^ bestimmte Zahn in Wirklichkeit der M^, da der Z>j 
stets die Gestalt seines Hintermannes hat und müsste alsdann der x)ben als M^ gedeutete kurze, 
aber massive Zahn wohl als iJ/3 angesprochen werden. Diese Annahme ist insoferne nicht recht 
zulässig, als bei allen bekannten echten Creodonten, deren obere M mit einer flügel- 
fÖrmigen Schneide versehen sind, stets der yI/j mehr in die Länge gestreckt erscheint 
als der M^, und ist es nicht sehr wahrscheinlich, dass Pseudopterodon hiervon eine Ausnahme 
machen sollte. Freilich lässt sich wieder zu Gunsten dieser Ansicht anführen, dass der fragliche 
M^ viel kräftigere Wurzeln besitzt wie der als A'L^ gedeutete Zahn. Jedenfalls können diese 
Fragen erst dann gelöst werden, wenn einmal sämmtliche Zähne beisammen gefunden sein >verden. 

Die Unterkiefermolaren waren nach der Analogie von Pterodon zu schliessen nach dem 
Tubercularsectorial-Typus gebaut ; sie bestanden aus einem Hauptzacken in Mitte, einem kleineren 
Vorderzacken und einem als einfachen Höcker entwickelten, aber langgezogenen Talon. Die An- 
wesenheit eines Innentuberkels ist überaus unwahrscheinlich, da ein solcher auch an den oberen 
M nur ganz schwach angedeutet ist, sogar schwächer als bei Pterodon. Jedenfalls waren diese M 
noch viel schlanker als bei diesem. 

Die Zahnformel war höchst wahrscheinlich - ^—C—Pr~-M. 

Die Gattung-en Proviverra, Cynohyaenodon unterscheiden sich ganz wesentlich durch den 
Besitz eines mächtigen Innentuberkels auf den oberen M. Das Gleiche gilt auch von dem sonst 
noch am nächsten stehenden Genus Oxyaena. Bei Stypoloplms überwiegt noch obendrein die 
Breitendimension die Längendimension ganz beträchtlich. Thereutherium hat nur einen einzigen 
Höcker in der Vorderhälfte der oberen AI, sonst sind seine Zähne anscheinend ungemein ähnlich, 
nur viel kleiner. 

Alan könnte vielleicht versucht sein, diese Oberkieferzähne auf die blos durch Unterkiefer 
vertretenen Gattungen Palaeonictis und Quercytherimh zu beziehen. ]\Iit dem letzteren stimmt zwar 
die Grösse ziemlich gut, doch müssen dessen obere Pr entsprechend den unteren sehr viel massiver 



[2oi] Die Affeii, Leiiiitrcu, Clüruptercii etc. des europäischen Tertiärs. 201 

gewesen sein, und müssen überdies die oberen JM, um mit dem Innenzacken der unteren M 
zusammen operiren zu können, einen mächtigen Innenhöcker besessen haben, der aber hier gänzHch 
fehlt. Die Gattung Palaeonictis hat zwar schlankere Pr, die Zahl der M ist jedoch nur zwei, 
während hier deren zweifellos drei vorhanden waren. 

Von den lebenden Raubbeutlern haben im Bau der einzelnen Zähne Sarcophilus und 
Thylacinus sehr viele Anklänge, namentlich stimmt der obere M.^ so gut wie vollständig mit dem 
von Pseudopterodon überein ; die vorderen J/ besitzen jedoch je einen sehr kräftigen Innentuberkel, 
während ein solcher bei den vorliegenden Zähnen fehlt; überdies ist auch die Hinterhälfte der A/ 
der genannten Raubbeutler sehr viel kürzer, während sie hier als ungemein langgestreckte Schneide 
entwickelt ist; auch ist dieser Theil der oberen J/ von Sarcop/iihts -anA Thyiaci7t7is noch dazu sehr 
viel plumper und auch bei weitem nicht so scharf von der Vorderhälfte abgesetzt. 

Es vereinigt Pseudopterodon somit gewissermaassen die Merkmale von Thereutherium, 
Pterodon nnd Hyaenodon. 

Pseudopterodon ganodus n. sp. 

Taf. V, Fig. 9, 2G, 29. 33, 35, 36. 

Der Grösse nach dürfte dieses Thier etwa dem Fuchs gleichkommen. 
J/3 Länge = 5 mm; Breite =9 mm; Höhe =1 '8 mm. 

J/, „ (aussen) =^ 10 mm; Breite = 5-5 mm; Höhe = 6-6 mm (aussen). 
M.^ (?) „ = 8-5 mm ; Breite = 5-2 mm; Höhe = 6-5 mm (aussen). 
A (?) -V = 8-8 „ „ = 4-5 „ „ = 5 „ „ 

Pr.2 ,, =9-3 n V =4 ? „ =5-5 ,; 

Die Speciescharaktere fallen hier mit denen der Gattung zusammen. 

Die Zähne zeichnen sich gegenüber denen anderer Creodonten durch die Glätte und den 
Glanz ihrer Oberfläche aus. 

Fig. 9. Oberkiefer M^ von unten und von aussen. Idem Fig. 35. 

„ 26. „ J/2 „ innen, von unten und von aussen. Idem Fig. 35. 

,, 29. „ yT/j „ aussen „ ,, „ „ innen. „ „ 35. 

„ 33. „ /),(?)„ aussen, von innen und von unten. 

„ 35. Combinirte obere Zahnreihe von aussen. 

,, 36. Oberer Pr.^ von aussen, von oben und von innen. Idem Fig. 35. 
Vorkommen: In den Phosphoriten von Alouillac (Tarn et Garonne). 

Thereutherium Filh. 

Dieses von Filhol eingehend beschriebene Thier gehört zweifellos zu den Creodonta. Es 
spricht hiefür der sehr einfache Bau der Molaren, Tubercularsectorial-, beziehungsweise Tri- 
tuberculartypus. 

Von den echten Carnivoren unterscheidet sich Tliereutherium wie alle Creodonta durch 

die Anwesenheit zweier i?-artiger AI im Unterkiefer. Auch im Oberkiefer ist der J/j i?-artig 

gestaltet. 

Die Zahnformel lautet: ^- J ' C—Pr-M. 

3-^142 

Die Form der Backzähne erinnert an Thylacinus, den recenten Beutelwolf, doch entfernt 
sich Thereutherium von demselben ebenso weit wie von den echten Carnivoren. Als Unter- 
schiede, welche die Zugehörigkeit zu den ^vlarsupialiern ohne weiteres ausschliessen, führe ich an : 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarn^. VI. 2. 26 



202 



Schlosser. [202] 



1. Der Unterkiefer-Eckfortsatz verjüngt sich ganz allmälig ; sein Unterrand ist schmal und 
biegt sich nicht nach einwärts, wie dies bei den Mar su pialier n durchgehends der Fall ist; 

2. die Durchbrüche am Gaumen fehlen hier völlig; 

3. es werden sämmtliche Pr gewechselt, wie bei den echten Carnivoren, Avährend bei 
den Marsupialiern der Zahnwechsel sich einzig und allein auf den hintersten Py- jedes Kiefers 
beschränkt. 

Vom vSchädel ist nur die vordere Partie erhalten. Die beiden Oberkiefer stehen hinten 
weit von einander ab. Das Gesicht ist bereits ziemlich kurz g-eworden. Die Nasalia bilden bereits 
mit den Frontalia einen wenn auch noch sehr stumpfen Winkel. Die Medianlinie stösst mit der 
Mittellinie der Schädelbasis unter einem' spitzen Winkel zusammen. Es zeigt hiemit Thereiitherium 
schon Fortschritte gegenüber den Didelphiden, bei denen die das Schädeldach bildenden 
Knochen in der gleichen Ebene liegen und zur Schädelbasis parallel gerichtet sind. 

Die Unterkiefer sind auffallend dick und weichen hierin von allen übrig-en Fleisch- 
fressern ab. 

An einem rechten Unterkiefer konnte ich auch den Zahn Wechsel constatiren. Die drei 
vordersten D sind bereits ausgefallen, der vierte ist noch erhalten. Er hat völlig den gleichen 
Bau wie ein echter AI. Der Pi\ hat soeben den Kiefer durchbrochen. 

Mentalforamen befinden sich unterhalb des Pr„_^ und des P)\. Der Vorderrand des auf- 
steigenden Astes ist nicht sehr steil aufgerichtet. 

Der C des Unterkiefers erscheint stark aufwärts gebogen. 

Der untere Pr^ ist sehr klein und besitzt blos eine einzige Wurzel. Auch der Pr.^ hat noch 
keine besondere Höhe erreicht, besitzt aber zwei Wurzeln. Pi\^ sieht dem Pi\ sehr ähnlich, der 
vierte Pr ■ — Pr^ — hat dagegen noch einen deutlichen Zacken auf seiner Rückseite erhalten. 
Jeder der zwei unteren M besteht in seiner Vorderhälfte aus zwei Zacken, von denen der vordere 
bedeutend niedriger ist. Sie bilden zwei convergirende Schneiden. Ein Innenzacken fehlt. Der 
Talon ist grubig, erreicht aber nur sehr geringe Grösse. Auf seinem Hinterrande erhebt sich ein 
relativ ziemlich hoher Zacken, ein zweiter, viel niedrigerer befindet sich auf der Aussenseite. 

Alle Backzähne sowohl im Unterkiefer als auch im Oberkiefer sind mit einem kräftigen 
Basalband versehen, das auf den hinteren Pr eine Art Talon bildet. Die Oberfläche der Zähne 
ist sehr rauh. 

Die oberen J stehen in einer Reihe, die unteren alternirend, indem der J.^ nach hinten 
geschoben ist. Auch im Oberkiefer ist der Pr^ sehr klein und blos mit einer Wurzel versehen. 
Pr.^ und Pr.^ besitzen je zwei Wurzeln. Am Fr.^ hat sich das Baselband auf der Flinterseite etwas 
verdickt; am Pr., tritt ein zweiter Zacken auf, auf der Rückseite des Zahnes. Pr.^ besteht aus 
einem hohen Zacken, einer hinter demselben befindhchen kurzen Schneide und einem schwachen 
Innentuberkel. Dieser Zahn hat auch gleich dem J/j eine dritte Wurzel. Der M^ sieht seinem 
Vorgänger, Pr^, sehr ähnlich, die Schneide in der zweiten Hälfte ist jedoch länger und der Innen- 
zacken stärker entwickelt. Der il/, hat zwar drei Wurzeln, ist aber sehr klein; er besteht aus 
einem Zacken und einem inneren Talon und wird wie alle Zähne von einem kräftig-en Basalband 
umgeben. 

Von Pterodou unterscheidet sich Tlicreutherium durch das Fehlen der dritten AI und den 
noch einfacheren Bau des oberen yl/j. Auch ist der Talon der unteren AI hier als Grube entwickelt. 

Unter den Formen aus dem amerikanischen Tertiär stehen wohl die Gattungen Triisodoii 
und Dissacus am nächsten, doch unterscheiden sich dieselben wesentlich durch die Existenz eines 
dritten unteren AI\ ausserdem hat sich auch der Talon bei diesen AI als .Schneide entwickelt. 



[203] Die Affe)/, Lriii/in/i, C/i/ropferen etc. des eiiropäisclicn Tertiärs. 203 

Stypolophus und Dcltatheritiin weichen in Folge der Anwesenheit eines Innenzacken auf 
den unteren J/ sehr bedeutend \ün Tln/r/it/icritn/i ab; sie gehören überdies in die Gruppe mit 
kantigen Höckern. 

Oxyaena stimmt in der Zahnzahl sehr gut überein, der obere j\I hat indess noch einen 
Innenhöcker, ebenso ist ein Innenzacken auf den unteren AI vorhanden. 

Ich stelle hieher zwei Oberarmknochen, die sich durch die auffallende Dicke ihres 
Caput auszeichnen; sie nähern sich hierin dem recenten Thylacinus, unterscheiden sich aber durch 
ihre beträchtliche Biegung und die Anwesenheit einer freilich nur mehr schwachen Deltoid-Crista. 

In diesen beiden Punkten erinnern diese Knochen an Didelphys. Was die Beschaffenheit 
der Trochlea, des Capitulum und des Epicondylarforamen betrifft, so ergibt sich eine ziemlich 
grosse Aehnlichkeit mit den Viverren. 

Wahrscheinlich gehören hieher auch die Taf. IV, Fig. 64, 65 abgebildeten Ober- und 
Unter Schenkelknochen. Der erstere besitzt einen sehr kräftigen zweiten Trochanter; der dritte 
Trochanter ist blos schwach angedeutet. Der Schaft hat nahezu kreisrunden Querschnitt und ist 
an allen Stellen gleich dick. Die Condyli sind sehr kräftig entwickelt. 

Die Tibia zeichnet sich durch ihre Schlankheit aus, zu der übrigens die Breite des Epiphyse 
in einem starken Contrast steht. Die obere Partie verbreitert sich sehr rasch. Die Crista interossea 
springt sehr weit vor. Es hat dieser Knochen grosse Aehnlichkeit mit dem von Didelphys. 

\ovi Thereutheriinii ist bis jetzt blos eine einzige Art bekannt. 



Thereutherium thylacodes Filh. 

Taf. IV, Fig. 64, 65; Taf. V, Fig. 13, 15, 34, 25, 27, 28, 30,-31, 34. 

Filhol. Ann. scienc. geol. T. VIII, p. 2, pl. I, fig. i8g — 196. 
P. Gerv. Zool. et P.1I gen. T. II, p, 53. 

Unterkiefer: Die Länge der unteren Zahnreihe ^ 1 7 mm (/'r4 — il/g)? 
Die zwei yl/ messen zusammen 7'5 mm, die vier Pr 10 mm. 
Länge des /'^3 = 2-5mm. 

Pr.^ = 3 „ Höhe desselben = 2-5 mm. 

yl/j=3-8 „ „ „ =3-5 r, I , . ^ ^,.. ^ 

, , „ i bei den Munchener Exemplaren. 

M^ = 3-8 „ „ „ = 3-5 „ J 

Höhe des Kiefers beim Pr,^ = 6 mm | 

( nach Filhol. 

V J7 ;; » P^l ^^ 5 5 ;> \ Ar-x. t- i 

, bei den Munchener Exemplaren. 

)! ;7 >> }> -"^2 ^^^ "'5 7) J 

Länge des Kiefers = 32 mm (von J.^ — Eckfortsatz). 
Höhe des aufsteigenden Astes = 13-5 mm. 

Oberkiefer: Pz-j — 4 = 10? mm. J/j — J/, = 5-3mm. 

Länge des /Vg = 2 mm. Länge des il/j=4mm; Breite desselben = 3 '8 mm. 

.V ;; ^^2 = 3-5,-.. Höhe = 3 mm. ,, „ J/^ = 1-3 „ ; „ „ =2 „ 

J7 n -''1 ^^ 3 5 7j )? ^= 3 » 

Länge des Humerus = 28 mm. Dicke des Caput = 6-8 mm. Breite am distalen Ende 
= 7 mm. 

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204 



Schlosser. [204] 



Länge des Femu r = 34 mm. x\tastand der Condyli = 7 mm. Breite in Mitte = 3-5 mm. 

der Tib ia = 41 mm. Breite der Epiphyse = 7'5 mm. Breite am distalen Ende = 4-5 mm. 

Breite in Mitte = 2-5 „ 
Vorkommen: In den Phosphoriten des Quercy (Escamps bei Lalbenque, selten in Mouillac). 
Fig. 13. Unterkiefer von aussen in natürlicher Grösse (combinirt). 
Fig. 15. Derselbe von innen „ „ „ 

Fig. 27. „ "„ oben ,. ,, „ 

Fig. 34. Unterkiefer mit Milchzahn und dem hervorbrechenden Pr., nebst den beiden M, 
von Aussenseite. 

Fig. 28. Unterkiefer- Zahnreihe von oben, i- nat. Grösse. Idem Fig. 13. 15, 27. 
Fig. 24. Humerus vom erwachsenen Thier von hinten, nat. Grösse. Fig. 31 von vorne. 
Fig. 25. Humerus von einem jüngeren Individuum von hinten. Fig. 30 von vorne. 
Taf. IV, Fig. 64. Femur von vorne und von hinten. 
Taf. IV, Fig. 65. Tibia „ „ „ „ „ 

Oxyaena Cope. 

Zahnformel': ~ 7 — C ''- Pr ^- AI. Pr, hat in beiden Kiefern blos eine Wurzel; die drei 
hinteren Pr des Oberkiefers tragen je einen Innenhöcker, der am Pn am stärksten ist. Auf 
der Hinterseite von /^r.,, Pr^ und Pr^ hat sich ein secundärer Höcker angesetzt, am Pr.^ findet 
sich ein solcher Höcker auch am Vorderrande. Die Vorderseite der vorderen Pr steigt ziemlich 
sanft an. Die Hinterseite fällt steil ab. Die unteren Pr tragen auf ihrer Rückseite ebenfalls je 
einen Höcker Alle Pr sind mit einem sehr kräftigen Basalband versehen. Der obere J/j besitzt 
zwei Zacken in seiner Vorderhälfte; der zweite ist der höchste. Die Hinterhälfte ist als Schneide 
entwickelt. M^ ist sehr kurz und steht schräg zur Zahnreihe, ganz wie bei Pterodon. Die beiden 
unteren M tragen im Gegensatz zu den Pr auf ihrer Innenseite noch einen kleinen Zacken. Der 
Talon ist länger aber niedriger als bei Pterodon, aber gleichfalls als Schneide entwickelt. 

Mit Pterodon hat Oxyaena also gemein die ungefähre Gestalt der oberen AI, nur ist ihre 
Zahl verschieden. Die unteren AI unterscheiden sich, abgesehen von ihrer geringen Zahl auch 
durch die Anwesenheit eines Innenzackens. Von Paleonictis, welcher die gleiche iI/-Zahl aufweist, 
weicht Oxyaena insofern ab, als ihre unteren AI mit einem schneidenden Talon versehen sind. 

Die obere Zahnreihe von Oxyaena ist verhältnissmässig schon sehr kurz g-eworden, die 
Zähne schliessen ziemlich dicht aneinander. 

Das Schädeldach ist sehr massiv und trägt einen hohen Pfeilnahtkamm. Der Jochbogen 
sowie die ganze Orbitalregion hat ziemHch viel Aehnhchkeit mit der entsprechenden Partie des 
Katzenschädels. 

Die Humerusepicondyli stehen ziemlich nahe beisammen. Die Grube am proximalen 
Ende des Radius ist von sehr massiger Tiefe. Die distale Fläche der Ulna hat dreiseitigen 
Umriss, das Pyramidale hat nahezu Würfelform, ähnlich wie bei Thylacimis; unter allen Carni- 
voren ist noch das des Bären am ähnlichsten. Am Ileum findet sich nach Cope oberhalb des 
Acetubulum, ein Höckerchen ^ processus spinosus anterior interior — beim Bären zwar auch nicht 
fehlend, aber nicht mehr so gross. Ganz besonders charakteristisch ist der Tarsus. Die proximale 
Facette des Astragalus ist nur ganz wenig- vertieft, eine Gelenkfläche für die Fibula fehlt 
gänzlich. Das Cuboid schiebt sich zwischen Calcaneus nnd Astragalus sehr weit herein — 
vie Imehr als bei Hyaenodon. — Die Zahl der Zehen beträgt sowohl am Vorder- als auch am Hinter- 



[205] Die Affen, Leiii/trcii, Chiroplcrcn efc. des eiiropiiiscJicii. Tertiars. 205 

fusse je fünf und sind alle von ung-efähr gleicher Grösse. Das Längenverhältniss der Metacarpalien 
und j\I etatarsali en zu den übrigen Knochen ist nahezu das nämliche wie beim Bären. Die 
Nag'elg-lieder sind sehr kurz, vorne abgestutzt, aber zugdeich geschlitzt. Der Fuss war planti- 
grad, der Daumen wahrscheinlich etwas beweglich in horizontaler Richtung. Das Thier hatte einen 
langen Schwanz. 

Der Schädel erscheint im A'erhältniss zu den Extremitäten auffallend gross. 

Das Skelet dieses Thieres hält im Ganzen, was seine Orsranisation anlansft, so ziemlich 
die ]Mitte zwischen den Raubbeutlern und den echten Carnivoren. 



Oxyaena Galliae Filh. 

Filhol. 1S82. Toulouse, p. 34. 
Lydekker. Catalogue 1885, p. 36, fig 3. 

Filhol fand im „Calcaire de Lamandine" ein Oberkieferfragment mit dem C" und den vier 
Pr, das er auf Oxyaena beziehen zu müssen gdaubt. Der Pr^ hat blos eine Wurzel, der Pr^ deren 
zwei. Pr^ und ^ stimmen mit denen der amerikanischen Oxyaena- K.x\.&u .vollständig überein; sie 
sind nur grösser aber relativ schmäler als diese (wenigstens als morsitans und forcipata; 
lupina steht anscheinend in der Grösse sehr nahe). Leider hat Filhol dieses wichtige Stück 
nicht abg-ebildet. Lydekker fand unter dem Material des britischen ^Museums ein Oberkiefer- 
fragment und ein Unterkieferbruchstück. Die J dieses Unterkiefers waren stark nach vorwärts 
geneigt. Nach Filhol fehlen untere J. — Dagegen spricht derselbe" von drei oberen J. An dem 
Lydekker'schen Originial trägt der Zwischenkiefer nur zwei J, von denen der äussere sehr viel 
kräftiger ist als der innere. 

Länge der Pr^ = 17 mm, Höhe = 13 mm.; Breite = 14 mm. 
„ Pr.,= \- ,. „ =12 „ ,. =12 ,. 

Ich muss gestehen, dass ich von der Richtigkeit der Bestimmung dieser Reste keineswegs 
überzeugt bin ; es will mir fast scheinen, als ob diese Oberkiefer nur Milchgebisse von 
Pterodon seien, dessen vordere P/- — Pr^ und., — allerdings schon durchgebrochen sind, während 
die D^ und D^ noch in Activität stehen. Diese letzteren haben nämlich in der That grosse Aehn- 
lichkeit mit Pr von Oxyaena — sie tragen ebenfalls einen Innenhöcker und sind sehr in die Länge 
gezogen, während am Pr^ von Pterodon der Innenhöcker erst ganz schwach entwickelt erscheint 
und der Pr^ sehr viel kürzer bleibt als der von Oxyaena ; es schliesst sich in dieser Beziehung 
Pterodon aufs Engste an Hyaenodon an. Auch in den Dimensionen stimmen die angeblichen Pr von 
Oxyaena ganz ausgezeichnet mit den wirklichen D von Ptcrodo7i ; endlich ist auch der Fundort 
der gleiche. 

Echte Oxyaena - Arten gibt es demnach wahrscheinlich nur im Eocän von Nord- 
amerika. Es sind dies: 

Oxyaena morsitans Cope, 100. Merid., p. 98, pl. 34, fig. i — 13. 

,, liipina, Cope, 100. Merid., p. loi, pl. 34, fig. 14 — 37, pl. 35, fig. i — 4. 

„ forcipata, Cope, loo. Merid., p. 105. pl. 35, fig. 7 — 12, pl. 36, pl. 37, fig. i — 5. 
,, „ Cope, Tertiary Vertebr., p. 318, pl. XXIVc, fig. 11 — 14, pl. XXIVd, 

fig. 1—18. 



2o6 Schlosser. [206] 

Pachyaena ossifraga. Cope. 

100. Meridian, p. 94, pl. XXXIX, Hg. 10. 

' Dieser Name gTÜndet sich auf einen oberen Zahn, dessen Stellung nicht einmal sicher zu 
ermitteln ist. Wahrscheinlich ist es der Pr^. Derselbe ist sehr massiv und besteht aus einem 
grossen Innenhöcker und zwei noch grösseren Aussenhöckern, wozu noch am Vorder- und Hinter- 
rande je ein kleinerer kommt, gebildet durch die Anschwellung des Basalbandes; dieses letztere 
ist auf der Innenseite des Zahnes sehr schwach geworden. Die Höcker stellen dicke hohe Kegel 
dar. Die Krone hat im Ganzen dreiseitigen Umriss, ist jedoch zwischen Hauptaussenhöcker und 
dem Innentuberkel sehr beträchtlich eingeschnürt. 

Cope ist nicht g'anz im Klaren, welchem Thier er diesen Zahn zuschreiben soll. Derselbe 
gehört indess doch wohl zu Oxyaena. 

Ambioctonus Cope. 

Die Gattung- Amblocfoinis hat wohl - Pr — J\I. Es stammt dieselbe aus dem nordameri- 
• + 5 . . 

kanischen Tertiär. Die dürftigen Reste gestatten kaum eine präcisere Diagnose, namentlich ist 

die Zahnformel nur mit annähernder Sicherheit zu bestimmen. Die Zahl der J/ dürfte drei 
betragen. Die unteren M haben ungefähr gleiche Grösse. Jeder derselben besteht aus zwei 
massiven Zacken in der Vorderhälfte und einem kleinen Talon. Ein Innenzacken scheint nicht 
vorhanden zu sein. Der Talon ist offenbar schneidend, doch hat sich am ÄI^ ein winziger Innen- 
höcker entwickelt; auf seiner Innenseite ist dieser Talon mit einem ziemlich kräftigen Basalband 
versehen. 

Die oberen ü/ sehen nach Cope denen von Hyaeiiodoii sehr ähnlich. Der letzte il/ soll 
nicht quergestellt sein, sondern wahrscheinlich dem Mi gleichen. Es ist dies jedoch auf keinen 
Fall möglich, denn da der obere AI ausschliesslich dem Talon des unteren J/ aufliegt, ein solcher 
Talon am unteren J/ hier aber wirklich vorhanden ist, so muss auch der letzte obere il/'als 
Querzahn entwickelt sein. — Der Vergleich mit Hyaenodon ist völlig unzutreffend, da bei diesem 
der untere AI.^ nur eine Doppelschneide darstellt, ein Talon aber vollständig fehlt, weshalb auch in 
Wirklichkeit gar kein oberer J/g existirt. Was Cope für den letzten oberen AI \on Amblocto7ms 
hält, ist nämlich offenbar der J/^. Ein J/3 w ar j ede nf alls vorhanden, war aber ebenso 
sicher nicht länger als der Talon des unteien J/3 und hatte zweifellos den 
nämlichen einfachen Bau wie jener von Pterodoii. Der Al-^ und Ad^ zeigen auf ihrer 
Aussenseite je drei Zacken, der hinterste davon als Schneide entwickelt, und einen ziemlich weit 
hereingreifenden Innenhöcker ; auch sie hatten jedenfalls mit den AI von Pterodon grosse Aehn- 
lichkeit, doch waren sie nicht so lang- gestreckt, vielmehr hatte ihr Umriss eher die Gestalt eines 
gleichseitigen Dreiecks. Der Pr^ des Oberkiefers besass jedenfalls einen kräftigen Innenhöcker. 

Die Zähne von Sy)ioplotherium zeigen wohl allerlei Anklänge, doch kommt dieses Thier 
gleichwohl der Gattung- Hyaenodon näher als den Ambloctomis. 

Am Femur ist ein, allerdings nur schwacher dritter Trochanter entwickelt. Die distale 
Gelenkfläche der Tibia zeigt eine nur geringe Ausfurchung entsprechend der nahezu ebenen 
proximalen Fläche des Astragalus. Die Articulationsfläche der Ulna gegen den Carpus zeichnet 
sich durch ihre bedeutende Ausdehnung aus. 

Bisher nur eine einzige Art bekannt: Amblocfonus si/iuosus Cope. 100. Meridian, p. 91, 
pl. XXXIII. Am. Nat. 1884, p. 263, fig. 4, 5. 



[207] Die Affen, Leviureii. Cliiroptcirii etc. des ciiropiiiscJieii Tertiärs. 207 

Sarcothraustes Cope. 
Diese Gattung ist noch sehr unvollständig bekannt: Cope spricht zwar von einem unteren 
J/, in Wirklichkeit scheint dieser fragliche Zahn jedoch der Pr\ zu sein, da er die vierte Stelle 
im Kiefer einnimmt und der vorderste Pr nur eine Wurzel besitzt, folglich also wahrscheinlich 
auch als der Pr4 gedeutet werden muss. Es kann dieser angebliche M auch schon deswegen 
nicht wohl ein echter AI sein, da an ihm auch nicht einmal eine Spur von einem Vorderzacken 
wahrzunehmen ist. 

Der Kiefer selbst besitzt eine sehr beträchtliche Höhe. Die Zahl der '/ war vermuthlich 

3 

Der C war nicht besonders stark. Die unteren Pr sind mit Ausnahme des vordersten zwei- 
wurzelig. Sie stellen sehr massive Kegel dar. Die beiden letzten hatten jedenfalls einen Hinter- 
höcker. Die Gestalt der unteren M dürfte wohl von jener der Pterodon- AI nur wenig verschieden 
gewesen sein, nur war der Vorderzacken jedenfalls noch nicht besonders kräftig entwickelt — 
wegen Platzmangels. Dafür hatte der Talon vermuthlich eine nicht unbeträchtliche Grösse; 
auch war er wohl als stumpfer Kegel ausgebildet. Die oberen Pr stellten mit Ausnahme des Pr^ 
und Pr., wahrscheinlich blos einfache Kegel dar. Dag-egen besassen diese beiden letzteren wohl 
bereits je einen kräftigen Innenhöcker. Die beiden ersten M — oder der erste allein bei nur 
zwei AI — waren echt trituberculär und dabei noch sehr kurz, der letzte M hatte eine schräge 
Stellung und besass wohl nur einen Aussenhöcker. 

Die Zahl der AI ist hier durchaus unsicher. Es wäre nicht ganz unmöglich, dass dieselbe 
wie bei Oxyaena bereits eine Reduction erlitten hätte. 

Die Gattung Sarcothraustes ist Jedenfalls im Zahnbau eine der primitivsten Creodonten- 
formen. Am nächsten steht wohl Anibloctonns einerseits und Mcsonyx anderseits. 

Wenn wir die Zahl der AI mit Sicherheit anzugeben im Stande wären, so hätten wir 
wohl in dieser Gattung- den Stammvater der dickzahnigen Creodonten, also der Gattungen Ale- 

sotiyx. Dissacus, Pterodon, Oxyaena, Hyaenodon etc. zu erblicken. Im Falle aber die Zahl der AI 

2 
sich als -^ erweisen sollte, hätten wir es mit einer Form zu thun, die zwar die ursprüngliche Be- 
schaffenheit des Gebisses noch bewahrt, in ihrer Zahnzahl aber bereits Reduction erlitten hat, 
was indess auch schon als Fortschritt gedeutet werden müsste. 

S(Trcoth?-aiistes autiqiius — Cope. Tert. Vert. p. 347, pl. XXIVy, fig-. 19 — 22. 

Mesonyx Cope. 
Diese Gattung gehört zu den bestbekannten Creodonten. 

Die Zahnformel ist zweifellos -^J— C— Pr ~ AI. Der zweite untere J ist offenbar schon 

314 3 

aus der Reihe gedrängt. Die Caninen haben massige Grösse. Die Pr scheinen mit Ausnahme des 

Pr^ — in beiden Kiefern einwurzlig — sowie des oberen Pr.^ je zwei Wurzeln zu besitzen. Es 
sind massive Kegel und haben auch schon mit Ausnahme des Pr^^ je einen Hinterzacken angesetzt. 
Am unteren Pr^ kommt dazu noch ein Vorderzacken, so dass dieser Zahn von einem echten AI 
kaum mehr zu unterscheiden ist. Der obere Pr.^ trägt wie. immer einen kräftigen Innenhöcker 
und -dazu noch einen zweiten Aussenhöcker. Auch dieser Zahn sieht den echten J/ schon sehr 
ähnlich. Die oberen J/ sind echt trituberculär; ihr Querschnitt stellt ein gleichseitiges Dreieck 
dar. .Am Vorder- und Hinterrand hat sich das Basalband noch zu secundären Höckern ausgebildet, 
von denen der Hinterhöcker des AI^ fast so gross geworden ist wie die beiden primären Aussen- 
höcker. Der yI/3 besteht blos aus je einem Aussen- und einem Innenhöcker. 

Die unteren AI haben je einen niedrigen Vorderzacken, einen ziemlich hohen Hauptzacken 
und einen ebenfalls als Kegel entwickelten Talon. Ein Basalband fehlt vollständig. Bezeichnend 



2o8 Schlosser. [208] 

für Mesonxx ist der rundliche Querschnitt aller Höcker und Zacken. Die letzteren sind ausserdem 
auch sehr stumpf. 

Von Pterodon unterscheiden sich die unteren M durch die geringe Höhe und die Stumpf- 
heit der Zacken ; den oberen M fehlt der flügeiförmige Fortsatz des Plerodoti-Zahnes ; auch hat 
sich überhaupt der Trituberculartypus fast gar nicht geändert. 

Bei Sarcothraiistes haben die unteren Pr keinen Vorderzacken ; an den oberen M ist noch 
kein secundärer Höcker zu beobachten. 

Bei Dissacus fehlt den unteren M' der Vorderzacken nahezu vollständig, dafür hat sich 
aber der Hauptzacken im Verhältniss sehr bedeutend vergrössert: ferner hat sich am Vorder- 
rande der oberen AI ein flügelartiger Fortsatz entwickelt. 

Der Unterkiefer zeigt merkwürdigerweise die sonst nur bei den Marsupialiern beob- 
achtete Einwärtsbiegung- des Eckfortsatzes noch sehr deutlich. Da aber die Zahl der J und M genau 
mit jener der echten Placentalier übereinstimmt, so darf wohl auf dieses Moment kein allzu 
grosses Gewicht gelegt werden ; wir haben es vielmehr mit einem übrig gebliebenen Erbstück 
zu thun. Ich werde in dieser Ansicht noch dadurch bestärkt, dass die für die Marsupialier 
charakteristische, zwischen beiden Femurtrochantern befindliche Längswulst hier gewissermassen 
als Compensation für dieses Ueberbleibsel sehr viel beträchtlicher reducirt erscheint, als dies 
sonst bei den Creodonten, z. B. bei Cynohyaenadon — siehe Tafel VII, Plg. 17 — der Fall 
zu sein pflegt. 

Das Cranium hat offenbar eine ganz auffallend geringe Capacität. Die Jochbogen stehen 
weit vom Schädel ab. Im Gegensatz zu Pterodon sind jedoch die Lücken im Gaumen vollständig 
geschlossen. 

Der Humerus ist noch ziemlich kurz, auch hat sich das Epicondylarforamen erhalten. 
Dagegen sehen wir einen gewaltigen Fortschritt in der mächtigen Entwicklung der Rolle. 

Die Ulna ist noch ungemein massiv und steht noch beinahe genau hinter dem Radius. 

Am Femur ist ein schwacher dritter Trochanter entwickelt. Der für die Marsupialier 
charakteristische Wulst zwischen dem grossen und kleinen Trochanter ist hier auf einen kleinen, 
zwischen dem grossen Trochanter und dem Collum stehenden Knopf reducirt, Die Tibia dürfte 
bedeutend kürzer sein als der Oberschenkel. 

Die Metacarpalien scheinen dem von Hyaenodon sehr ähnlich zu sein. Der Astragalus 
ist breiter als bei diesem, stimmt jedoch mit ihm insofern überein, als auch hier das Cuboid nur 
auf eine ziemlich kurze Strecke articulirt und nicht wie bei Oxyaena forcipata sich zwischen 
Astragalus und Calcaneus einkeilt. 

Die Krallen sind nicht mehr scharf und spitzig wie bei anderen Creodonten, sondern 
stumpf und an ihrem Vorderende gespalten wie bei manchen Insectivoren z. B. Talpa. 

Vorkommen: Nur im Eocän von Nordamerika. 

Mesonyx obtusidais Cope. Tert. Vertebrata, p. 355, pl. XXVI, fig. 3 — 12, pl. XXVII, 
flg. 1 — 24. 

Mesonyx ossifragns Cope. Tert. Vertebrata, p. 362, pl. XXVIII rf— XXVIII d, XXIV t-, 
fig. 14 — 19. Am. Naturalist 1S84, p. 264, fig. 6, 8 — 10. 

Mesonyx lanius Cope. Am. Naturalist 1884, p. 265, fig. 7, und 

Mesonyx Synoplotheriuni Cope. Tertiary Vertebrata, p. 35S, pl. XXVII, fig. 25 — 28, 
pl. XXVIII, XXIX, fig. 1-6. . 



[209] Die Affen, Leiiiuren, Chiropteren etc. des europäischen Tertiärs. 209 

Dissacus Cope. 

Zahnforrael \j-C^Pr^ M. 

Die unteren Zähne bestehen aus einem hohen kegelförmigen Zacken, die M sowohl wie 
die Pr, nur ist bei diesen letzteren die Spitze mehr nach rückwärts gerichtet. Schon am Pr^ ist 
ein schneidender Talon entwickelt, am Pr.^ auch ein schwacher Vorderzacken. Der Vorderzacken 
der unteren M ist fast ganz verschwunden, ein Innenzacken fehlt gänzlich. Unterkiefer schlank. 
Der obere Pr^ hat gleich dem unteren Pr^ blos eine Wurzel. Schon am Pr^ hat sich ein Innen- 
höcker entwickelt. Am Pr-^ ist derselbe ausserordentlich kräftig. Am Pr^ ist auch bereits der 
zweite Aussenhöcker angedeutet, freilich vorerst nur als niedrige Schneide. Am Pr^ wird dieselbe 
schon höher und am Pr^ ist der zweite Aussenhöcker fast ebenso hoch und dick wie der ursprüng- 
liche Höcker. Der Innenhöcker erscheint sowohl an den Pr als auch an den M ungemein scharf 
abgesetzt. Während sein Hinterrand fast in der Verlängerung des Hinterrandes des zweiten Aussen- 
höckers liegt, ist der Vorderrand von der Vorderseite des ersten Aussenhöckers durch eine tiefe 
Bucht getrennt. Der M^ des Oberkiefers ist zwar nicht bekannt, hatte aber jedenfalls blos einen 
Aussen- und einen Innenhöcker und war zweifellos sehr kurz. 

Diese Gattung steht dem Alesonyx sehr nahe, unterscheidet sich aber durch die geringere 
Entwicklung des Vorderzackens der unteren 21 und durch die sonderbare Stellung des Innen- 
höckers der oberen J\I; bei Mesonyx alternirt derselbe genau mit den Aussenhöckern und ist vom 
Vorder- und Hinterrand des Zahnes gleich weit entfernt. 

Dissacus navajoviiis. Cope. Tert. Vert. p, 345, pl. XXVc. fig. i. Am. Naturalist 1884, 
p. 267. fig. II. 

Dissacus carnifex Cope Tert. Vert. p. 345, pl. XXIV g, fig. 3, 4. 



Triisodon Cope. 

Die Zahnformel ist wohl hier -^ 7— C— Pr- M. 

? -^ I 4 3 

Die drei unteren AI bestehen in ihrer Vorderhälfte aus drei Zacken, von denen der kegel- 
förmige Aussenzacken ungemein massiv geworden ist, während der Innenzacken bedeutend. 
schwächer bleibt und der A^orderzacken fast ganz verschwunden ist. Der Talon besteht aus einem 
sehr massiven Aussenhöcker und einem winzigen Innenhöcker. Dazu kommt ein kräftiges Basal- 
band. Die oberen AI sind sämmtlich trituberculär, erhalten aber noch dazu einen kleinen secun- 
dären Innenhöcker. Der J/3 ist beträchtlich kürzer und kleiner und hat auch ovalen statt drei- 
eckigen Querschnitt. Die oberen Pr^ und ^ bestehen der Hauptsache nach aus einem ungemein 
massiven kegelförmigen Aussenhöcker und einem sehr schwachen Innenhöcker. Dazu kommt 
hinten noch ein Basalhöcker, am Aussenrande gelegen. Diese Pr besitzen gleich den AI ein 
kräftiges fast den ganzen Zahn umschliessendes Basalband. Der untere Pr^ nur bei einer Art 
— levisiamis — bekannt, hat hinter seiner Spitze noch zwei Höcker. Incisiven sind bis jetzt nicht 
beobachtet, vermuthlich war ihre Zahl reducirt. 

Der Zahnzahl und der Form der AI nach scheint Quercytherium nicht allzufern stehen, nur 
sind dessen AI viel schlanker und haben jedenfalls kantige Höcker. Dissacus besitzt keinen 
Innenzacken an den unteren AI, sonst sehr ähnlich. 

Triisodon qiiiviretisis Cope. Tert. Vert. p. 272, pl. XXVc, fig. 2. Am. Naturalist 1884, 
p. 257, fig I. 

Triisodon heilprinianus Cope. Tert Vert. p. 273 (pl. XXVIII a, Fig. 2 nicht auffindbar). 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 2. 27 



2IO 



Schlosser. [210] 



Triisodon levistanus Cope. Tert. Vert. p. 273, pl. XXIV/, fig. 3 {Pr^ mit zwei Höckern 
auf der Hinterseite). 

Triisodon conidens Cope. Tert. Vert. p. 274, pl. XXHIrf, fig. 9, 10. 



Protopsalis Cope. 

Diese offenbar höchst wichtige Gattung ist bis jetzt nur in dürftigen Fragmenten bekannt, 
nur ein paar untere AI und der Oberschenkel nebst einem Metacarpale IV. 

Der kleinere M besteht aus zwei, etwa unter einem rechten Winkel zusammenstossenden, 
schmalen Schneiden, einem sehr kleinen Innenzacken und einem sehr kurzen, wahrscheinlich 
schneidendem Talon. 

An dem zweiten M, vermuthlich hinter dem ersteren stehend, ist der Hauptzacken noch 
höher und stösst derselbe mit dem Vorderzacken unter einem ziemlich stumpfen Winkel zusammen, 
aber doch sind beide Zacken steiler aufgerichtet als am letzten Ad von Hyaenodon. Das Basal- 
band bildet einen winzigen Talon. 

Die Verwandtschaft dieses Thieres zu Hyaenodon ist wohl ziemlich sichergestellt, doch 
wäre es auch vielleicht nicht ganz unzulässig, hier eine Andeutung dafür zu finden, dass die 
Katzen auf wirkliche Creodonten zurückzuführen sein dürften; die Aehnlichkeit mit 
Felidenzähnen ist sicher nicht gering. 

Der Oberschenkel besitzt einen kleinen dritten Trochanter. An dem fraglichen Meta- 
carpale IV — es dürfte wohl doch eher das Metatarsale IV sein — sind die beiden Facetten für 
das Metacarpale III getrennt, was mir sonst bei keinem Creodonten oder Carnivoren — 
abgesehen von Canis — bekannt ist; auffallend ist auch die ziemlich lose Einlenkung des Meta- 
carpale V. ') 

Nur eine Art bekannt aus dem Eocän von Nordamerika : 

Protopsalis iigrinus. Cope, Tert. Vert., p. 321, pl. XXV b, fig. i — 7. Americ. Naturalist 
1884, p. 483, fig- 27. 

Patriofelis Leidy. 

Diese Gattung ist ganz ungenügend bekannt. 

P. ulta. — Western Terr., p. 114, pl. 11, fig. 10, in — nat. Grösse, und pl. VII, fig. 20, 
nat. Grösse. 

Hinter dem C stehen fünf Zähne. Die Jl/ haben unten je zwei Wurzeln. Die ü/ bestehen 
anscheinend aus je einem Vorderzacken und einem Hauptzacken, die zusammen wie bei Hyaenodon 
zwei convergirende Klingen darstellen. Der Talon war jedenfalls sehr klein und als Schneide 
entwickelt. Der obere Zahn, ein Pr — pl. VII, fig. 20, hat einen Talon. Seine Zugehörigkeit zu 
Patriofelis ist sehr problematisch. 

Hat Jaguar -Grösse. Im Bridger-bed, Eocän. Nach Leidy steht dieses Thier zwischen 
den Katzen und Hunden. 

Cope — Tertiary Vertebrata, p. 260 — stellt diese Gattung zu den Alesony chidae, einer 
Familie der Creodonta. 



') Wenn dieser Knochen, was ich eher glaube, das Metatarsale IV darstellt, so unterscheidet er sich von Hyaenodon 
durch die Breite und Höhe sowie die Flachheit der Facette für das Metatarsale V und die unmittelbare Anlagerung der Facette 
für das Metatarsale III an jene für das Cuboid. 



[21 1] Die Aßen, Leimcrcn, Chiroptcrcn etc. des europäischen Tertiärs. 211 

Palaeonictis Blainville. 

Der genannte Autor basirte obigen Gattungsnamen auf mehrere Unterkiefer aus den 
untereocänen Ligniten des Soissonais. Sie sollen nach ihm an Viverra, namentlich an Maiigusta 
erinnern. Schon P. Gervais bezweifelte die Richtigkeit dieser Angabe, war jedoch eben- 
falls nicht im Stande, die wahre Natur dieses Palaeonictis genauer festzustellen ; doch bringt er 
ihn bereits mit Hyaenodon in Beziehung und weist auf die Aehnlichkeit mit Didelphys und 
Sarcophihis hin. 

Der Kiefer ist sehr massiv, die Zahnreihe im Verhältniss auffallend kurz. Die Zahl der 
y wird nicht angegeben. Die der Pr beträgt zweifellos vier, jene der AI zwei. 

Der Pr^ hat nur eine einzige Wurzel und steht dicht hinter dem C. Die übrigen Pr 
besitzen je zwei Wurzeln. Schon der Pr^ ist mit einem nicht allzu schwachen Talon versehen. 
Derselbe wird am Pr„ und 1 zu einem ziemlich hohen Kegel. Dazu tritt noch ein kräftiges Basal- 
band, das sich vorne und hinten beträchtlich in die Höhe schiebt. Die M zeigen in ihrer Vorder- 
hälfte drei Zacken — der äussere wie immer am höchsten ; die Hinterhälfte — - Talon trägt eben- 
falls drei Zacken, die jedoch nur sehr geringe Höhe erreichen. Der Talon selbst ist sehr kurz. 
Die Dicke der j\I scheint nicht allzu bedeutend gewesen zu sein. 

Blainville spricht von einem Carnassiere (principale) und zwei Tuberkelzähnen. Aus 
seinen Abbildungen geht jedoch zur Evidenz hervor, dass überhaupt nur zwei M existirt haben. 
Trotzdem schreibt auch Cope')3yi C3 Pr 3 AI. 

Das im Ganzen ziemlich nahestehende Quercytherinni unterscheidet sich durch die Dicke 
seiner Pr und die Anwesenheit von drei echten M. Dies letztere Unterscheidungsmerkmal gilt 
auch von dem sonst nicht unähnlichen Stypolophiis aus dem nordamerikanischen Eocän. 

Oberkiefer sind von Palaeonictis bisher nicht bekannt. Nach den Verhältnissen bei 
Stypolophiis dürfen wir annehmen, dass von den vier oberen Pr der hinterste mit einem kräftigen 
Innenhöcker und wohl auch mit je einem secundären Aussenhöcker auf Vorder- und Hinterrand 
versehen war. Der vordere M hatte trituberculären Bau und sein Querschnitt ungefähr die Form 
eines gleichschenkeligen Dreieckes. Der AI.2 war dagegen sehr kurz; blos aus je einem Aussen- 
und einem Innenhöcker gebildet. 

Am nächsten unter allen Creodonten kommt jedenfalls die Gattung Ambioctonus ^) aus 
dem nordamerikanischen Eocän. Der Unterschied besteht nach Cope nur darin, dass bei diesem 
letzteren der Talon des Pr^ einen stumpfen Kegel, bei Palaeonictis aber eine Schneide bildet und 
ausserdem bei jenem kein Innentuberkel vorhanden ist, während Palaeonictis sowohl vorne, als 
auf der Innenseite mit Höckern versehen ist. Soweit ich die Verhältnisse nach den gegebenen Ab- 
bildungen zu beurtheilen im Stande bin, bestehen indess noch viel bedeutendere Differenzen. Bei 

Ambioctonus sind nämlich offenbar -- AI vorhanden, hier aber nur zwei, ferner tragen die unteren 

3 
AI von Palaeonictis in ihrer Vorderhälfte einen Innenzacken, während ein solcher bei Ambloctonns 

fehlt; endlich hat Ambioctonus einen schneidenden, Palaeonictis aber einen grubigen Talon. 

Es ergibt sich demnach, dass Palaeonictis mit Stypolophus und selbst mit Qtiercytherium 
viel mehr gemein hat, als rmt Ambioctonus, indem dieser letztere sich viel enger a.nPterodo?t anschliesst. 

Sehr nahe kommt Oxyaena, nicht blos hinsichtlich der Zahl der M, sondern auch bezüglich 
des Baues der Pr und AI. Die letzteren unterscheiden sich blos dadurch, dass ihr Talon als 
Schneide entwickelt ist. 



') Tertiary Vertebrata, p. 260. 
^) \QOth Meridian, p. 91. 



27' 



212 Schlosser. [212] 

Palaeonictis gigantea Blainville. 

Blainville, Ost^ographie. Viverra, p. 76, pl. XIII. 

P. Gervais, Zool. et Pal. fr., p. 325, fig. 26, pl. XXV, fig. II, 12. : 

Es liegen bis jetzt nur Unterkiefer vor, von welchen das Original zu Gervais' fig. ii, 
noch das vollständigste ist, während das kleinere Blain viUe'sche über die Zusammensetzung 
der M und der hinteren Pr noch den besten Aufschluss gibt. 

Die Länge der vier Pr ist nach der Zeichnung in „Zool. et Pal. fr.'' 35 mm. 

Die Länge des Pr.^ = 7-5 mm; seine Höhe = 5 mm. 

„ „ Pr.^ = 12 mm; „ „ ^ g mm? 

„ M^ = ii'S mm; r ,> = 10 mm. 

„ M^ = 10 mm; „ „ = 9 mm. 

Gervais ist geneigt, den grösseren von Blainville's Canis viverrotdes aus dem Pariser 
Gyps hieher zu stellen. Das betreffende Stück gehört jedoch viel eher einem Cephalogale an. 

Vorkommen: Im Untereocän (Ligniten) von Soissons (Mairancourt). 



Quercytherium Filhol. 

Diese Gattung basirte Filhol auf einen Unterkiefer aus den Phosphoriten des Quercy. 
Derselbe zeichnet sich durch seinen gedrungenen Bau aus. Ueber die Beschaffenheit der J 
und C gibt der genannte Autor keinen Aufschluss, da die vordere Partie weggebrochen ist. Der 
P/-4 war auf keinen Fall sehr mächtig, denn die einzige noch im Kiefer steckende Wurzel hat nur 
sehr geringe Dicke — für den C ist dieselbe unbedingt zu schwach. Die Pr besitzen auffallend 
dicke, nahezu halbkugelförmige Kronen. Der Pr^ ist der stärkste und grösste aller Zähne über- 
haupt. Jeder Pr wird von zwei Wurzeln getragen. Am Pr.^ und ^ hat sich am Hinterrand das 
sonst sehr schwache Basalband zu einer Art Talon verdickt. Die Vorderhälfte jedes der drei M 
besteht aus drei mächtigen Zacken, von denen der äussere der höchste ist. Die Hinterhälfte 
ist sehr niedrig und weist drei Höcker auf, der dritte davon am Hinterrande. Der M^ ist grösser 
als M-^ und M^. Es haben diese Zähne sehr viele Anklänge an jene von Dasyurus, Didelphys sowie 
der Creodonten, Didelphodtis und Stypolophus, welche ebenfalls zu den Lepticiden Cope's^) 
gehören. Der aufsteigende Kieferast bildet mit der Zahnreihe nahezu einen Winkel von 90**. Ueber 
die Zugehörigkeit dieses Thieres zu den Creodonten kann natürlich kaum ein Zweifel bestehen. 
Die Gattung Palaeonictis hat im Bau der M sehr grosse Aehnlichkeit, doch ist die Zahl derselben 
geringer — nur zwei — ; und die /"r haben ein viel schlankeres Aussehen, sind aber complicirter. 
Der Oberkiefer ist zwar nicht bekannt, doch lässt sich aus der Analogie von Stypolophus 
Folgendes schliessen: Die drei vordersten Pr waren jedenfalls gleich den unteren sehr massiv 
und von sehr einfacher Zusammensetzung, der Pr-^ hatte einen kräftigen Innenhöcker. M^ und ^ 
waren nach dem Trituberculartypus gebaut — also zwei gleich grosse Aussenhöcker und ein 
Innenhöcker; M^ dagegen bestand aus einem grossen Aussenhöcker und einem Innenhöcker; die 
Anwesenheit eines zweiten AusSenhöckers ist fraglich. Die Zahnformel ist \ J — C — Pr — M. 



^) Tertiary Vertebrata. p. 260. Der Name Lepticidae muss übrigens durch Proviverridae ersetzt werden, da die Gattung 
Leptictis von welcher der erstere Name stammt, gar kein Creodont ist. 



[213] Die Affen, Lemuren, Chtropieren etc. des europäischen Tertiärs. 213 

Quercytherium tenebrosum Filhol. ; 

Filhol. 1882. Toulouse, p. 30, pl. IV, fig. 12 — 14. 

Die einzige Art ist bis jetzt nur durch Unterkiefer vertreten. 

Länge des Pr^ = 95 mm; Höhe desselben = 6 mm; Breite = 7 mm. 

}■) » P^2 ^^ 9 V !> » = 5 V J7 =^ " 

•? » P^i == ö „ „ „ , = 4 „ „ =5 

„ ?; ^1 = 7 7, !> !> = 4 ?; ;, =6 

>, „ ^3 = 9'5 ,> ,, ?; = 7"8„ „ = 5'2; 

Die Maass.e der .^/ sind einem zweiten Exemplar entnommen, das besser erhalten ist als 
das abgebildete Stück. 

Vorkommen: In den Phosporiten von Lamandine (selten). 



Proviverra Rdtimeyer. 

Zahnformel ^, J - C ^ Pr -- M. 

3?/ I 4 3 

Diese Gattung ist nur sehr unvollständig bekannt; sie basirt auf einem aus den Schweizer 

Bohnerzen stammenden Schädel. Zu diesem glaube ich ein Unterkieferfragment aus den 

Phosphoriten des Quercy stellen zu dürfen, das jedoch nur die beiden letzten M aufweist. 

Der Schädel zeichnet sich durch die Länge der Gesichtspartie aus. Das Schädeldach und 
die Nasenbeine liegen so ziemlich in einer Ebene. Die Stirn selbst ist etwas vertieft, hinter der- 
selben beginnt ein starker Pfeilnahtkamm. Während der eigentliche Schädel dem von Herpestes 
Ichneumon nicht unähnlich ist, erinnert die Gesichtspartie mehr an Dasyums viverroides (nach 
Rütimeyer). Das Foramen infraorbitale stellt einen Canal dar, wie bei den Didelphiden. 

Im Oberkiefer sind anscheinend drei J vorhanden. Der C scheint ziemlich stark gewesen 
zu sein. Der vorderste Pr — Pr^^ — besitzt nur eine, der Pr^ und 2 je zwei und der Pr^^ drei Wurzeln. 
Die vorderen Pr haben auf ihrer Rückseite noch einen kleinen Höcker, der Pr^ hat, abgesehen 
von dem gewaltigen Aussenzacken, noch einen Innenhöcker und neben diesem noch zwei kleine 
Zacken. Der obere ü/j ist nicht viel grösser als der Pr^, er besteht jedoch aus zwei grossen und einem 
kleinen Aussenhöcker, einem kräftigen Innenhöcker und zwei schwachen Nebenhöckern am Vorder- 
und Hinterrand befindlich. Bei Cynohyaenodon sind nur zwei Aussenzacken vorhanden. Der 
Querschnitt des ü/j stellt ein nahezu gleichseitiges Dreieck dar. Bei Cynohyaenodon ist dieser 
Zahn viel mehr in die Länge gezogen. Der il/j ist dem J/j ganz ähnlich, dagegen erscheint der 
J/, ganz beträchtlich reducirt. Er bildet eine schräggestellte Schneide, die von zwei Wurzeln 
getragen wird. 

Die Bezahnung unterscheidet Provivera sofort von den Marsupialern, nicht minder 
auch der Schädel, denn die Nasenbeine sind doch bereits relativ kurz; das Thränenbein hat einen 
viel zu geringen Umfang und die Paukenhöhle ist schon vollkommen verknöchert wie bei den 
echten Carnivoren und Creodonten. Der Schädelbau erinnert am ehesten an Viverra, Herpestes 
und Paradoxurus. 

Rütimeyer weist mit Recht darauf hin, dass die ursprüngliche Zahnformel aller Placen- 

talier vier Pr drei M war. Er hält seine Gattung Proviverra für den Vorläufer der Viverren. 

Zu diesem Schädel stelle ich einen Unterkiefer aus den Phosphoriten von Escamps (Lot), 

der seinen Dimensionen nach ganz vortrefflich, zu .dem ersteren passt. Der M^ undg — diq einzigen 



2 1 4 Schlosser. [214] 

noch erhaltenen Zähne — bestehen aus je einem hohen Aussen- und einem niedrigen Innenzacken, 
wozu noch ein Zacken am Vorderrande kommt und einem sehr niedrigen Talon, der seinerseits 
wieder drei Höcker aufweist, während seine Mitte ausgehöhlt erscheint. Der M^ zeichnet sich 
gegenüber dem M^ durch die stärkere Entwicklung seines Talons aus. Im Ganzen sehen diese 
Zähne denen von Peratherium sehr ähnlich, doch wird bei diesen der letzte M niemals stärker als 
der vorletzte, wie dies hier der Fall ist. 

Der Eckfortsatz des Unterkiefers liegt mit dem Unterrande desselben in einer Ebene. Von 
einer Einwärtsbiegung, die für die Marsupialier so charakteristisch ist, lässt sich nicht die geringste 
Spur entdecken. 

Der Stypolophns multicuspis Cope — p. looth, Meridian p. 116, pl. XXXIX, fig. 14, 
hat im Bau der Backzähne sehr grosse Aehnlichkeit. Es besitzt der obere J/j ebenfalls drei 
Aussenzacken, einen Innenhöcker und zwei Basaltuberkel, nur hat hier der Pr.^ einen viel stärkeren 
Innenhöcker und ist auch mehr in die Länge gezogen. Unter den von dem gleichen Autor in 
Tert. Vert. beschriebenen Slypolophus - Arten kann höchstens aculeatus in Betracht kommen — 
1. c. p. 299, pl. XXVI, fig. I. — Derselbe trägt indess blos zwei Aussenhöcker auf seinen Ober- 
kiefermolaren. Nach Cope — Tert. Vert. p. 289 — besitzt auch der /Vj des Oberkiefers vorne 
und hinten einen Nebenhöcker und ist auch der Aussenhöcker nicht als Schneide wie bei Provi- 
verra, sondern als Kegel entwickelt. 

Proviverra typica Rütimeyer. 

Taf. V, Fig. 8, 10, 14, 17, 23. 
Rütimeyer. Eocäne Säugethiere p. 80, Taf, V, Fig. 82 — 85. 

Die Länge des Schädels beträgt 60 mm, der Abstand der Jochbogen 25 mm. Die vier 
oberen Pr und die drei oberen J/ messen zusammen 24 mm, die Fr allein 16 mm? 
Die Länge des unteren AI^ = 3'5 mm, seine Höhe ^^ 3-5 mm. 

)) )) )) ' ;? -''^3 ^^^ 4 )j ?; ;; ^^= 3 ° ;; 

Die drei M messen zusammen vermuthlich lo mm, die Länge der Pr und M zusammen 
etwa 25 mm. 

Die Länge des Kiefers ist wohl ungefähr 36 mm, die Höhe unter dem M^ 4*2 mm. 

Vorkommen: In den Bohnerzen von Egerkingen (Schweiz) und den Phosphoriten des 
Quercy. 

Fig. 8 Unterkiefer-Fragment von aussen 

Fig. 10 „ „ „ innen 

Fig. 14 M^ und 3 in —facher Vergrösserung von oben. 

Fig. 17 Dieselben „ — „ „ „ aussen. 



F 



lg- 23 



Didelphodus Cope. 

Diese Gattung hat — J — C ^~ Pr - M. Der obere Pr^ hat scheinbar nur eine Wurzel, 
dagegen war der obere Pr.j. schon mit drei und jeder der unteren Pr, sogar der Pr^ mit je zwei 
Wurzeln versehen. Die Länge der Pr ist ziemlich gering im Verhältniss zu ihrer Höhe. Auch die 
Af haben insgesammt eine nur ganz massige Länge. Auf den oberen M hat sich ausser den beiden 



[215] Die Affen, Lc innren, Chiropteren etc. des curopäisclien l^erh'ärs. 215 

Aussentuberkeln noch ein dritter, am Vorderrande befindlich, entwickelt. Der Innenhöcker steht 
dicht am Innenrande des Zahnes. Der obere AI^ besitzt zwei Aussenhöcker, der eine davon dem 
secundären — dritten — Höcker der vorderen M entsprechend, und einen Innenhöcker. Die 
unteren AI scheinen denen von Didelphys ziemUch ähnlich zu sein, sie sind ebenfalls sehr kurz. 

Cope glaubt aus dieser Bezahnung schliessen zu müssen, dass die Nahrung dieses Thieres 
in Insecten bestanden haben dürfte, wofür auch die Grösse desselben zu sprechen scheint, indess 
ist doch eine Z>/'rt'f^/yi'-ähnliche Lebensweise sehr viel wahrscheinlicher. 

Der genannte Autor ist auch fast geneigt, Didelphodns mit Proviverra Rütimeyer zu 
identificiren; der einzige Unterschied soll nur in der Prämolaren-Zahl — vier bei Proviverra — 
bestehen. Es ergeben sich wohl noch weitere Verschiedenheiten, so ist der obere J/3 bei Proviverra 
sehr viel einfacher, der M^ ist viel länger als der ü/j — bei Didelphodns beide gleich — ferner 
scheinen bei Proviverra an den oberen AI Zwischenhöcker vorzukommen und die Pr auch com- 
plicirter zu sein. 

Man kennt bis jetzt nur eine Art aus dem Eocän von Nordamerika. 

Didelphodns absarokae Cope, Tert.Vert. p. 284. pl.XXIV^, fig. 13. Am.Nat. 1884, p. 351, fig. ig. 



Cynohyaenodon Filhol. 

Zahnformel — 'J ~ C — Pr — AI. Die Pr haben grosse Aehnlichkeit mit denen von Hyae- 
nodon, dagegen erinnern die unteren AI an den unteren Reisszahn von Cynodictis . 

Die oberen J stehen in einer Reihe, im Unterkiefer ist der J^ aus der Reihe gedrängt. 
Der C ist weder oben noch unten besonders kräftig. Die Pr haben mit Ausnahme des Pr^ je zwei 
Wurzeln, nur der obere Pry hat noch eine dritte auf der Innenseite. Der Vorderrand der Pr fällt 
steil, der Hinterrand ziemlich sanft ab. 

Der obere Pr-2 ist kleiner als der ihm vorausgehende Pr.y Auch im Unterkiefer zeichnet 
sich der Pr.^ vor allen übrigen Pr durch seine Grösse und Stärke aus. Es erinnert hierin die 
Gattung Cynohyaenodon an gewisse Marsupialier — Dasyurus — ; auch bei Quercylheritimseh.enviiv 
ähnliche Verhältnisse. Pr^^ und , besitzen im Unterkiefer auf ihrer Rückseite eine Art Talon. Am 
oberen Pr^ hat sich ein kräftiger Innenhöcker gebildet. Der Zahn ist zwar für einen Reisszahn 
noch sehr kurz, zeigt indess auf seiner Aussenseite doch schon die Theilung in eine Schneide und 
einen Höcker. 

Die oberen AI sehen denen von Hyaenodon nicht unähnlich, besitzen aber einen sehr 
grossen, bei diesem fehlenden Innentuberkel; der AI^ ist bedeutend verkürzt, hat aber fast den 
grössten Innenhöcker. Die Vorderhälfte dieser Zähne ist zusammengesetzt aus dem vorderen Aussen- 
und dem Innenhöcker, die Hinterhälfte ist als .Schneide entwickelt hinterer Aussenhöcker. 

Es nehmen die AI sowohl im Oberkiefer als auch im Unterkiefer von vorne nach hinten 
an Grösse zu. 

Die Abbildungen, welche Gaudry und Filhol von Cynohyaenodon ^eh^n, unterscheiden 
sich übrigens in Hinsicht auf die Beschaffenheit der oberen AI bedeutend. Diese Zähne sind nach 
der Gaudry 'sehen — wohl auch richtigeren Zeichnung - — sehr viel breiter und mit viel stärkeren 
Innenhöckern versehen als dies nach den Filhol'schen Abbildungen der Fall wäre. 

Die unteren AI haben ganz die Zusammensetzung des R — ü/i — der Mehrzahl der 
echten Raubthiere, nämlich der Hunde und Viverren; insbesondere kommen sie denen von 
Cynodictis sehr nahe. Sie bestehen demnach aus einem sehr hohen Aussenzacken, einem fast 
eben so hohen Vorderzacken, einem bedeutend niedrigeren Innenzacken und einem ziemlich 



2l6 



Schlosser. [216] 



grossen Talon. Dieser letztere hat wieder einen Aussen- und einen Innenzacken und ausserdem 
noch einen dritten auf seiner Rückseite und erinnert in dieser Beziehung wohl noch mehr an 
Peratherium und andere Didelphideji als an Cynodictis, bei dem dieser Zacken nur noch am D-^ 
deutlich zu sehen ist. 

Der Schädel ist sehr lang, besonders die Gesichtspartie, zugleich aber auch sehr niedrig. 
Alle Knochen, welche das Schädeldach bilden, von den Nasalien bis zum Hinterhaupt liegen in 
einer Ebene. Die Jochbogen stehen sehr weit ab. Der Gaumen hat eine beträchtliche Breite. In 
seinem Aussehen erinnert der Schädel eher an Viverra und selbst noch Mustela als an Didel- 
phiden. Das Hinterhauptbein bildet mit den Scheitelbeinen einen sehr spitzen Winkel — von 

der Seite gesehen. 

Von diesem Thier kennt man auch das Gehirn. Das Grosshirn ist sehr klein und nur 
mit wenigen einfachen Windungen versehen und erweist sich im Vergleich zu dem des marsu- 
pialen Thylacimis noch als sehr ursprünglich. Das Kleinhirn liegt vollkommen frei. Die Bulbi 
olfactorii sind mächtig entwickelt. Bei Thylacinus sind sie nicht so deutlich gerundet. Unter den 
lebenden Raubthieren hat Viverra und namentlich Herpestes noch die grösste Aehnlichkeit im 
Bau des Gehirns. Die Anordnung der Windungen ist fast die nämliche wie bei Mangusta. 

Cope') identificirt seinen Stypolophus mit Gyno hyaenodoti. Wie mir scheint, ist der Talon 
der unteren M bei Stypolophus sehr viel einfacher gebaut als bei Cynohyaenodon, namentlich ist 
von der Anwesenheit dreier Zacken am Talon an den Cope'schen Zeichnungen nichts zu sehen 
und wird auch im Texte nichts hierüber gesagt. Ueberdies nehmen auch bei Stypolophus die Pr 
regelmässig von vorne nach hinten an Grösse zu, während bei Cynohyaenodon der Pr^, der zweite 
Zahn von vorne sich durch ganz auffallende Dimensionen ausgezeichnet. Die Oberkiefermolaren 
endlich sind bei der ersteren Gattung sehr viel mehr in die Breite gezogen; ihr 'zweiter Aussen- 
höcker hat sich noch nicht in eine Schneide verwandelt. 

Im Münchener Museum befinden sich zwar keine Kiefer oder Zähne, die etwa auf Cyno- 
hyaenodon^) bezogen werden könnten, dagegen fand ich unter dem dortigen Material zwei Femur 
von verschiedener Grösse, die für Hyaenodon ihren Dimensionen nach viel zu klein sind, in ihrem 
Aussehen aber ganz mit den entsprechenden Knochen dieser Thiere übereinstimmen. 

Wie bei Hyaenodon ist auch hier das Caput nicht besonders gross, der grosse Trochanter 
nicht sehr hoch. Dafür ist zwischen beiden ein Höcker eingeschaltet, der Rest des für die Didel- 
phiden so charakteristischen, bei den echten Carnivoren aber völlig verschwundenen Wulstes. 
Gegen die Condyli zu scheint dieser Knochen sehr breit geworden zu sein. Im Uebrigen hat dieser 
Oberschenkel an allen Stellen den nämlichen Querschnitt und zeigt nur geringe Biegung. 

Cynohyaenodon minor. Filh. 

Filhol. Ann. scienc. geol. T. VIII, p. 28, pl. II, fig. 197, 198. 

Diese Art ist bis jetzt erst in Unterkiefern vertreten und könnte der Grösse und dem 
Bau der Zähne nach recht wohl mit dem unten erwähnten Galethylax identisch sein. 

Von dem grösseren Cynohyaenodon Cayluxi unterscheidet sich dieselbe dadurch, dass hier 
der Pr^ und ^ im Vergleich zu dem letzten Pr — dem Pr^ — auffallend gross geworden ist, die 
letzten Pr besitzen je einen kleinen Höcker auf ihrer Rückseite. Die il/ bestehen aus drei Zacken 
und einem Talon. 



') Tert. Vert. p. 285, div. pl. 

'') Die von mir als Pseudopterodon beschriebenen Zähne können doch wohl kaum von Cynohyaenodon herrühren. 



[-^■7] 



Die Affen, Lcnniroi, Cliiroptercn etc. des europäischen Tertiärs. 



217 



Länge des Pr^^ = 40 mm, 

« ), Pr.. = 5-2 „ 

n n P^i = 4'5 I) 

„ „ ^1/j = 4'0 ., 

ri V -^4 = 4'2 ., 

Die Höhe des Kiefers vor dem Pr.^ = 6'5 mm, vor dem Mi = 7 mm. 
Femur, zweifelhaft ob hieher. 

Länge = 70? mm. Dicke des Caput ^ 6-5 mm. Breite in ]\Iitte = 6 mm. Abstand der 
Condyli = 1 1 mm. 

Cynohyaenodon Cayluxi Filh. 

Taf. VII, Fig. 17. 

Filhol. Ann. scienc. giSol. T. VIII, p. 7, pl. I, iig. 199—202; pl. II, fig. 203—208. 
Gaudry. Enchainements I, p. 20, fig. 13 — 15. 

Im Unterkiefer: 
Länge des Pr^ = 4 mm. 
Länge des Pr„ 



p>; = 


5" 


-5'5 mm 


; Höhe desselben = 4-5 mm 


Pr, = 




5-0 „ 


» y, = 4'o „ 


Pr, = 




5 '5 j; 


» ;> ^^^ 4 3 ;; 


J/l = 




5-0 „ , 




-1/, = 




6-8 „ 




M, = 




yo „ ; 





Im Oberkiefer: 
Länge des Pr^ = 6 mm. 
„ ,, Pr, = 5— 6-0 mm. 

„ „ ^^1 = 7— 7 '5 „ 



J/, 



7-5 mm. 



„ „ J/j = 2'5 — 3 mm; Breite ^ 7 — 8'5 mm. 

Die Höhe des Kiefers hinter dem Mi beträgt 11 mm. 

Auch bei dieser Art ist der Pr, in beiden Kiefern stärker und höher als der voraus- 
gehende Pr^ und der nachfolgende Pr^. Es erinnert dies, an gewisse fleischfressende Marsupialier 
— Dasyurzis Maiigei. 

Femur. Taf. VII, Fig. 17. Obere Partie von hinten. 

Länge = 90 mm, Dicke des Caput = S'S mm, Breite in 'Mitte == t'^ mm, Abstand der 
Condyli ^ i"6 mm. 



Galethylax Blainvillei P. Gerv. 

P. Gervais. Zool. et Pal. fr. p. 219, fig. 21. 

Es ist nur ein Unterkiefer bekannt, von dessen Zähnen auch nur zwei J, der C, zwei Pr 
und der J/i vorhanden sind. Der Pr, ist viel kleiner als der Pr,. 

Der vorderste M sieht dem von Didelphys ähnlich, er besteht ebenfalls aus zwei Quer- 
kämmen, die an ihren Enden je einen kräftigen Zacken entwickeln, von welchen der auf der Aussen- 
seite befindliche Zacken des ersten Querjoches der höchste ist. Dazu kommt noch ein unpaarer 
Zacken am Yorderrande. Den Alveolen nach müssen die beiden A4 mindestens eben so lang 
gewesen sein wie der J/i, was entschieden für die Creodontennatur dieses Thieres spricht. 

Beiträge zur Palriontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 2. 28 



2i8 Schlosser. [218J 

Länge des Kiefers = 58 mm. 
Höhe „ „ unter Pr.^ und M^ = b mm. 

Höhe des Pr.^ = 6 mm. 

Gervais stellt dieses Thier nur mit Vorbehalt zu den Caniden. Es ist dasselbe sehr 
nahe verwandt, wenn nicht gar identisch mit Cynohyaenodon minor Filh. Siehe dieses. 
Vorkommen: Im Pariser Gyps. 

Stypolophus Cope. 

Zahnformel ^ J ^^ C ^ Pr ^ M. 
3 I 4 3 

Die unteren Pr besitzen je zwei Wurzeln, mit Ausnahme des Pr^ ; die hinteren, nament- 
lich der /Vi entwickeln eine Art Talon. Die oberen Pr haben abgesehen von dem dreiwurzligen 
Pr je zwei Wurzeln. Dieser Pr^ trägt einen sehr kräftigen Innenhöcker und einen grösseren und 
einen kleineren Aussenhöcker. Er ist im Verhältniss noch sehr kurz. Die beiden ersten oberen 
M bestehen aus je zwei sehr nahe aneinandergerückten Aussenhöckern und einem weit in den 
Zahn hereingeschobenen Innenhöcker. Dazu kommt noch — wenigstens am M-^ — am Vorder- und 
Hinterrande ein niedriger Basalhöcker. Der M^ hat nur einen Aussen- und einen Innenhöcker 
und ist sehr kurz. Der obere M^ ist länger als der M^. Die unteren M haben in ihrer Vorder- 
hälfte drei Zacken, von welchen der Aussenzacken bei weitem der höchste und spitzeste ist. Ihr 
Talon scheint grubig zu sein. Derselbe hat nur sehr g-eringe Höhe und lässt von den drei ur- 
sprünglichen Zacken des Didelphys -Zahnes nur mehr den äusseren und den inneren erkennen. 

Der Unterkiefer ist langgestreckt und sehr schlank. Der Schädel sieht dem der Vi v er re'n 
sehr ähnlich, noch mehr aber jenem von Cynohyaenodon. 

Cope hält diese Gattung für identisch mit Cynohyaenodon. Nach der von Filhol — ^ Ann. 
sc. geol. T. VIII, pl. II gegebenen Zeichnung ist dies nicht wohl möglich, indem die oberen M des 
Cynohyaenodon noch viel mehr in die Länge gestreckt erscheinen; eher wäre dies jedoch der Fall 
nach der Abbildung, welche in Gaudry's Enchatnements — p. 20, fig. 13—15 — zu finden ist. 
Nach dieser letzteren besteht allerdings ziemlich grosse Aehnlichkeit zwischen dem amerikanischen 
Stypolophus und der genannten europäischen Gattung. 

Bemerkenswerth ist der Tarsus von Stypholopus. Der Astragalus ist immer noch ziemlich 
gedrungen, aber doch nicht mehr so stark wie bei Hyaenodon. Der Calcaneus hat beinahe schon 
ganz das Aussehen des entsprechenden Knochens von Cytiodicds, einem echten Carnivoren, 
erlangt. Das Cuboid articulirü zwar noch immer mit dem Astragalus, allein es drängt sich doch 
nicht mehr weit so zwischen diesen und den Calcaneus herein, als dies bei den übrigen Creo- 
donten, namentlich heiOxyaena der Fall ist. Bemerkenswerth ist die ganz ungewöhnliche Läng-e 
des Cuboids, namentlich bei der Kürze des Naviculare. Es deutet dies auf sehr lange Cuneiforme 
und dies wieder auf sehr lange Metatarsalien. Solche lange Metapodien kommen aber immer nur 
Thieren zu, die am Ende ihrer Entwicklung angekommen sind. Am Becken, und zwar am 
Acetabulum ist ein Flöck'er zu beobachten, der bei DidelpJiys sowohl als auch bei den Carnivoren 
fehlt. Nur bei Ursus findet sich eine Andeutung desselben. Der Atlas erinnert ganz an jenen der 
echten Carnivoren, desgleichen der Humerus. Besonders gross ist die Aehnlichkeit mit den homo- 
logen Knochen des Cynodicfis — vom Tj^pus des laaislris. Jedenfalls ist Stypolophus einer der höchst- 
stehenden Creodonten; einer seiner Ahnen war jedoch ebenso sicher auch der Ausgangspunkt der 
echten Carnivoren oder doch, was fast noch wahrscheinlicher ist, eines Theiles derselben. 

Auch die Gattung Stypolophus gehört dem nordamerikanischen Eocän an. 





srcinidan'tis 




looth. 




uiiilficuspis 




looth. 




sfrcinius 




looth. 




hiaiis 




looth. 




instxfivonis 




Tert.^ 




piingens 




}■) 




brevicalcaratus 
TL'hitiae 







(21g] Die Affen, I.tuiurcii, Oitroptcroi etc. des eiiropäisehen Tertiärs. 219 

Es finden sich daselbst nach Cope zehn Arten, die indess nur zum Theil genauer bekannt sind. 
Am besten erhalten ist das Skelet von St. Whitiae. 

Sfypolopiiiis viven-iiitis Cope. looth. ]\Ierid., p. 112, pl. XXXVIII, fig. i — n. 

1 „ 115- 

„ 116, pl. XXXIX, %. 12—14. 

„ .17, „ XXXIX, „II. 

„ 118, „ XXXVIII, fig. 12—20. 

Tert. Vert., p. 2go, pl. XXIV, fig. 10— ii, blos einzelne Zähne. 

„ 291, „ XXIV, „81 ,,..„. ^ ^ 

„_.,,^ !■ sehr dürftige Reste. 

„ 291, „ XXIV, „ 9 J 

„ 292, „ XXV 3, fig. 8-14, pl. XXV«', fig. I, 2; 

American Naturalist 1884, p. 247, fig. 13. 

Stypolop/iiis aculeatiis Cope. Tert. Vert., p. 299, pl. XXIV, fig. 6 — 7, pl. XXVI, fig. i, 2. 



Deltatherium Cope. 

Diese Gattung schliesst sich dem Genus Stypolophus ziemlich enge an, ist aber in gewisser 
Beziehung schon weiter fortgeschritten. Die Zahnformel ist hier nur mehr \ J -- C — Pr ~ M. Der 
Pr^ ist bereits in beiden Kiefern verloren gegangen, in Folge der Verkürzung der Gesichtspartie. 
Die noch übrigen Pr schliessen dicht aneinander. Der obere Pr^ hat gleich dem Pr^ einen sehr 
kräftigen Innenhöcker, ist aber ebenfalls sehr kurz. Die JSI sind echt trituberculär. Sie haben 
dreiseitigen Querschnitt und anscheinend kantige Höcker, nicht rundlich, wie bei Mesonyx. Die 
unteren Pr hatten je zwei Wurzeln, die oberen vermuthlich je drei, mit -Ausnahme des Pr^. Die 
unteren -1/ bestehen aus je drei Zacken in ihrer Vorderhälfte; die Hinterhälfte ist sehr wohl ent- 
wickelt; sie besitzt fast die gleiche Höhe wie die vordere, jedoch nur einen Aussen- und einen 
Innenzacken, beide aber direct mit einander verbunden, so dass ebenfalls ein grubiger Talon zu 
Stande kommt wie bei Parasorex. Der Talon des M„ beginnt sogar einen dritten Lobus zu ent- 
wickeln ; deshalb ist auch der obere M^ gleich M^. Die Caninen sind sehr kräftig, die Kiefer 
ziemlich massiv. Die Breite des Schädels ist nicht unbeträchtlich, das Cranium liegt schon bedeutend 
höher als die Nasenbeine. Wir haben es hier jedenfalls mit einer eigenthümlichen Differenzirung 
des Creodontentypus zu thun. 

Deliatherium fiindaDiinis Cope. Tert. Vert., p. 278, pl. XXIII ^, fig. 8 — 11, pl. XXV«, fig. 10 
und pl. XXV(/, fig. 3. American Naturalist 1884, p. 252, fig. 20. 

Dcltatlieriitiii Baldiinni Cope. Tert. Vert., p. 2S2, pl. XXIII«', fig. 12. 
„ interruptiim „ „ „ „ 282, „ XXIII r?', fig. 13. 



Arctocyonidae. 

Diese Familie wird von Cope E. D. — Tert. Vert. p. 259 folgendermaassen charakterisirt: 
Gelenkkopf des Unterkiefers flach, schrägge.stellt, echte J/ oben und unten aus Höckern gebildet, 
letzter oberer J/ nicht quergestellt. 

Was das erstere ^lerkmal betrifft, so scheint Cope wohl Achaeiiodon im Auge gehabt zu 
haben, denn von den übrigen ist die betreffende Partie, soviel ich mich erinnern kann, nicht bekannt. 

Die höckerartige Ausbildung der echten M unterscheidet diese Familie wirklich sehr 
wesentlich von den übrigen Creodonten; dafür ist — entgegen der Angabe des genannten 

28* 



220 



Schlosser. [220 J 



Forschers — auch hier wie bei fast allen fleischfressenden Säugethieren der letzte obere M recht 
wohl quergestellt, oder vielmehr besser ausgedrückt, es ist die Breite dieses Zahnes grösser als 
seine Länge, freilich nicht in dem Maasse wie bei den meisten der übrigen Creodonten. 
Cope gibt für die Unterscheidung der Gattungen folgende Momente an: 

a) die oberen M haben zwei innere Tuberkel, doch ist der hintere, secundäre noch immer 
kleiner als der vordere. 

Pr ~. Davon Pr. in beiden Kiefern nur einwurzelig, letzter unterer J/ wohl entwickelt: 
4 
Arctocyon Blainv. 

Pr — , die beiden ersten unteren nur einwurzlig. Obere M mit zwei Innenhöckern : Achae- 
nodon Cope. 

b) Obere M unbekannt: 

/V4 im Unterkiefer zweiwurzlig. M.^ im Unterkiefer reducirt. Hyodectcs (Arctocyon Gervais il..). 
Drei Pr im Unterkiefer. Der Pr.^ zweiwurzlig. M noch ziemlich einfach und spitzhöckrig. 
Heterolorus (Arctocyon Duelii L.). 

c) Obere M mit nur einem Innentuberkel. 

Unten vier Pr, ohne innere Höcker. Pr^ einwurzelig. Obere M mit innerem V (also Innen- 
höcker noch ganz ursprünglich) und eingeschobenen Zwischentuberkeln. Mioclaeniis Cope. 

Von diesen Gattungen kommen Achaenodon und Mioclaeniis nur in Amerika, die übrigen 
nur in Europa vor. 

Die Gattung Achaenodon gehört auf jeden Fall bereits zu den Hufthieren, wofür sie auch 
von Osborn') angesprochen worden ist, und zwar zu den Artiodactylen. Doch soll auch damit 
keineswegs geleugnet werden, dass im Zahnbau noch viele Anklänge an Mioclaenits zu bemerken 
sind, aber nicht minder auch an die PeriptyChiden, von denen wohl die Artiodactylen ab- 
stammen dürften. Gerade diese Periptychiden stehen aber den Creodonten schon sehr nahe, 
und ist ein gemeinsamer Ursprung beider im höchsten Grade wahrscheinlich. 



Mioclaenus. 

Die oberen i/ besitzen, zwei Aussenhöcker und einen V-förmigen Innenhöcker, dazu noch 
mehrere secundäre Tuberkel, so z. B. neben dem Innenhöcker einen sehr kleinen Innentuberkel. 
Der obere M^ hat blos zwei Aussenhöcker und einen Innenhöcker. Der Innenhöcker des oberen 
Pr^ ist noch sehr schwach, auch ist die Länge des ganzen Zahnes noch sehr gering. Die unteren 
M haben wohl eine ziemlich niedrige dreizackige Vorderpartie und einen sehr grossen schnei- 
denden Talon, 

Von Mioclaenits ist das Skelet ziemlich vollständig- bekannt; der Radius hat die meiste 
Aehnlichkeit mit jenem von Sarcophilns, doch war die Hand mehr auswärts gedreht wie bei diesem- 

Das Astragulus-Ende war ziemlich flach ; die Tibia sehr massiv, ebenso die Fibula. Das 
Thier besass sowohl vorne als hinten je fünf Zehen, doch war am Hinterfuss die erste Zehe {All 1) 
möglicherweise schon etwas verkürzt und konnte auch nicht mehr den übrigen gegenübergestellt 
werden. Der Fuss war wohl nahezu plantigrad. Cope hält die Anwesenheit von Marsupial-Knochen 
für wahrscheinlich, wie er überhaupt die Aehnlichkeit mit Sarcophiliis fast über Gebühr betont. 
Die Patella ist bei Mioclaeniis wohl entwickelt, während sie den Marsupialiern fehlt. 



•) Contributious from Ihe Museum of I'rinceton College. Bull. III, p. 23—35. — ^'^'"- 1^"''^ bezüglich der Gnttung 
Achaenodon Alles aufrecht, was ich davon im Morphol. Jahrbuch 1886, Bd. XII, p. 39 gesagt habe. 



[22 1| Die Afcii, Lciiiiiroi. Chiroptercri etc. des eiiropäiselioi Tertiärs. .221 

Ich möchte hiezu nur bemerken, daas die Aehnlichkeit zwischen Creodonten und Raub- 
beutlern allerding's eine sehr grosse ist, dass aber sicher Mioclaemis ebensowenig ein Marsu- 
pialier war wie etwa Ptcrodoii, sonst müssten entweder im Über- oder im l'nterkiefer vier Äf 
und ebenso aucli wenigstens vier obere J vorhanden gewesen sein. 

\'on Mioclaemis sind nach Cope neun Arten') bekannt, die indess doch wohl noch auf 
mehrere (Gattungen vertheilt werden dürften. 



Arctocyon. 

S\n.: Palccocyoit Blainville. 

Die 7" und C stimmen in Zahl, Grösse und Aussehen vollkommen mit jenen der echten 

Carnivoren überein. Im Unterkiefer und im Oberkiefer sind ie — im Ganzen sehr einfache Fr 

und '^- J/ vorhanden. Die oberen Pr haben mit Ausnahme des letzteren nur sehr g'eringe Dimen- 

3 
sionen. Das Basalband bildet meist am Vorder- und Hinterrande einen Basalhöcker. Am unteren 

Pr\ von Gervaisi hat sich der Hinterzacken beträchtlich vergrössert, und der obere Pr\ ist als 
dreiwurzeliger kurzer, aber sehr massiver Reisszahn entwickelt. Derselbe war jedenfalls mit zwei 
Aussen- und einem Innenzacken versehen. Die übrigen Pr hatten wahrscheinlich je zwei Wurzeln. 
Die unteren ]S[ trugen je zwei ungefähr alternirende Aussen- und Innenzacken, die jedoch alle 
bereits sehr niedrig geworden sind. Die oberen ü/ bestehen aus zwei Aussen- und zwei Innen- 
höckern ; von diesen letzteren ist der zweite — secundäre noch viel schwächer entwickelt. Der 
obere AI^ ist viel kleiner und einfacher als der M^. Diese &'I haben eine sehr beträchtliche Breite 
und unterscheiden sich hiedurch leicht von den sonst nicht allzu unähnlichen Bären-Zähnen. Die 
ursprünglichen Höcker sind sowohl im Oberkiefer als auch im Unterkiefer durch zahlreiche 
accessorische Tuberkel nahezu verdeckt, ähnlich wie bei den Suiden. Unter den Carnivoren 
haben jedenfalls die Zähne von Ursiis die meiste Aehnlichkeit. 

Der Schädel zeigt noch sehr primitive Merkmale ; das Cranium hat noch sehr massige 
Ausdehnung; der Scheitelkamm ist sehr kräftig entwickelt. Die Jochbogen stehen sehr weit ab. 
Die Gesichtspartie hat jedoch schon bedeutende Verkürzung erfahren. Im Ganzen dürfte der 
Schädel am meisten Aehnlichkeit mit dem der Raubbeutler, namentlich mit Sarcophilns auf- 
weisen. Aber auch jener von Hyaeiiodon hat viele Anklänge. 

Das Gehirn ist nach Laurillard noch sehr marsupialierähnlich, also verhältnissmässig 
klein und mit sehr wenigen Windungen versehen. 

Was die Extremitäten betrifft, so stimmen dieselben ■ mit denen von Amphicyon ziemlich 
gut überein, der Huraerus ist indess noch viel plumper, die Ulna hat ein höheres Olecranon, 
und der Radius scheint in seiner distalen Partie etwas schlanker zu sein. Am Femur sitzt das 
Caput im \'erhältniss zum grossen Trochanter sehr weit oben. Der Huraerus ist mit Epicondylar- 
foramen versehen. Das Thier war jedenfalls fünfzehig und eher plantigrad als digitigrad. 



'I Sicher dem gleichen Genus gehören an Mioclaemis suiirigomts. — Tert. Vert. p. 338, pl. XXIV/, fig. 4; pl. LVII/. 
flg. 5, Am. Nat. 1884, p. 34g, fig. 17, corrugatus ibid. p. 341, pl. XXIV/, fig. 5, Am. Nat. 1884, p. 34g, lig. 16, und fcrox. 
ibidem p. 32f<, |)1. XXIV/, lig. 6, wohl alle charakterisirt durch den quadratischen Querschnitt des oberen yl/, und den einfachen 
Bau des ülieren P'\. 

Dagegen halte ich Mioclaemis minimiis p. 327, pl. XXV.?, fig. 22 bis 24, pl. SJ:iYf, 18, Baldwini p, 328, pl. XXV/i 
fig. 16, viamUbuiaris p. 33g, |)1. I^VII/', fig. 7, protogonioides p. 340, pl. XXV/, fig. 17, pl. XXIV,^, fig. g und hucculentus 
p. 341, pl. XXIV, fig. 10 sicher für generisch verschieden von den drei ersteren. Was den turgidiis betrifft — p. 325, pl. XXVc, 
fig. ig, 20, pl. LVII/. fig. 3, 4, Am. Xat. 1884, p. 348, fig. 15 — so bin ich sogar sehr im Zweifel, ob dieselbe nicht schon 
wirklich als Hufthier, etwa als Coiidylartlire aufgefasst werden muss wegen des aiiffallend complicirten und dabei so kurzen /V, 
des Obeikitfers. 



222 



Schlosser. [222J 



Die zoologische Stellung von Arctocyon ist eigentlich nicht mit voller Bestimmtheit zu 
ermitteln. Dem Zahnbau nach könnte derselbe recht wohl noch zu den Condylarthren gehören, 
doch wird es bei der Art und Weise der Complication der M wahrscheinlicher, dass wir es doch 
mit einem Fleischfresser zu thun haben, und zwar aus der Gruppe der Crcodoiita. Es dürfte 
Arctocyon innerhalb dieser die nämliche Rolle gespielt haben wie Ursiis unter den echten Carni- 
voren, mithin einen sehr weit modificirten Typus darstellen. Die Annahme von genetischen 
Beziehungen zwischen Ursus und Arctocyon ist dabei natürlich vollständig ausgeschlossen ; wir 
haben es vielmehr mit einem Beispiel von analoger Differenzirung zu thun. 

Arctocyon primaevus Blainv. sp. 

Blainville. Palaeocyon primaevus. Osteographie. Subursus, p. 13, pl. XIII. 
P. Gervais. Arctocyon primae-ous. Zool. et Pal. fr., p. 220, fig. 22, 23. 
Cope E. D. Tertiary Vertebrata, p. 259. 

Diese Art stammt aus dem Untereocän von La Fere — Aisne. Man kennt von derselben 
den Schädel mit den Oberkieferzähnen und verschiedenen Knochen. Die oberen M könnten, ab- 
gesehen von ihren Dimensionen, ganz gut zu dem folgenden Arctocyon Gervaisi gehören. Immerhin 
sind dieselben doch noch nicht mit so vielen secundären Höckern versehen wie die von Gervaisi. 



Hyodectes (Arctocyon) Gervaisi Lern. 

Lemoine V. Oss. foss. Reims Ann. sc. nat. Zool. 1879, p. 4, pl. I, II. 
Cope E. D. Hyodectes Gervaisi. Tert. Vert., p. 259. 

Von diesem Thier hat Lemoine den Unterkiefer und verschiedene Extremitäten-Knochen 
beschrieben. Die letzteren sind nur etwas schlanker wie die der vorigen Art, stimmen aber sonst 
im Wesentlichen vollständig überein. 

Die Zähne sind ziemlich complicirt geworden durch hinzutretende secundäre Höcker, die 
primitiven Zacken dagegen liegen alle im gleichen Niveau und haben nur noch sehr geringe 
Grösse. Die M und Pr zeigen sämmtlich ein wohlentwickeltes Basalband ; bei den Pr hat sich 
auch auf der Rückseite noch ein kräftiger Höcker angesetzt. 

Vorkommen: Im Untereocän vom Reims. 



Heteroborus (Arctocyon) Duelii Lern. 

Lemoine V. Oss. foss. Reims. Ann. sc. nat. Zool. 1879, p. 30, pl. III. 

— Bulletin de la societe geol. de France 1883/84, p. 204, pl. XII, fig. 42. 

Cope E. D. Heteroborus. Tertiary Vertebrata, p. 259. 

Diese Art ist etwas kleiner als die vorhergehende, die Zahne scheinen im Verhältniss 
kürzer, aber noch massiver zu sein. Die vielen Rauhigkeiten sind hier noch nicht vorhanden, 
vielmehr sind die Zacken sehr deutlich markirt, auch sind die vorderen noch höher als die 
hinteren. 

Vorkommen: Im Untereocän von Reims. 

Creodonta incertae sedis. 
Tricuspiodon Lemoine — Bull. soc. geol. de France. 1884/85, p. 205, pl. XII, fig. 44 — nur ein 
unterer il/ bekannt, von ungefähr der Grösse eines Opossum-Zahnes — hat drei Zacken und einen 



[223 1 l^ic Affen, Lciininii., Cliiroptcrcii etc. des eiiropäiscJieii Tertiärs. 225 

sehr kleinen Talon und erinnert so etwas an Ceiifetes. Lemoine vergleicht denselben mit Spala- 
coflieriiiiii Owen aus den Purbeck-Schichten. 

Hyaenodictis Gaiidryi \^k:\\\o\w.Q — Ibidem p. 204, pl. XII, fig. 43. 

Zwei untere J/ — M^ und 3 — mit ursprünglich drei, aber ziemlich niedrigen und stumpfen 
Zacken in Vorderpartie, von denen noch dazu der Vorderzacken nahezu gänzlich verschwunden 
ist. und einem ziemlich kurzen einfachen grubigen (?) Talon. Die Grösse des Thieres mag etwa 
mit der von /7)'''^''''^^'''|5'« viilpi)iiis übereinstimmen. Lemoine vergleicht es xmt Dissacus, der jedoch 
ziemlich abweichen dürfte. Viel wahrscheinlicher ist es mir, dass wir es hier etwa mit einem noch 
primitiveren Arctocyonideii zu thun haben, etwa mit einer mioclaenus artigen Form. 

Procyuictis. Lemoine. Ibidem p. 205, pl. XII, fi.g\ 3g. 

Unter diesem Namen bildet der genannte Autor einen Zahn ab von etwa der Grösse 
eines hinteren Pr von Cynodictis lacustris. Derselbe besteht aus einem hohen, vorne ziemlich steil, 
hinten aber vertical abfallenden, auf seiner Vorderseite ziemlich stark abgestutzten Zacken ; 
ferner ist sowohl am Vorder- als auch am Hinterrande ein Basalwulst, hinten ausserdem noch 
ein Höcker entwickelt. Es erinnert dieser Zahn einestheils an den unteren /-V vieler Carnivoren, 
andererseits an die unteren AI^ und 2, sowie an den Dx von Hyaenodon. Die starke Abkauung 
spricht wohl dafür, dass wir es doch mit einem ü/ zu thun haben. Derselbe besitzt zwei Wurzeln. 

Alle drei eben genannten Problematica stammen aus dem Untereocän von Reims. 

Thylaconiorphus cristatus. 

P. Gervais. Zool. et Paleont. gen., II, 1876, p. 52. 
Filbol. Annales des scienc. geol , T. VIII, p. i. 

^'on diesem Thier ist nur der Schädel bekannt. Derselbe soll einem Beutelthiere an- 
gehören? Es existirt weder eine Abbildung noch ein genauer Vergleich mit einem lebenden 
oder fossilen Säugethiere. ^^ielleicht darf dieser Schädel auf Cynoliyaenodoii bezogen werden. 

In der Xähe von Pterodon gehört noch: 

Dasyurodon Flonhelmensis Andreae. 

Syn.: Apierodon Gaudryi Fischer. Bulletin soc. geol. de France. 1879 — 80, p, 288. 
Andreae. Bericht der Senckenberg. naturf. Gesellsch. Frankfurt a. M., 1887, p. 125, Taf. IV. 

Der Meeressand von Flonheim, der Fundort der I-Ialitheriiim-'iKeste, lieferte den Unter- 
kiefer eines Creodonten, der wie Pterodon drei il/ besitzt (die Zahl der Pr ist wie bei den meisten, 
wenigstens den alten Individuen von Pterodon ebenfalls nur drei). Die Zähne haben gleich dieser 
schon oben besprochenen Gattung einen stumpf kegelförmigen Hauptzacken und einen schneidenden 
Talon, dagegen ist der Vorderzacken hier sehr niedrig geworden. Auch tragen die J\I und Pr ein 
sehr kräftiges Basalband, während ein solches bei Pterodon fehlt. Der M^ ist eher grösser als der 
ü/,. Der Pr-y zeichnet sich gegenüber allen übrigen Zähnen durch seine sehr beträchtliche Höhe 
aus. Er trägt auch einen kleinen Talon. In seinen Dimensionen steht dieses Thier dem Pterodort- 
dasyiiroides nur wenig nach. Unter den amerikanischen Creodonten hat Dissacus jedenfalls die 
grösste Aehnlichkeit. die Zahl seiner M ist die gleiche, doch fehlt bei denselben das Basalband, 
und haben auch die Pr hier am Vorder- und Hinterrand je einen Basalhöcker entwickelt. 

Tier Apierodon Gaudryi Fischer muss der Beschreibung nach — eine Abbildung liegt nicht 
vor — diesem Dasyurodon im höchsten Grade ähnlich, wenn nicht gar mit demselben identisch sein. 



224 



Schlosser, [-24] 



Der Autor bemerkt ganz treffend, dass die M ganz die Gestalt von Carnivoren-7> 
besässen. Es stammt dieser Rest aus den Phosporiten des Quercy. Ich bin nicht ganz sicher, ob 
die Taf. V, Fig. i, 2, 11, 16, 19, 21 abgebildeten und als D von Pterodon bestimmten Zähne nicht 
ebenfalls diesem Dasyurodon angehören. Das starke Divergiren der Wurzeln macht jedoch die 
erstere Deutung fast etwas wahrscheinlicher. 

Die bis jetzt nur auf dürftige Fragmente begründete oder doch noch ganz ungenügend 
beschriebene „Oxyaena Galliae'-^ könnte allenfalls mit Dasyurodon identisch sein, sofern diese Reste 
nicht doch zu Pierodoii gehören. 

Zu den Creodonta, und zwar zu den Arctocyoniden darf allenfalls auch gezählt werden: 

Miolophus planiceps Owen, 

Owen. Geolog. Magazine, 1865, p. 339, pl. X, fig. i, 3. 
Lydekker. Geolog. Magazine, 1885, p. 360. 

Charlesworth hatte diesen Schädel (mit linkem und rechtem il/^ und M.^ und dem rechten 
Pr^ als Platychoerops beschrieben. Lydekker hält denselben für identisch m:\\. Esthonyx Cope — 
einem den Tillodontiern sehr nahestehenden Thier. Es bestehen jedoch im Bau der AI immerhin 
einige Unterschiede und fehlen überdies die J, C und vorderen Pr, die bei Esthonyx ein so eigen- 
artiges Aussehen besitzen. Die Verwandtschaft, beziehungsweise Identität beider Gattungen bleibt 
daher vorläufig mindestens sehr zweifelhaft. 

Es will mir fast scheinen, als ob wir hier einen Arctocyoniden vor uns hätten, dessen M 
den Trituberculartypus noch in ziemlicher Reinheit zeigen, während der Pr^ schon eine sehr 
beträchtliche Complication aufzuweisen hat. Es wäre jedoch immerhin auch die Zugehörigkeit 
zu den Condylarthren nicht ganz ausgeschlossen, deren Grenzen gegenüber den Creodonten 
ja oft schwer genug zu ziehen sind. 

Vorkommen: Im London Clay. 



INHALT. 



Seite 

Adapis Duvernoyi 27 

„ magnus 30 

,, minor 30 

,, parisiensis 37 

Adapisorex Clievillioni 13g 

„ Gaudryi 139 

., remensis 139 

Adapisoriculu s minimus 13g 

Ambioctonus 206 

AmphidozotheriumCayluxi 130 

Amphiperatheriumlemanense 160 

„ Ronzoni ... 160 

Amphisorex primaevus 125 

Anthropomorpliae 8 

Aphelotherium Duvernoyi 27 

Apterodon Gaudryi? 223 

Arctocyonprimaevus 222 

Aulaxinuus florentinus 17 

Caenopithecus lemuroides? 30 

Camptotheriumelegaus? 140 

Cayluxotherium elegans? 102 

Cebochoerus 18 

Centetidae log 

Chrysochloridae 137 

Chiroptera 55 

ChiropterenNordamerikas 78 

Colobus grandaevus 18 

Cordylodon h aslach ensis 108 

Creodonta 162 

CynohyaenodonCayluxi . . .217 

„ minor 216 

Cynopitbecinae 9 

DasyurodonFlonheiraensis ■. . . 223 

Deltatherium 219 

Didelphodus 214 

Dimylusparadoxus 105 

Dissacus 209 

Dryopithecus Fontani 14 

Echinogale gracilis 137 

Eopithecus 17 

Erinaceus antiquus 99 

,, arvernensis g6 

„ Cuvier gg 

,, dubius g8 



Erinaceus Oeningensis 
Pictet. . . . 
p r i s c u s . '. 
sansaniensis 
soricinoides 



sp. 



Seite 

• 97 

• 99 

• 95 

• 97 
. 120 

• 97 



Galerix viverroides 118 

Galethylax Blainvillei 217 

Geotrypus acutidens? 135 

Glisorex sansaniensis 118 

Geogalidae 112 

Gymnuridae 92 

Heteroborus Duelii 222 

Heterohyusarmatus . ., 33 

HyaenodictisGaudryi 223 

Hyaenodon Aymardi? 184 

brachyrhynchus 183 

Cayluxi 186 

corapressus 190 

dubius 186 

exiguum 188 

Filholi i8g 

Heberti 181 

leptorhynchus 187 

minor 185 

Requieni 182 

sp 182 

vulpinus . , 188 

Hylobates antiquus 15 

,, p'ontani 14 

Hyodectes Gervaisi 222 

Ictopsidae 140 

I nsectenfresser 13g 

Insectivora 80 

Insectivoren Nordamerikas 142 

Lemuridae 38 

Lemuriden Nordamerikas 48 

Macacus eocaenus Seite 17 und Berichtigungen 

., pliocaenus? ' . . . . 17 

,, priscus? 17 

Macroselididae 115 

Marsupialia 145 

Mesonyx ". . . . 207 

Mesopithecuspentelici ig 



Seite 

Microchoerus erinaceus ■ • 3- 

Mioclaenus 220 

Miolophus planiceps 224 

Myogale antiqua? 124 

„ najadum? ." . . 124 

Myogalidae 135 

Necroleraurantiquus . . Seite 46 und Berichtigungen 

„ Edwardsii 46 

„ Zitteli 47 

Neurogymnurus Cayluxi 102 

Oreopithecus Bambolii 16 

Oryzorictidae in 

Orthaspidotherium 125 

Oxygomphius frequens? 157 

„ leptognathus? .... 159 

„ simplicidens? 15g 

Oxyaena 204 

Oxyaena Galliae? 205 

Palaeoerinaceus Edwardsi g8 

Palaeoleraur Betillei 27 

Palaeonictis gigantea 212 

Palaeonycterisrobustus 74 

Parasorex socialis 118 

Patriofelis 210 

Peratherium affine 156 

„ ambiguum 153 

;, antiquum 156 

„ arvernense 155 

„ Aymardi 151 

„ Bertrandi 157 

„ Cadurcense 153 

„ Cayluxi 151 

„ crassum 157 

„ Cu Vieri 156 

„ exile 156 

„ gracil e 152 

„ Lamandini 152 

„ Laurillardi 156 

„ minutum 157 

„ parvum 157 

7 sp.? 153 

Phyllorhina? sp 64 

Platyrhinae, fossile Ig 

Plesiadapis 47 

Plesiosorexsoricinoides 120 

Pliopithecus antiquus .15 

„ platyodon 15 

Potamogalida e 11 

Procynictis 323 

Protopithecus antiquus 15 

Protopsalis 210 

Proviverra typica 214 

Pseudolemuriden Nordamerikas 34 



Seite 

Pseudopterodonganodus 201 

Pseudorhinolophus, vier Arten 64 — 66 

„ Morloti? 69 

Pterodonbiincisivus ig8 

„ dasyuroides 197 

,, exiguum 188 

„ Quercyi? 198 

Quercytherium tenebrosum • . . . . 213 

Rhinolophus antiquus? 64 

sp 70 

Sciurien Pictet ■ 99 46 

Semnopitli ecus monspes sulanus 17 

,, pentelici 18 

Sol an odo n tid ae 113 

Soricidae 120 

Sorexambiguus 124 

„ antiquus 124 

„ coniforrais 125 

„ Neuraayrianus 122 

„ pusillus 123 

„ Schlosseri.' 123 

„ desnoyerianus ? IIS 

„ prevostianus? 118 

„ sansaniensis? 118 

Stypolophus 218 

Talpa acutidentata 134 

„ antiqua 135 

„ brachychir 131 

„ Meyeri 132 

„ minuta 134 

sp 135 

Talpidae 125 

Taxotherium 173 

Tetracusnanus 98 

Thereutli er ium thylacodes 203 

Thylacomorphus cristatus? 223 

Tricuspiodon 222 

Triisodon 209 

Trimylus Schlosseri 125 

Tupajidae , II4 

Vesp ertiliavus Bourguignati 72 

4sp 72 

Vespertilio? aquensis 77 

Bourguignati 72 

insignis 76 

murinoides 76 

noctuloides 77 

parisiensis 77 

praecox 75 

Morloti 77 

2 sp 77 

(?) sp. . . 78 

Viverra exilis 118 



Berichtigung'en. 

p. 3 muss es heissen: ,,Dass ich die Fr .... von hinten nach vorne" zähle, stalt „von vorne nach hinten". 

p. 17 ist zu berichtigen: „Macacus pliocaenus im Pleistocän von Grays. Lydekker, Catalogue 1885. Part. I, p. 4 gibt 
au; Oberkiefer mit sehr abgeriebenem M^ rechts. Selbst die generische Bestimmung sehr schwierig; darf wohl mit einer der 
lebenden Ceiochoerus- oder Macacus-Kx\.e^ Afrikas identificirt werden — oder am Ende wohl noch eher mit Aulaxinuus florentinus Q). 
— Ibidem: Macacus eocaenus Owen stammt wohl aus dem echten Eocän von Kyson, jedoch gehören die Reste, auf welche diese 
Art gegründet worden ist, überhaupt nicht zu den Affen, sondern zm Hyracotherium ciiniculus Owen. Siehe Lydekker, Catalogue 
1886, Part. III, p. II.-' 

Gerade während des Druckes der vorliegenden Arbeit finde ich eine Abhandlung Filhol's — Annales scienc. %ko\., 
T. XVII, 1885 — worin p. 2, pl. 6, fig. I, 2, 4, die oberen Zähne des Necrolemur antiquus ausführlich beschrieben werden. Die 
Pr und il sind hier schon viel complicirter, als ich p. 44 vermuthungsweise angegeben habe. Dieselben haben sämmtlich drei 
Wurzeln und einen relativ sehr mächtigen Innenhöcker. Am Vorderrande und zwar an der Aussenseite befindet sich noch ausser- 
dem ein secundärer Basalhöcker. Die M haben nicht nur einen sehr kräftigen zweiten Innenköcker, sondern auch noch je zwei 
Zwischenhöcker angesetzt und zwar je einen am Vorderrand und im Centrura des Zahnes. Vor dem dritten Pr (von hinten) 
steht ein hoher einwurzliger Zahn, der wohl als C gedeutet werden darf. Derselbe hat nahezu verticale Stellung. Seine Aussenseite 
scheint convex, seine Innenseite schwach concav zu sein. Vor diesem ist noch Raum für wenigstens einen grossen oder selbst 
zwei kleinere J; die Anwesenheit eines einzigen, aber nicht allzu schwachen J hat indess mehr Wahrscheinlichkeit für sich. 
Die Complication der Pr und M hat hier einen für die Le muri den ungemein hohen Grad erreicht, weshalb auch das völlige 
Erlöschen der Gattung Necrolemur bei deren relativ hohem geologischen Alter nicht allzusehr überraschen kann. 

p. 72 statt „Vespertiliavus Brongniarti Filhol sp." : ,,Vesj>ertiliavus Bourguignati Filh. sp." 

p. 161 ist anzufügen: „Peratheriii m Colchesteri Owen. History of British Fossil Mammals and Birds 1846, p. 71, fig. 22. 
Die betreffende Abhandlung liegt mir nicht vor. 

p. 163 oben ist zwischen O.xyaena und Protopsalis einzuschalten: ^Hyaeiiodon^' . 



BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER FAUNA VON PIKERMI 

BEI ATHEN 



VON 



ANTON WEITHOFER. 



Im Jahre 1885 wurden von den Herren Prof. Dr. M. Neumayr und Dr. L. v. Tausch 
in den pliocänen Knochenlagern von Pikermi bei Athen Ausgrabungen für das paläontologische 
Museum der Wiener Universität durchgeführt, als deren Resultat sich eine nicht unbeträchtliche 
Erweiterung unserer Kenntniss dieser so reichen Fauna ergab. 

Im Ganzen kamen dabei Reste folgender Thierformen zum Vorschein: 



Miistela palaeattica n. sp. 
Machairodiis leoninus Wagn. 

„ Schlosser i n. sp. 

Gaudry's „Felis Esp. /'"' 
Hysirix primigeiu'a Wagn. 
Dinotherium. 
Rhinoceros pachygnathus Wagn. 

„ Schleie^rmacheri Kaup. 

Hipparioii gracile Crist. (sp. Kaup.) 
Camelopardalis parva n. sp. 
Helladotherttmi Duvernoyi Gaud. 
Palaeotragus Rouenii Gaud. 



Gaudry's „Grand Riiminant'-^ 

Tragocerus amaltheus. Gaud. (sp. Roth u. Wagii.) 

Palaeoreas Lindermayeri. Gaud. (sp. Wagn.) 

Helicoceras rotundicorne n. g. n. sp. 

Gazella deperdita Gerv. 

Antilope pl. sp. 

? Gallus Aesculapii Gaud. 

Gallus sp. 

Aves indet. 

Varanus Marathonensis n. sp. 

Hydrobia (aus der Gruppe der H. ventricosa M o n t f.) 

Helix sp. 



Ausser diesem Material stand mir jedoch bei vorliegender Arbeit durch die Güte des 
Herrn Custos Th. Fuchs auch die im k. k. Hofmuseum befindliche Sammlung von Knochen- 
resten derselben Localität zur Verfügung, in der sich nebst einer neuen Felidenart auch das 
Original zu Wagners Camelopardalis vetusta befindet. Da die Wagner'sche Abbildung, der auch 
jede Beschreibung fehlt, zu wünschen übrig lässt, so wurde dieses Stück hier in zwei Ansichten 
noch einmal abgebildet. Herrn Prof. Dr. Lepsius in Darmstadt verdanke ich das Original der 
Felis ogygia Kaup zum Zwecke der Vergleichung mit einem Fehden von Pikermi. 

Ferner lag mir aus dem geologischen Universitätsmuseum in Göttingen ein Schädel von 
Protragelaphus Skonzesi Dames vor, der mir von Herrn Prof. A. v. Koenen mit grösster Bereit- 
willigkeit zur Disposition gestellt wurde. Die Kenntniss von diesem schönen Stück verdanke ich 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 3. 29 



22 6 Weithof er. [2] 

Herrn Professor W. Dames in Berlin, der mir nebst Photographien des von ihm gleichfalls in 
Pikermi gefundenen Hyaenarctos, zur Vergleichung auch zwei photographische Ansichten des im 
Berliner geologischen Universitätsmuseum befindlichen Originals dieses neuen Antilopengenus 
zusandte. Allen den genannten Herren sei an dieser Stelle für ihr freundliches Entgegenkommen 
mein verbindlichster Dank erstattet. 

Desgleichen fühle ich mich tief verpflichtet, Herrn Hofrath Prof. Dr. C. Claus für die 
Erlaubniss, die osteologische Sammlung des zoologisch - vergleichend - anatomischen Institutes der 
Universität benützen zu dürfen, sowie Herrn Prof. Dr. C. Grobben, Adjuncten dieses Institutes, 
für seine freundliche Beihilfe, mit der er mir die Benützung derselben erleichterte; ferner Herrn 
Regierungsrath Director Dr. Fr. Steindachner und Herrn Custos Aug. v. Pelz ein für die zuvor- 
kommendst ertheilte Bewilligung zur Benützung der Sammlungen der zoologischen Abtheilung 
des k. k. Hofmuseums. Auch diese Herren mögen mir hiemit gestatten, ihnen meinen besten Dank 
auszusprechen. 

Mein besonderer Dank gebührt jedoch meinem, hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. 
M. Neumayr, für seine stets wohlwollenden Bemühungen und die zahlreichen Unterstützungen, 
die er mir während der ganzen Arbeit, insbesondere die Beschaffung der nöthigen Literatur be- 
treffend, angedeihen Hess. 

Was schliesslich die Behandlung des Stoffes betrifft, so wurden bei der Beschreibung 
natürlich nur jene Formen herausgegriffen, die neu waren oder über die doch einzelne neue 
Details geboten werden konnten. Nur über Hipparton erlaubte ich mir eine etwas eingehendere 
Besprechung. Ob und inwiefern mit Recht, darüber möge die Sache selbst und das Urtheil 
erfahrener Fachmänner mit jener wohlwollenden Nachsicht entscheiden, wie man sie wohl für 
eine Erstlingsarbeit auf diesem Gebiete erbitten darf. 



MAMMALIA. 
Carnivora. 

Mustela palaeattica n. sp. 

(Taf. X, Fig. 1 — II.) 

yiSauf la Promephitis et une marte plus forte que la fouine de nos pays, 071 n'a pas Signale 
de fetits carnassiers'-'- sagt Gaudry in seinem grossen Werke über die Fauna von Pikermi bei 
Gelegenheit^) der Besprechung der eigenthümlichen Thatsache, dass in diesen so reichen Knochen- 
lagerstätten nicht gefunden wurde, „ce qii'on peut appeler la petHe faune".^) Nur wenige Thier- 
formen haben sich bei seinen grossen Ausgrabungen ergeben, welche man unter diesem Namen 
einer Kleinfauna zusammenfassen könnte. 

Ein weiterer Beitrag dazu ist erst im Jahre 1883 von Prof. Dames geliefert worden, indem 
er einen in der paläontologischen Sammlung der Universität zu Athen befindlichen Unterkiefer 
einer Maus, A:lifs f? Acomys) Gaudryi Dames, beschrieb') und durch das im Folgenden zu 
beschreibende Thier soll wieder ein Vertreter derselben namhaft gemacht werden. 



') Geologie de l'Attique etc. Seite 333. 

4 Ibid. 

^) Dames, Hirsche und Mäuse von Pikermi in Attika. Zeitsclir. d. deutsch, geol. Ges., Jahrg. 1883, Seite 



[3] Beiträge zur Kcim/iiiss der Fauna von Pikcrini bei Ailien. 227 

Es ist in ziemlich vollständiger Weise erhalten. Ein, wenn auch arg zerdrückter Schädel, 
die zwei dazugehörigen Kieferäste, sowie auch viele der übrigen Skeletknochen (Humerus, Radius, 
Ulna, Femur, Tibia, Metatarsalia und Metacarpalia, die Fossa glenoidalis der Scapula, Becken- 
fragmente etc.) lagen alle zusammengeworfen zwischen den Aesten eines IIipparion-Unterk.iefers, 
welchem Umstand natürlich wohl auch nur ihre Erhaltung zu verdanken ist. Die Grösse des 
Thieres ist ganz die unseres Edelmarders gewesen,, wenn auch etwas robuster gebaut. Das Schädel- 
dach ist schlecht erhalten, von Suturen nichts mehr zu sehen, die ja überhaupt bei den Mardern 
schon in sehr frühem Stadium verschwinden. Die Sagittalleiste theilt sich gleich nach ihrem Ur- 
sprünge in zwei Aeste, die einander jedoch sehr nahe bleiben, so dass sie in der Region ungefähr 
über den Choanen erst 5 mm voneinander entfernt sind; hier treten sie aber rasch auseinander, 
den beiden Postorbitalfortsätzen der Frontalia zu. Diese sind an dem vorliegenden Stücke nicht 
mehr vorhanden, da die ganze Facialpartie des Schädels fehlt. Auch die Schädelbasis ist sehr 
defect, überhaupt nur die unmittelbare Umgebung der Bullae tympanicae erhalten. Letztere sind 
sehr stark entwickelt und vorspringend und am Object ungefähr g mm voneinander entfernt. Doch 
befinden sie sich nicht mehr ganz- in ihrer natürlichen Stellung. Ihre bedeutendste Höhe liegt ganz 
medianwärts und nimmt dachförmig dem äusseren Gehörgange zu ab. Hinter und unter diesem 
befindet sich das etwa nierenförmige Foramen stylomastoideum, über welchem ein kräftiger Processus 
mastoideus seitlich vorspringt. Er geht nach hinten in eine ebenso stark entwickelte Occipitalleiste 
über. Auch der Processus paroccipitalis war verhältnissmässig gut ausgebildet. Die Fossa glenoi- 
dalis hatte dieselbe Gestalt wie bei unseren Mardern, ebenso das Foramen postglenoidale dieselbe 
Lage. Von den seitlichen Begrenzungen der Fossa mesopterygoidea ist nur die rechte, wenn 
auch theilweise defect, erhalten, wonach die Entfernung der Bullae von dem Molaren gerade so 
gross war wie beim Edelmarder. Von der ganzen Naso-maxillar-Partie fehlt Alles bis auf die beiden 
hier verhältnissmässig kurzen Maxillaria, ein Stück des Palatinum und Fragmenten des Inter- 
maxillare. Das Foramen infraorbitale lag weiter nach rückwärts, und reicht mit seinem hinteren 
Rande bis zur Hinterwurzel des Reisszahnes, während es bei unserem Marder oder Dachs über 
die Vorderwurzel nicht hinausgeht. Bei den Viverren liegt es fast überall über dem Pr.^. Vom 
Gaumentheil der Maxillaria ist nur der an den Alveolen liegende Theil erhalten, der keine Be- 
sonderheiten bietet. 

Der erwähnten Kürze der Maxillaria entsprechend ^serscheint auch die Länge der Zahn- 
reihe. Es sind nämlich nur zwei Prämolaren vorhanden, ohne dass man annehmen könnte, dass 
ein dritter von auch nur halbwegs nennenswerthen Dimensionen vorhanden gewesen war. Der 
ihm zur Verfügung stehende Raum beträgt kaum i mm. Er hatte also entweder ganz gefehlt 
oder war wenigstens äusserst klein, nach innen gerückt und schon in sehr frühen Lebensstadien 
ausfallend. 

Von Incisiven in ihrer natürlichen Stellung oder auch nur deren Alveolen hat sich nichts 
erhalten, nur kamen aus demselben Flaufwerk der Knochen dieses Thieres drei lose Schneide- 
zähne zum Vorschein, von denen zwei (ein äusserer und ein innerer) dem Oberkiefer und 
einer dem Unterkiefer angehörte. Sie unterscheiden sich in nichts von denen des lebenden 
Marders. 

Der obere Canin ist ein kräftiger, rundlicher, etwas hakig nach rückwärts gebogener Zahn, 
der an seiner Hinterseite keine Kante trägt. Seine Höhe ist 10 mm, seine antero-posteriore Breite 
4-6 mm, senkrecht darauf 3-7 mm. 

Die beiden Prämolaren sind einfache, seitlich comprimirte Kegel mit nach rückwärts — 
beim Pr^ auch nach vorwärts — vorspringender Basalwulst. 



22 8 Weithof er. [4] 

Länge Höhe ') Dicke 

P;-j 6 mm 4-6 mm 3'3 mm 

P^^ 4 „ • 3-4 „ 2-5 „ 

Der Reisszahn ist wieder stark gebaut, besitzt einen sehr hohen vorderen Zacken, dagegen 
ist sein hinterer weniger markirt und hervortretend. In der Aufsicht zeigt der äussere Rand der 
Basis keine concave, wie gewöhnlich, sondern eher eine convexe Linie, ebenso ist der vom Haupt- 
zacken zum hinteren Tuberkel verlaufende Kamm nicht nach innen ausgebogen, sondern beinahe 
gerade. Der innere Tuberkel ist etwas weniger vorspringend und abgeschnürt. Dieser Zahn ähnelt 
also nicht im Mindesten dem entsprechenden des Dachses, zu dem diese Form sonst so viel Bezie- 
hungen zeigt. 

Länge des Reisszahnes 9 mm. 

Breite (unter dem Hauptzacken) 37 „ 

Höhe des Hauptzackens 5'6 „ 

„ „ hinteren Nebenzackens 3-4 „ 

Sind die genannten Zähne jedoch von denen des lebenden Marders nicht viel verschieden, 
so ist dies in bedeutendem Masse der Fall bei dem Molaren, worauf auch der Hauptunterschied 
dieses Fossils von allen anderen bekannten Musteliden beruht. Er ist bedeutend stärker entwickelt, 
mehr complicirt in der Richtung gegen den Dachs hin, ist überhaupt nur ein verkürzter Dachszahn 
mit all den Elementen, die diesen charakterisiren. Die beiden äusseren Tuberkel des Marderzahnes 
sind viel stärker, stehen in ihrer Entwicklung in der Mitte zwischen Marder und Dachs und überdies 
ist bereits auch der dritte äussere Tuberkel des Dachszahnes vorhanden. Von diesem zieht sich 
eine höckerige, in zahlreiche kleine Tuberkel aufgelöste Wulst gegen innen und, an der Innenseite 
des Zahnes, gegen vorne, welche in dieser Weise ebenfalls nur beim Dachs auftritt, noch nicht 
aber beim Marder. Zum Unterschiede von ersterem theilt sie sich jedoch in ihrem Verlaufe an 
der Innenseite rückwärts in zwei Aeste, welche beide die erwähnte grobe Körnelung besitzen. 
Der beim Dachs in der Mitte dieses Zahnes auftretende, von der Vorderecke ausgehende Kamm, 
der sich meist in drei Höcker auflöst und dessen Aequivalent beim Marder nur ein einfacher 
kleiner Tuberkel ist, ist hier auch als ziemlich langer, bogenförmig gekrümmter Kamm ausgebildet. 
Die Gesammtform des Zahnes ist eine mehr parallelopipedische, wenigstens ist die Vorder- und 
Hinterkante vollständig gleichlaufend, welche beim Marderzahn nach aussen stark convergiren. 
Es ergibt sich daraus eine besondere Ausdehnung des Aussenrandes, während der Innenrand 
nur wenig grösser ist als beim Marder. 

Grösste Länge des Zahnes (vorn — hinten) 6'5 mm 

Grösste Breite des Zahnes (links — rechts) •.■10 „ 

Die Gesammtlänge der Backenzahnreihe des Oberkiefers beträgt 34 mm. 

Der Unterkieferknochen ist im Allgemeinen von dem eines Marders nicht viel ver- 
schieden, nur ist der Processus coronoideus im Verhältniss zur Länge des Kiefers etwas höher, 
wie aus folgenden vergleichenden Zahlen erhellt: 

Länge Höhe 

A xr- c 2V j -D Lange : Hohe 

des Kiefers ■') des Proc. coron. 

Mtcstela martes (im Mittel) ... 54 mm 24 mm 100 : 44'44 

Meles taxus ........ 80 „ 33-5 „ 100 : 4i'87 

Marder von Pikermi 56-5 „ 29 „ 100 : 5i"4i 

') Die Spitze, verbunden mit dem darunterliegenden Punkte der Basis. 

^) Die Länge ist gemessen vom Vorderrande des Eckzahnes an der Basis bis zum Proc. condyloideus. 



[5] Beiträge zn.r Keiiniiiiss der Fauna von Pikenni bei Atlicn. 22g 

Von Incisiven ist auch im Unterlciefer nichts vorhanden, ausser dem erwähnten, isolirt 
gefundenen Zähnchen, das dem entspreclienden beim Marder vollkommen gleicht. 

Dasselbe gilt auch vom Canin, nur dass er noch etwas mehr hakig nach rückwärts 
gebogen ist. An der Aussenseite zeigt er ähnliche Runzeln wie beim Marder. 

Die Zahl der Prämolaren ist drei, von einer Alveole für einen Pti^ ist keine Spur vor- 
handen. Das Intervall zwischen dem Eckzahn und Pr^ beträgt kaum i mm. Der Pr^ ist ein einfacher 
Kegel mit nach hinten ausgedehnter Basis, an dessen vorderer und hinterer Seite eine schwache 
Kante herabläuft. Er ist zweiwurzelig wie die beiden übrigen. Diese besitzen dieselben zivei Kanten, 
nur ist am Pr-^ an der rückwärtigen ungefähr in der Mitte ihres Verlaufes ein kleiner Höcker 
aufgesetzt, der dem Dachse meist ganz fehlt, beim Marder jedoch oft ziemlich stark entwickelt ist. 
Nebstdem, dass an diesen zwei Zähnen der hintere Basalhöcker immer stärker wird, tritt auch 
ein vorderer kleinerer auf. Alle sind ziemlich spitz und hoch, in ihrer Form trotzdem jedoch 
etwas plump. 

iVj Pr^ Prs 

Länge . 6-3 mm 4'8 mm 4-3 mm 

Höhe 4'5 » 3'8 „ 3"2 „ 

Breite 3"o „ 2-6 „ 2-4 „ 

Lücken in der Reihe der Prämolaren scheinen sehr unregelmässig angeordnet zu sein, 
wenigstens befindet sich an der rechten Kieferhälfte eine solche zwischen dem Pj\ und Pr^, am linken 
eine zwischen 7^^ und Pr^. 

Wie im Oberkiefer, so findet auch im Unterkiefer durch den hier zum Reisszahn aus- 
gebildeten Molar I eine bedeutende Annäherung an Meles taxus statt, indem der hintere Anhang 
eine ausserordentliche Vergrösserung erfuhr. Er bietet so ziemlich auch im Detail dieselben Ver- 
hältnisse wie dieser, nur ist die Umrandung dieses Thaies vom inneren der drei vorderen Tuberkel 
durch eine viel weniger scharfe Incisur getrennt. Das Grössenverhältniss der Vorderpartie des 
Zahnes (die drei Tuberkel) und seiner Hinterpartie (der hintere Anhang) wird am besten durch 
folgende Zahlen klar werden : 

Vorder- Hinter- 

Vorderpartie Hmterpartie 

'^ partie=lOO partie = 

Mustela maxies 6-o mm 4-3 mm 100 : yi'öö 

„ von Pikermi .... 5-4 „ 5"8 „ 100 : ioy4i 

Meles taxus 7'3 r 8-3 „ 100 : ii3'69 

Auch bezüglich der Ausbildung des Innentuberkels steht unser Fossil in der Mitte zwischen 
Marder und Dachs, indem dieser Tuberkel beim Marder im Verhältniss zu dem Aussen- und dem 
Vordertuberkel sehr klein, beim Dachs aber diesen beinahe gleich ist. 

Länge des unteren Reisszahnes .... ii'Smm 
Höhe desselben unter dem Haupttuberkel 5*4 „ 

Grösste Breite (hinten) 5'o „ 

Der Molar hat eine rundliche Gestalt mit etwas ausgehöhlter, randlich mit vier kleinen 
Höckern besetzter Oberfläche und ist um ein Beträchtliches grösser als der gleiche Zahn des Marders. 

Länge 4'5 mm 

Breite (vorn) .... 4-2 „ 

Auf Tafel X, Fig. 6 — 11, sind einige der wichtigsten Rumpf- und Extremitätenknochen 
abgebildet. Ausser diesen ist aber vom Skelette noch so viel erhalten, dass das ganze Thier 



2^o Weithofer. [6] 

reconstruirt werden kann. Es hatte die Grösse eines starken ]\Iarders (Alustela martes) und auch 
die Form der Knochen wich von denen dieses Thieres nicht wesentlich ab, nur kann man sie etwas 
kräftiger nennen. 

Die Fortsätze der Rumpfwirbel waren etwas länger, am Becken besonders das Ilium breiter 
und stärker entwickelt. Letzteres gilt auch von Femur und Tibia. Von der Scapula ist nur die 
Glenoidalpartie mit dem Acromion erhalten, welche mit der des Marders übereinstimmt. Der 
Humerus mit perforirtem Epicondylus internus zeichnet sich durch einen sehr hohen und scharfen 
Ectocondylarkamm zum Ansatz für den Beuger des Vorderarmes aus. Das Olecranon der Ulna 
hat an seinem Ende einen ziemlich tiefen Ausschnitt, der übrige Theil des Knochens, sowie der 
Radius weicht von dem des Marders nur unbedeutend ab. 

Scapula, Länge der Fossa glenoidalis . . . lo mm 

„ grösste Breite der Fossa glenoidalis 6 „ 

Humerus, Länge vom Caput bis zum untersten Theile des Epicond. 

intern 69 „ 

„ Breite zwischen dem Epicond. intern, und extern. . . 15-5 „ 

Radius, Länge (inclus. Process. styloid.) 50-5 „ 

Ulna, Länge 65 „ 

Becken, antero-posteriorer Durchmesser des Acetabulum .... 11 „ 

P"emur, Länge 80 „ 

Tibia, grösste Breite des oberen Gelenkendes . i5'8 „ 

Das charakteristische Merkmal also, das diesen griechischen Musteliden kennzeichnet, ist 
der in seiner Kaufläche sehr erweiterte obere Molar, sowie die damit zusammenhängende stärkere 
Ausbildung des hinteren Anhanges des unteren Reisszahnes und des unteren Molaren. Doch 
während hiedurch eine bedeutende Annäherung an den Dachs und den mehr Omnivoren Typus- 
stattfindet, so zwar, dass bereits alle Elemente des Dachszahnes hier vertreten sind, so ist eine 
solche Annäherung in den Prämolaren, besonders dem oberen Reisszahne, beinahe gar nicht 
merkbar. Die Molaren des Ober-, wie Unterkiefers allein betrachtend, könnte man dieses Fossil 
ohneweiters als den Vorfahren unseres Dachses bezeichnen, wenn nicht besonders der obere 
Reisszahn, der gar keine Tendenz zeigt, sich zu dem dreieckigen Zahne des Dachses umzuwandeln, 
einer solchen Annahme hinderlich in den Weg träte. Auch die Zahnzahl würde dem nicht wider- 
sprechen, insoferne bei dem Musteliden aus Pikermi auch wie beim Dachs im Oberkiefer wahr- 
scheinlich drei, im Unterkiefer vier Prämolaren wohl angenommen werden können, von denen 
nur je der vorderste sehr bald ausfiel. 

Doch wenn diese Form auch kein directes Bindeglied zwischen diesen heute scharf 
getrennten Thierspecies vorstellt, so zeigt sie dennoch, dass von dem verhältnissmässig kleinen 
Kauzahn der Marder zu dem grossen und complicirten des Dachses Uebergangsglieder einmal 
vorhanden waren, und in welcher Weise wir uns diesen Uebergang ungefähr vorstellen können. 

Ein ausführlicherer Vergleich mit anderen lebenden und fossilen Musteliden ist wohl nicht 
nothwendig, da, soweit mir bekannt, keiner derselben mit unserer Mustela falaeattica in seinem 
Gebiss nahe Beziehungen zeigt. Miistela elongata Gerv. i) ist schon durch die Gestalt des Reiss- 
zahnes und den sehr schief aufsteigenden Processus coronoideus unterschieden, Mustela hydrocyon 
Gerv.^j schon durch seine sehr bedeutende Grösse. 

*) Gervais, Zoologie et Paläontologie fran^aise, Paris; 2. ^d. 1859, St. 248; PI. 22, Fig. 2. 
2) 1. c, PI. 33, Fig. 2. 



[7] Beiträge zur Keniifiiiss der Fauna von Pikcnni bei Atlien. 231 

Musf. faxodon Gerv.') besitzt vier Prämolaren, wovon der vorderste einen ziemlichen 
Spielraum (ungefähr 3"5 mm), der hinterste keinen Höcker auf der Hinterseite hat, sondern nur 
eine Basalwulst; der Reisszahn stünde unserem Fossil vielleicht noch am nächsten, doch ist er 
etwas kürzer. Dann ist überhaupt der ganze Kiefer zu gross. Das letztere gilt insbesondere auch, 
neben zahlreichen anderen Unterschieden, von Gaudry's Mustela Pentelici^) aus Pikermi, und 
ebenso sind solche den anderen fossilen Mardern gegenüber nicht schwer aufzufinden, weshalb 
ich eine Besprechung derselben übergehe. 



Hyaenarctos Atticus Dames M. S. 

(Tafel XII, Fig. 1-2). 

Jm Jahre 1883 hatte Prof. Dames in den Sitzungsberichten der Gesellschaft naturforschender 
Freunde Nr. 8, Seite i, eine Notiz „Ueber das Vorkommen von Hyaenarctos in den Pliocänab- 
lagerungen von Pikermi bei Athen" veröffentlicht und daran einige allgemeinere Bemerkungen 
über das Gebiss und das Vorkommen dieser Gattung geknüpft. Was Ersteres, das Gebiss, betrifft, 
so suchte er darzuthun, dass die Zahnzahl bei Hyaenarctos nicht verschieden sei von der der 
Bären, so zwar, dass oben und unten je ein Prämolar weniger vorhanden wäre als bei Ursus, 

sondern dass ihm auch die Zahnformel — — '- — ^-r^^ zukäme. Darnach hätten die drei oberen 

3 . 1 .4. I + 2 

Alveolen je einen einwurzeligen Prämolar besessen, während im Unterkiefer, der vor dem Pr.^ 

nur noch zwei Alveolen besitzt, der vorderste Pr — P)\ — schon sehr frühzeitig ausgefallen und 

seine Alveole bereits obliterirt wäre. 

Nach Lydekker's Untersuchungen ä) an einem viel vollständigeren, siwalischen Material ist 

es jedoch zweifellos festgestellt, dass die Zahnformel des Hyaenarctos von der der Bären abweiche 

und -^ (?) J, ^ C,^ Pr, -^ M besitzt. 
3 ^ ^ -^^ .1 ' 3 _ ^ ' 2(?)-3 

Des Weiteren gibt, wie erwähnt, Prof. Dames eine Zusammenstellung aller bis jetzt ge- 
fundenen Reste, die diesem Genus zugeschrieben werden können. Da hier jener Hyaenarctos aus 
Pikermi zur Abbildung gelangt, so erlaube ich mir auch, diese Stelle wörtlich wiederzugeben: 
,.Nachdem die Gattung Hyaenarctos in den Siwalik Hills entdeckt war, ist sie auch in den oberen 
Tertiärablagerungen Frankreichs, Spaniens, Italiens und Englands nachgewiesen. — Im Jahre 185 1 
wurde durch Lartet ein von Laurillard im Miocän von Sansan (Dept. du Gers) gefundenes 
Oberkieferfragment bXs Hemicyon sansaniensis kurz beschrieben, welches Gervais z\x Hyaenarctos 
zog*) und Hyaenarctos hemicyon ^) benannte. An der citirten Stelle erwähnt er auch das Vorkommen 
von Hyaenarctos in den marinen Pliocän-Sanden von Montpellier. — Bald darauf veröffentlichte 
P. Gervais eine Beschreibung mehrerer von V er neuil, Collomb und de Loriere in Spanien 
gesammelter, fossiler Säugethierreste ^) und unter diesen die eines Oberkieferfragments von 
Hyaenarctos, welches er für verschieden hält von der indischen Art. Hier gibt er auch die Be- 
schreibung und Abbildung des bei Sansan gefundenen Hyaetiarctos hemicyon. Er kommt zu dem 
Schluss, dass auch dieser einer verschiedenen, also dritten Art angehört, welche von der indischen 
und der spanischen, abgesehen von Details im Bau der Zahnkronen, schon durch geringere Grösse 
abweicht, wie das auch aus dem Vergleich der Abbildungen leicht erhellt (1. c, t. 4). Die spanische 



') 1. c. PI. 23, Fig. I. 

ä) Gtol. de l'Attique, St. 42, PI. VI, Fig. 3 und 4. 

') Lydekker, Siwalik and Narbada Carnivora. Palasont. Ind. Ser. X, Vol. II, Part. VI, St. 59 (236). 

*) Zoologie et paleontologie fran9aises. 1848 — 1852. Explication de la planche 28, pag. 13. 

^) Ibidem, Text pag. 193 Anmerkung. 

°) Bulletin de la sociäte geologique de France, Serie II., Tome X., 1853, pag. 152, t. 4, f. 3, 



232 



Weithofer. [8] 



Art, welche bei Alcoy in der Provinz Alicante gefunden wurde, hat keinen Artnamen bekommen, 
während die pliocäne von Montpellier später von Gervais^) Hyaenardos insignis genannt wurde. 
Zu ihr zieht er einen einzelnen Zahn, welchen er früher als Ursus minutus von demselben Fund- 
ort beschrieben hatte. ^) — Dann hat derselbe Gelehrte ^) das Vorkommen von Hyaenardos auch 
in Italien nachgewiesen. Aus den Ligniten des Monte Bamboli in Toscana, welche den interessanten 
Oreopithecus Bambolii geliefert haben, hatte nämlich Meneghini zwei Carnivoren als Amphicyon 
LauriUardi und Lutra Canipanii namhaft gemacht. Ersterer ist nach P. Gervais unzweifelhaft 
ein Hyaenardos, letzterer möglicherweise auch, doch ist das unsicher. — Im Jahre 1877 beschrieb 
dann Flow er*) zwei Zähne von Hyaenardos aus dem Red Crag von Suffolk, welche nach ihm 
so genau mit den entsprechenden von Hyaenarctos sivalensis übereinstimmen, dass sie zu dieser 
Art zu gehören scheinen, zu welcher nach F 1 o w e r auch höchstwahrscheinlich die Art von Mont- 
pellir — ■ Hyaenardos ti/sigjiis Gervais — ■ zu ziehen ist. — Endlich hatLydekker eine zweite 
Art aus den Siwalik Hills als Hyaenardos palaeindicus bekannt gemacht, von der ich jedoch nur 
ein Citat in einem Aufsatz B o s e's ^) über neue Carnivoren aus den Siwalik Hills kenne. '"') 

Zu diesen Localitäten tritt nun noch Pikermi, wo es mir gelang, ein Unterkieferfragment 
aufzufinden, an welchem noch der Reisszahn und der zweite Molar erhalten sind. Hinter beiden 
ist, wie an dem Unterkiefer von Hyaenardos sivalensis, eine Alveole für den letzten Molar er- 
kennbar. Zum Vergleich ist zunächst Hyaenardos sivalensis heranzuziehen, da ausser ihm nur noch 
von Hyaenardos palaeindicus der Unterkiefer bekannt ist. Die Länge der beiden ersten Molaren 
ist an beiden Stücken die gleiche, der Reisszahn ist 35 mm, der zweite Molar 28 mm lang. Auch 
die Form der Zähne ist die gleiche : nur darin ist eine Abweichung zu erkennen, dass an dem 
griechischen Stück der vordere Theil (unter dem Höcker) etwas breiter ist. Wesentlicher ist der 
Unterschied in der Grösse der Alveole für den letzten Molaren, dessen Längs- und Querdurch- 
messer bei Hyaenardos sivalensis um ungefähr 5 mm kleiner ist, als bei dem neu aufgefundenen. 
Daraus ergibt sich, dass der letzte Molar bei letzterem bedeutend grösser gewesen sein muss, 
und danach ist wohl sicher, dass derselbe einer anderen Art angehört hat. Ich benenne dieselbe 
jedoch nicht, da ich den Unterkiefer von Hyaenarctos palaeindicus nicht in Vergleich ziehen konnte." 

Diesem hätte ich noch Folgendes hinzuzufügen : Jener Hyaenardos palaeindicus wurde im 
Jahre 1878 in den „Records of the Geological Survey of India" ') auf ein Oberkieferbruchstück 
begründet, das später erst, im Jahre 1884, in der erwähnten Lydekker'schen Arbeit über „Siwalik 
and Narbada Carnivora", Tafel XXX, Fig. i, zur Abbildung gelangte. Unterkiefer ist bis dahin 
auch von dieser Species — wie es auch aus dem Text, Seite 58 (235) erhellt — noch keiner bekannt 
gewesen und hier erst wird zweier Bruchstücke Erwähnung gethan, die möglicherweise zu 
Hyaenardos palaeindicus gehören könnten. Doch besitzt das eine — am anderen ist nur eine vordere 
Partie erhalten — hinten anscheinend gar keinen M.^ mehr. Man wird also vorläufig auch diese Species 
als von dem griechischen Hyaenardos distinct betrachten dürfen. 



'J Die Beschreibung und Abbildung findet sich in der zweiten Ausgabe der Zoologie et paUontologie fran9aises 1859, 
welche ich hier nicht beschaffen konnte. Ich kenne nur das Citat in der Zoologie et paläontologie g^närales. I. Serie. 1S67 — 
1869, pag. 150. 

2) Cfr. auch Gaudry, Enchainements du monde animal. 1878, pag. 213. 

') Zoologie et pal^ontologie g^u^rales. S^rie 11. 1875, pag. 22. 

*) Quarterly Journal of the geological society of London. Bd. 33, 1877, pag. 534. 

^) Ibidem, Bd. 36, 1880, pag. 120. 

^) Abbildung und Beschreibung dieser Species, sowie einer weiteren, H. puiijabensis Lyd,, findet sich in Lydekker's 
bereits citirtera Werke. 

') Vol. XI. part. I. 1878, Seite 103. 



|9| Beiträge zur Kemitniss der Fauna von Pikertnt bei Athen. 233 

Prof. Dam es hat für letzteren in seiner citirten Notiz zwar keinen Namen vorgeschlagen, 
doch befindet sich auf einer diesem Fossil angeklebten Etiquette die Bezeichnung Hyaenarctos 
Atticus Dames, die ich nun hier auch beibehalte.') 



Machairodus Schlosseri n. sp. 

(Tafel XI, Fig. 1—7.) 

1S32 } Felis o^yg-ia Kaup, Ossem. foss. Darmstadt 1832, St. 21, Taf. II, Fig. 3. 

1862 } Machairodus parvulus Hensel, Monatsber. Kgl. preuss. Ak. Wiss. Berlin 1862, St. 568. 

Vorhanden sind zwei Unterkieferfragmente und mehrere Extremitätenknochen, die zwar 
isolirt gefunden, ihrer Grösse nach jedoch ganz gut zu derselben Species gehört haben konnten. 
Das eine Kieferstück (A) ist in der Alveole des Canins abgebrochen, von dem sich nur ein Theil 
der Wurzel erhalten hat, doch zeigt die noch vorhandene untere Partie des Kinnes deutlich die 
aufsteigende Leiste, die, wie es beim anderen Stück (B) völlig intact zu sehen ist, scharf vor- 
springend das Vordertheil des Kinnes von den Flanken trennt. Hierauf folgt nach einem ver- 
hältnissmässig kurzen Diastem die im Ganzen 50 mm lange, aus zwei Prämolaren und dem Reiss- 
zahne bestehende Zahnreihe. 

Der Prämolar 2 ist im Verhältniss zum Pr^ sehr klein und zeichnet sich durch den fast voll- 
ständigen ]\Iangel eines vorderen Höckers aus,^) der nur durch die etwas nach vorn vorspringende 
Basalwulst — die überhaupt bei den Zähnen des vorliegenden Fossils stark entwickelt ist — ange- 
deutet wird. Das Gleiche wird zwar auch von der Felis ogygia Kaup^) und dem Macli. pannihis 
Hensel erwähnt, doch ist die Form des Pr^ beider eine etwas verschiedene, wie denn auch bei 
dem Mach, parvulus die Grössenverhältnisse bedeutend abweichen. 

Länge 
Länge Holie Breite ^^.., 

'^ Hohe 

Machair. parvulus ii'4 mm 7 mm — mm i"628 

Felis ogygia io-8 „ 57 „ 5-2 „ 1-894 

Mach. n. sp. yJ 12-7 „ 6-6 „ 6-i „ 1-924 

„ „ „ B 12-5 „ 6-Ö „ 6-3 „ 1-893 

Der Prämolar i ist bereits von ansehnlicher Grösse und zeigt sich von oben betrachtet, wie 
auch der Pr^, in seinem hinteren Theile beträchtlich breiter als vorne. Er besteht aus einem mittleren 
Hauptzacken und zwei seitlichen Nebenzacken, zu denen dann hinten noch eine mächtig sich auf- 
treibende Basalwulst als viertes Element hinzukommt. Diese zeigt sich schon an der äusseren Basis 
des Zahnes, wo sie an dem vorderen Nebenzacken bereits einen ziemlich ausgesprochenen seitlichen 
Vorsprung bildet, setzt sich in verminderter Stärke in sanfter Aufwärtswölbung am Hauptzacken 
fort, umgeht dann in grossem Bogen den hintern Zacken und breitet sich nach innen von demselben 
zu einer grösseren, fast ebenen Fläche aus. 



') Auf den Wunsch des Herrn Prof. Dames füge ich hier bei, dass er diesen — bloss im M. S. gebliebenen — Namen 
deshalb nicht einführte, weil ihm zu wenig Vergleichsmaterial zu Gebote stand. Doch glaubt er bestimmt, dass diese Species als 
neu hingestellt werden kann. Nach Obigem dürfte daran wohl nicht zu zweifeln sein. 

2) Tafel XI, Fig. 5 ist dieser viel zu gross ausgefallen. 

^) Die Felis ogygia Kaup liegt mir im Original vor. Man darf zu ihrer Vergleichung nicht die Abbildungen in 
Blainville's Osteographie, Fase. XII, oder Giebel's Odontographie benützen, da diese — besonders letztere — ganz falsch 
sind. Am besten ist noch die, wenn auch sehr undeutliche Kaup'sche Originalabbildung. Deshalb Hess ich sie hier nochmals 
abbilden (Tafel XI, Fig. 9). 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 3. 3° 



234 



Wetthof er. [lo] 



Länge des Prämolar i i8'8 mm 

Höhe „ „ I . . 10-5 „ 

Breite (grösste, am hinteren Zacken) .... 8-4 „ 

„ am vorderen Zacken 6"5 „ 

Der ziemlich massive Reisszahn ist, wie zum Theil auch der Pr^, nur an dem Exemplar A 
vorhanden und zeigt die beiden, beinahe rechtwinklig erscheinenden Hauptzacken, deren gegen- 
einander gerichtete Schenkel wieder unter einem nur wenig über 90" betragenden Winkel zusammen- 
stossen, und hinten einen ziemlich scharf vortretenden Talon. Beide Hauptzacken sind in der Mitte 
durch einen beiläufig 2 mm tiefen engen Spalt, der sich nach innen zu einem die breite Basis des 
Zahnes ebenmässig auswölbenden Sattel erweitert, geschieden und weisen eine ziemlich weit vor- 
geschrittene Abschleifung auf, da an beiden bereits das Dentin zum Vorschein gekommen ist. Der 
Kiefer muss also einem bereits sehr alten Individuum angehört haben und kann daher mit Machai- 
rodus leoninns in keinerlei Beziehungen gebracht werden, von dem ihn seine geringe Grösse auf's 
Entschiedenste trennt. 

Länge des Reisszahnes 21 '3 mm 

Höhe des vorderen Zackens 10 8 „ 

„ „ hinteren „ n'5 » 

Grösste Breite (zwischen beiden Zacken) ... 9*0 „ 

Abstand der beiden Spitzen von einander . . i2"3 ,, 

Die Form des Kieferknochens ist bis auf das Kinn von der bei den grösseren Katzen 
herrschenden wenig verschieden. Seine ganze vorhandene Länge beträgt 112 mm, seine Höhe im 
Diastem 24-5, unmittelbar hinter dem Reisszahn 27 mm, seine Dicke vorne 10 mm und deren grösster 
Betrag überliaupt — unter dem vorderen Zacken des Reisszahnes — 13 mm. Die Grube für den 
Muse, masseier ist tief und stark entwickelt und erstreckt sich bis unter die hintere Wurzel des 
Fleischzahnes. Am vorderen Theile des Knochens befinden sich zwei Foram. mental., von denen 
das hintere unterhalb der hinteren Wurzel des Pr.^, das vordere etwas vor der vorderen Wurzel 
desselben Zahnes steht und zwei weitere liegen an der Vorderseite des Kinnes beiläufig 12 mm 
voneinander entfernt untereinander. Das Diastem misst 13-4 mm in der Länge und zeigt eine vom 
Pr^ an beginnende, zuerst nach einwärts, dann wieder nach auswärts und oben, dem Canin zu, 
sich zuwendende Leiste, von der gegen aussen der Kieferknochen in einer von oben nach unten 
convexen, von vorn nach hinten sanft concaven Wölbung sich erstreckt. 

Hatte an diesem Kieferfragmente (A) der vorderste Theil mit dem Canin gefehlt, so ist 
dieser beim zweiten um so besser erhalten. Die ganze Form des Kieferknochens, das Grössen- 
verhältniss zwischen Pr.^ und Pr^, welch letzterer allerdings nur in seiner Basis erhalten ist, sowie 
die charakteristische Form des ersteren lassen jedoch keinen Zweifel aufkommen, dass man es 
hier mit einem Relict derselben Species zu thun habe. 

Die Grösse der Pr.^ und Pr^ ist etwas weniges geringer wie früher, i8-6(?) und 12-5 mm 
— während früher i8-8 und 127 — , doch das Verhältniss zwischen beiden bleibt dadurch fast 
unverrückt (Quotient bei A = 1-48). Die Höhe des Unterkiefers vor dem Pr^ ist jedoch wieder 
um ein Geringes grösser, 25-5 mm gegen 24-5, um ein Bedeutendes jedoch das Diastem. Es beträgt 
hier 17 mm, während es bei A blos 13-4 mm mass. Die darin vorkommende Leiste zeigt sich auch 
noch schärfer ausgeprägt und zieht sich in einem flachen, nach einwärts und abwärts gekrümmten 
Bogen unmittelbar vom P/-^ zum Canin. Es gehörte möglicherweise dieses Kieferfragment einem 
männlichen Thiere an, während ersteres einem weiblichen zugetheilt werden könnte. 



[ii Beiträge zur Kcunf/iiss der Fauna von Pikerini bei Athen. 235 

Die Incisiven sind, nach den Alveolen zu schliessen, sehr klein und dicht gedrängt gewesen. 
Der Raum für alle drei misst kaum 6 mm von rechts nach links. Ihre Stellung war auch hier 
derart, dass der J,^ hinter J^ und J^ stand. Der äusserste war der grösste, der innerste der kleinste.' 
Ihre Alveolen zeigen folgende Masse : 

Länge Breite 

J.^ (äusserster) . . . 4'3 mm 3-5 mm 

% 3-3 (?) 1-8 „ 

Ji 2-8 „ 1-4 „ 

Der Canin ist verhältnissmässig gut entwickelt, ziemlich schlank und leicht nach rückwärts 
gekrümmt.' Die zwei Kanten sind auch bei ihm ganz an die Innenseite gedrängt und bildet die 
vordere derselben eine von der Spitze des Zahnes in einem nach vorne gekrümmten Bogen laufende, 
scharf hervortretende Leiste, die sich an der Basis des Zahnes plötzlich nach hinten abbiegt und 
einen knopfigen Vorsprung — jedoch gleichfalls mit schneidigem Kamm — erzeugt. Die zweite 
Kante bildet die scharfe Hinterseite des Zahnes und geht etwas tiefer herab als erstere. Zwischen 
beiden liegt eine fast ebene, nur hinter der vorderen Leiste etwas vertiefte Fläche. Diese flache 
Furche, sowie eine vor dieser Leiste liegende sanfte, von unten nach aufwärts schmäler und seichter 
werdende Einsenkung des Zahnes lässt sie ebenso prononcirt hervortreten. Die Aussenvorderseite 
ist stark gewölbt und geht, nach hinten einwärts flacher werdend, in die erwähnte scharfe Hinterleiste 
über, welche im Querschnitt den hintersten und innersten Punkt bildet. Der Zahn ist volkommen glatt. 

Höhe des Eckzahnes 21-5 mm. 

Breite an der Basis von vorn nach hinten ii'4 j, 

„ „ „ „ „ auswärts nach einwärts ....... 7-3 „ 

Das Kinn zeigt eine von links nach rechts fast völlig ebene Fläche, die, im Mittel 1 cm breit, 
in scharfem, weniger als 90'' betragenden Winkel in die Flanken übergeht. Diese dadurch gebildete 
Kante steigt vom Eckzahn aus ungefähr bis zur halben Höhe des Kinnes senkrecht herab, wendet 
sich dann unter sehr stumpfem — circa 140" betragenden — Winkel nach hinten, biegt dann nach 
etwas mehr als i cm langem geraden Verlaufe abermals unter stumpfem, doch etwas kleinerem 
Winkel als früher in derselben Richtung um, und vereinigt sich nach und nach vor der vorderen 
Wurzel des Pr^ mit dem unteren Rand des Kieferknochens. Zwischen den beiden Knickungen 
der erwähnten Leiste, am stärksten in gleicher Richtung mit der zweiten, springt die oberhalb 
eben zur Symphysis tretende Vorderfläche des Kinnes an letzterer kräftig vor und erzeugt, bei 
gleichzeitigem Einsinken des Kinnes zu Seiten dieses dadurch entstandenen Kammes, eine schwach 
muldenförmige Vertiefung zwischen diesem und der Kinnleiste. 

Der Winkel, den das Kinn mit der Grundkante bildet, beträgt ungefähr iio". Diebeiden 
Foramina befinden sich an genau derselben Stelle wie bei ersterem Exemplar. Die Höhe des 
Kinnes ist 28 mm. 

Extremitätenknochen: Ein vollständig erhaltener linker Radius (Tafel XI, Fig. i), 
sowie auch ein rechter, von dem jedoch nur die distale Hälfte erhalten ist, entsprechen in ihrer 
Grösse ganz den eben beschriebenen Kiefern. In ihren Dimensionen zwischen der „Second espece'-'' 
und „Troisieme espece'' Gaudry's stehend, zeigen sie ausserordentlich stark entwickelte Muskel- 
ansatzstellen und einen sehr kräftig entwickelten, nach vorn etwas umgebogenen Kamm zwischen 
den beiden Sehnenrinnen am unteren Ende. Die obere Gelenkfläche ist von einem wulstigen 
Rande umgeben, der sich vorne beträchtlich nach abwärts biegt. 

30* 



236 Weithof er. [12] 

Ausserdem liess sich aus den vorhandenen Knochen noch eine Hand theilweise recon- 
struiren (Taf. XI, Fig. 2), die auch demselben Thiere angehört haben mochte. 

Radius, Länge (ohne Process. styloid.) 105 vini. 

„ grösster Durchmesser der oberen Gelenkfläche 24 „ 

„ Breite in der Mitte 17 j, 

,, grösste Breite am unteren Gelenkende 11 r, 

Metacarpale III, Länge 73 .- 

V, , 55 „ 

Hensel führt nun in den „Monatsber. d. kgl. preuss. Akad. Wiss." Berlin 1862, Seite 568, 
einen Machaij-odus aus Pikermi unter der Bezeichnung parvulus an, der „sich von allen übrigen 
Arten durch seine geringe Grösse unterscheidet, da das Unterkieferfragment nur auf die Grösse 
eines Luchses deutet." Eine Vergleichung dieses \:;X%\n&Vi Machairodus mit unserem Fossil ist jedoch 
sehr schwierig, da er nur nach einem kleinen Kieferfragment bekannt ist. Was aber davon vorhanden 
ist, stimmt mit dem vorliegenden wohl nicht überein. Einmal ist die Grösse dieses Mach, parvidus 
schon eine bedeutend geringere, dann auch der Pr^, wie schon erwähnt, von verschiedener Form, 
und dies letztere gilt weiter noch im besonderen Masse vom Kieferknochen, der bei weitem kein 
so steiles Kinn besitzt wie der eben beschriebene. 

Bezüglich der UnvoUständigkeit gilt dasselbe auch von der Felis ogygia Kaup*) aus Eppels- 
heim. Es ist nur der vorderste Theil des Kieferknochens vorhanden, noch dazu in ziemlich defectem 
Zustande, sowie die beiden Prämolaren und der Canin, dem aber die Spitze fehlt. Doch soweit man die 
Oberfläche desselben sehen kann, ist auch er vollständig glatt. Der Kieferknochen lässt seine 
Form nur undeutlich erkennen; doch besass er wahrscheinlich auch eine seitliche Leiste am 
Kinn, wenn sie auch hier beinahe ganz zerstört ist. Die Zähne sind zu ihm im Verhältniss sehr 
klein, da die Länge des Pr^ = 15 mm beträgt, die des Pr^ = io'8 mm. 

Im Bande XVII der Palseontographica hat K o ep p e n ^) ein weiteres Kieferfragment aus Eppels- 
heim beschrieben und abgebildet, welches mit dem im Darmstädter Museum aufbewahrten „grosse 
Aehnlichkeit zeigt — soweit es die geringen Eigenthümlichkeiten der Lückzähne erkennen lassen." 
Doch kann wohl auch dieses nach der abweichenden Form besonders des Reisszahnes und der 
ganz verschiedenen Lage der Foram. ment. mit dem unsrigen nicht identificirt werden, auch 
wenn das Darmstädter Fragment die Ergänzung der hier fehlenden vorderen Partie bilden sollte. 

Ich glaube daher, nach dem was bis jetzt bekannt ist, den vorliegenden kleinen Machai- 
rodus als eine distincte Species betrachten zu können und nenne ihn nach jenem Forscher, dem 
die Paläontologie in den letzten Jahren so viel verdankt, dem speciell das Verdienst gebührt, die 
so überreiche amerikanische Tertiärfauna dem Verständniss näher gerückt zu haben, Machairodus 
Schlössen. 

Das charakteristische Merkmal, auf das hin das Genus Machairodus begründet wurde, ist 
der grosse, dolchförmige Oberkiefercanin ; doch ist dabei wohl weniger seine Grösse massgebend 
als vielmehr seine Form. Er ist seitlich plattgedrückt, ,.simulant le lame de poignard'-' und. hat 
vorne, besonders aber hinten eine mehr oder weniger scharfe Kante oder Schneide. 

Als für den Unterkiefer bezeichnend wird stets das weite Diastem und das hohe Kinn 
angenommen. Bei ersterem ist es natürlich von vorne herein klar, dass es von der Grösse des 



») Siehe: Taf. XI, Fig. 9. 

^) W. Koeppen, Ueber das Kieferfragment einer fossilen Katze ans Eppelslieim etc., Palajontograplaica XVII, 1 86g bis 
1870, Seite 141. 



[i3] Beiträge zur Kenntniss der Ftuoia von Pikerun bei Aflien. 237 

oberen Eckzahnes abhängt, daher auch einen Schluss auf diese erlaubt. Da es aber doch Machai- 
roden geben kann und auch gibt, deren oberer Canin an Grösse den der nomalen Felinen 
nur wenig übertrifft, so kann man daher andererseits aus einem Diastem von ungefähr (für 
einen Fehden) normaler Ausdehnung auch nicht unbedingt darauf schliessen, dass man eine Felis 
und keinen Älacliairodus vor sich habe. Besser und verlässlicher ist schon das Merkmal des hohen, 
scharfkantig abgegrenzten Kinnes. Denn dieses steht wahrscheinlich mit der Form des Oberkiefer- 
canins in engerem Zusammenhang. 

Bei diesen Machairoden ist nämlich jedenfalls Hand in Hand mit der eigenthümlichen Aus- 
bildung dieses oberen Canins eine Vergrösserung des Kinnes zu dessen Schutz oder sichererer 
Function vor sich gegangen. Sie bestand theils in einer Erhöhung des Kinnes nach oben, theils 
in einer Ausbreitung nach unten, oder in den meisten Fällen in beiden. Dabei bildete sich an 
demselben gegen vorne zu eine scharfe, vorspringende Leiste, die, dem Canin parallel laufend, 
eine Furche abgrenzte, in welcher er, gleichsam wie in einer Führung, auf und ab glitt. Zugleich 
kann man aber auch die Bemerkung machen, dass dabei der untere Canin an Grösse und Stärke 
abnahm, immer mehr zu einem blossen Schneidezahn herabgedrängt wurde und ferner, dass er bei 
allen Machairoden, soweit mir die Beobachtung zugänglich war, glatt ist, während er bei 
allen echten Felinen eine ansehnliche Stärke und stets eine oder einige Furchen besitzt, 
die von oben nach abwärts verlaufen. Bezüglich der Furchen gilt dasselbe auch von den oberen 
Eckzähnen. 

Worin liegt nun der Grund dieser so divergenten Ausbildung des Gebisses beider Genera? 
Als Ursache aller dieser Veränderungen kann wohl nur die Form des Oberkiefercanins angesehen 
werden. 

Wenn man eine Katze beim Frasse beobachtet, so sieht man, dass das Gebiss, d. h. die Eckzähne, 
dabei wesentlich wie die Backen einer Zange fungiren, indem nämlich die Beute mit den Vorder- 
beinen zu Boden gedrückt, mit den Kiefern erfasst und dann zerrissen wird. Die beiden Caninen haben 
daher keine andere Aufgabe, als durch festes Einhacken in die Beute beim Zerreissen deren 
Entgleiten aus dem Rachen zu verhindern. Ihre Biegungsfestigkeit oder ihre Festigkeit gegen 
einen quer auf ihre Längsachse stattfindenden Bruch ist es also, die hier bei den Caninen vor- 
züglich und in bedeutendem Masse in Anspruch genommen wird. Dasselbe gilt auch beim Fange 
ihres Opfers. Wir werden sehen, dass dieser Functionsweise entsprechend eine Modification im 
Bau des Zahnes eintritt. 

Etwas anders scheint jedoch die Wirkungart des Machairodus-G^ohx&^QS gewesen zu sein. 
Hier hatte der Oberkiefercanin offenbar beim Zerreissen der Beute allein in Function zu treten, 
da er ja bei nur geringem Schliessen des Rachens schon vor — eigentlich hinter — den 
Unterkiefereckzahn trat und diesen daher vor einer energischeren Inanspruchnahme bewahrte. 
Allerdings konnte er dies hier thun, konnte sich bis zu dieser solche Verhältnisse herbeiführenden 
Grösse entwickeln, da er hinten eine schneidende Kante besass, die in manchen Fällen zur Ver- 
stärkung ihrer Wirkung noch eine Sägezähnelung erhielt und die Arbeit des Zertheilens sehr 
erleichterte.^) Diese Kante fehlte aber den echten Katzen — wenigstens in solcher Schärfe — 
daher bei diesen auch beide Eckzähne sich in die Arbeit des Zerreissens theilen mussten, was 
aber nur dadurch erreicht werden konnte, wenn der obere eine bestimmte Grösse nicht überschritt. 
Der untere Eckzahn hatte also bei Alachairodus keine andere Bestimmung als bei dem Ein- 
dringen des oberen in die Beute, das allerdings hier viel tiefer stattfinden musste als bei den echten 



^) Diese Schneide entwickelte sich jedoch auch am unteren Canin, wenn auch in schwächerer Weise. 



[238] Weithof er. 14 

Felinen, mehr als Widerlage zu dienen, in welcher Function er dann auch noch vom Kieferknochen 
unterstützt wurde. Bei solch einer Widerlage ist es aber erste Bedingung, dass sie sich an die 
vorbeigleitende Klinge eng anschliesse, um eben ein Mitziehen des zu Zertheilenden zwischen sie 
und die Klinge zu verhindern, wie etwa bei einer Scheere mit gelockerten Scharnieren. Daraus 
resultirte nun die eigenthümliche Form des Kinnes. Es musste sich so knapp als möglich an den 
oberen Canin anlegen. 

Doch noch etwas Weiteres kann man aus dieser Functionsweise ableiten. Der Unterkiefer- 
canin hatte, wie erwähnt, offenbar nur als einfache Widerlage beim Eindringen des Oberkiefer- 
canins in die Beute zu dienen. Es ist daher sehr natürlich, dass er bei dieser Function, zu der 
vielleicht überhaupt gar kein Zahngebilde nothwendig ist, zu der der einfache Knochen vielleicht 
auch genügen würde — etwas Aehnliches im Vordergebiss der Rummanita — nach und nach 
reducirt und immer mehr zu einem blossen Incisiven herabgedrängt wurde. ^) Und thatsächlich 
können wir dieses Stadium auch bei einer amerikanischen Form erreicht sehen — Hoplophoneus 
oreodontis Cope^). Da er bei seiner Arbeitsleistung dadurch aber auch nicht in querer Richtung, 
sondern mehr in einer mit seiner Längsachse einen sehr spitzen Winkel bildenden in Anspruch 
genommen wurde, so brauchte er auch nicht so kräftig zu sein wie bei den Felinen. Es resultiren 
daraus die schmächtigen, schlanken Formen, wie wir sie ebenfalls bei den Machairodinen sehen 
können — Nimravus gomphodus Cope^). 

Endlich sehen wir aber bei den Felinen noch eine weitere Eigenthümlichkeit in der An- 
passung des unteren Canins an seine energischere Benützung geknüpft, eine Verstärkung desselben 
in anderer Weise. Und zwar erfolgte diese auf genau dieselbe Art, wenn auch zu verschiedenen 
Zwecken, wie bei den Ungulaten, wo zur Gewinnung zahlreicher Resistenzpunkte an der Kau- 
oberfläche das Email sich in Falten in's Innere des Zahnes hineinlegte. Ich glaube wenigstens auch 
hier die eingestülpten Furchen, die an der Oberfläche der Eckzähne sichtbar sind und in der 
Richtung von der Spitze zur Basis verlaufen, als das Resultat eines Strebens, den Zahn zu ver- 
stärken, deuten zu können. Sie sollen ihn geeigneter machen, der erwähnten Inanspruchnahme 
auf Bruch in quer auf den Verlauf dieser Falten gehender Richtung besser widerstehen zu können. 
Da diese Gefahr bei Machairodus nicht vorhanden ist, wohl aber bei Felis, so ist hiemit von 
vornherein klar, warum bei letzterer am Oberkiefer- sowohl als am Unterkiefereckzahn diese 
Faltenbildung aufgetreten ist, bei ersterem jedoch beiden stets fehlt. Es scheint daher, dass nicht 
so sehr die mächtige Vergrösserung des oberen Eckzahnes als das das Wesen des Genus Machairodus 
Bedingende angesehen werden darf, sondern, dass vielmehr die Mechanik des Gebisses das Mass- 
gebende ist, wie ja auch bei der Trennung der Paridigitaten von den Imparidigitaten nicht die 
Zahl der Zehen das entscheidende Merkmal ist, sondern die Mechanik des Fusses. 

Merkwürdigerweise treten aber alle diese Verhältnisse nicht nur bei den typischen 
Machairoden auf; auch alle jene als Vorläufer der Fehden betrachteten Genera (Proailurus, Pseu- 
daehirus, Aelurogale^J zeichnen sich durch einen solchen mehr oder weniger flachen, schneidigen, 
dolchförmigen Oberkiefercanin aus, und auch die Bildung des Unterkiefereckzahnes und besonders 
des Kinnes, stellt sie, mit Ausnahme von Proailurus, der in dieser Beziehung noch sehr indifferent 
ist, viel näher den Machairoden als den echten Katzen. 



') Siehe übrigens Cope „Tertiary Vertebrata", Book I. Rep. United States Geol. Surv. Territ. Vol. III. 1884, S. 967. 

2) Cope, Tertiary Vertebrata. St 996, Taf. LXXVa. Fig, i. S. 948. 

ä) 1. c. Taf. LXXIIa Fig. I, LXXIII. 

*) Filhol, Ann. Sc. geol. 1872, 1876, 1877; Mem. sur quelques Mammifferfes oss. des Phosphor, du Quercy. Toulouse 1882. 



[15] 



Beiträge zur Kenntniss der Fain/a vo)i Pikenni bei Atlien. 



239 



Und andererseits sollen selbst in der Gegenwart noch in der ostindischen Region (Himalaya, 
Malacca, Slam) zwei Katzenarten leben, von denen Gray') sagt: „Lower jato truncated and high/ 
tu front. Cant'ne tecth, Upper and lower, very long, contcal, ivitli a sharp ctitting hinder egde'-^ . Sie 
werden deshalb auch von Gray in einem neuen Genus Neofelis zusammengefasst. Auch diese 
scheinen also vielleicht in engerer Beziehung zu den Machairodinen zu stehen. Es sind dies Neof. 
viacrocclis Gray und Ncof. bracJiyunis Gray. 

Da aber, bezüglich Machairodus und Felis, denn doch im Allgemeinen bei ersterem ein 
oberer Eckzahn von etwas mehr als normaler Grösse, folglich auch ein unteres Blastem von gleicher 
Beschaffenheit vorhanden ist, hauptsächlich aber, weil der untere Eckzahn wohl stets dem der 
echten Feliden an Stärke nachsteht, und dieser bei letzteren dem oberen Eckzahn beinahe eben- 
bürtig ist, so kann doch das Verhältniss der Weite des Diastems zu der basalen Breite des unteren 
Canins bei der Trennung dieser beiden Genera in der Praxis ein ziemlich verlässliches Hilfs- 
mittel an die Hand geben. Inwieweit dies in der Wirklichkeit der Fall ist, mögen die folgenden 
Masse zum Ausdruck bringen. 

Die Schädel, von denen die Masse der recenten Carnivoren abgenommen wurden, befinden 
sich in der Sammlung des zoologisch-vergleichend-anatomischen Institutes der Wiener Universität 
oder sind den Abbildungen in Blainville's Osteographie entnommen. Die Masse der amerikanischen 
Machairodinen sind theils nach den Angaben der Autoren, theils, wo diese fehlen, nach den 
Abbildungen, die hier freilich nicht immer verlässlich sind. 



Felis tigrts 



Felis leo cf (s e n e g a 1.) ^) 

„ „ (Blainv.) . . 
» ad" 

„9 

onca (Blainv.) 



» 



Breite des Canins 

26 
30 

33'5 
21 

19 
22 
18 
22 

19-5 
19 

17-5 

IG 



I. 

2. 
I. 

2. 



}> 
}> 






concolor (Blainv.) 
variegata .... 
leopardus . . . 
„ .... 
pardus 



(Blainv.^ 



lynx 
jtibata 
Serval 



15-7 

15 

16 

13-5 

15 

i4'5 
9 

8-3 
6-2 



Diastem 

27 
30 

33'5 
24 

19 

19 
26 
29 
i6-5 
25'5 
19 
6 

9 
18 

17 

i6-5 

14 
II 

9 
5 
8 



D 
C~ 

1-04 

I'OO 
I'OO 

I-I4 

I-QO 

0'86 
1-44 
1-32 

I'22 

i"34 
i-o8 
o'6o 
0-57 

I'20 

ro6 

I"22 

o'93 

I"00 

o-6o 
i'30 



') J. E. Gray: Catalogue of carnivorous, pachyderniatous and edentate mammalia iu the British Museum. London 1869, 
S. 13—14. (Proc. Zool. Soc. 1867, S. 265.) 

^) Hat im rechten Unterkiefer noch einen isolirten, kleinen, einwurzeligen Prj. 



240 



Weithofer. 



[16] 



1. Mach. Schlossert A . . 

2. „ „ B . . 

Felis ogygia 

Mach. (F o r e s t - b e d) 1) 

„ leonüius (Kief.)^) 

„ (Seh dl.)«) 
„ 7neganth. (Blainv.) 

Mach, neogaeus (Blainv/ 
Nimravus confertus (C o p e) *) 

„ gomphodus „ 

Hoplophoneus oreodontis (C o p e) 
i . Diniciis felina ^) (Leid y) 



Pogonodon platyc. (C o p e) . . 
Nach der Grösse des Verhältnisses Diastem 
ergibt sich also: 



Breite des Canins 

Il(?) 
II 

io'7 
"■5 
15-5 
15 

7 

i8-5 
7 

97 
4-5 
6 
■ 9-6 

I2-7(?) 



Diastem 

13-5 

17 

15 

40 

24 

54 
21 

70 

22 
19 
19 
^9 
33 



C 
vz 

i"5 

1-4 

-3 '5 

1-6 

3-6 
3-0 



2'27 
4-2 

3'46 
1-98 
2-6 



basale Breite des unteren Canins geordnet, 



c 

ü 



F. concolor. 






0-57 

F. jubata . o-6o 

F. onca o"84 

F. pardus 0-89 

F. lynx i'oo 

F. ttgris 105 

F. leopardus i"i4 

F. leo i'236 

F. Serval i'3o 

1-36 



Mach. Schlossert n. sp. 



Fei. ogygia 

Mach. leon. (Kief.) . . . 
Nimravus confertus (C o p e) 

„ gomphodus „ 
Pogonod. platycopis „ 

Mach, meganth 

Mach. (Forest-bed.) . . 

Diniciis felina 

Mach leon (Seh dl.) . . 



Hoploph. oreodontis (C o p e) 



i"4 
1-6 

2"0 

2'21 

2-6 

3-0 

3'5 

3'57 

3-6 

3-8 

4-2 



1) Quart. Journ. Geol. Soc. 1886, St. 309, PI. X. On a Mandible of Machairodus from the Forest-bed. By J. Backhouse. 
Whit a Appendix by R. Lydekker. • 

2) A. Wagner, Neue Beiträge zur Kenntniss d. foss. SäugtMer-Ueberreste v. Pikermi. Abb. kgl. bayr. Akad. Wiss., 
II. CI., VIII, Bd., I. Abtb., St. 13, Taf. V., Fig. 11. 

ä) J. Roth und A. Wagner, Die foss. Knochen-Ueberreste v. Pikermi in Griechenland. München 1854, St. 30, Tb. III. 
*) Cope, Tertiary Vertebrata. Book I. Rep. Un. St. Geol. Surv. Territ. Vol. III, 1884. 
'•) Leidy, Dakota and Nebraska I. = PI. V. Fig. I ; 2. = PI. V. Fig. 3. 



[i7] Beiträge zur Kenntniss ihr Faidia von Piker iin bei Athen. 241 

Es ist dies also eine fortlaufende Reihe, in der sich die amerikanischen Katzen durch 
das kleinste Diastem auszeichnen, das durch die Katzen der alten Welt hindurch zu den aus- 
gestorbenen Machairodinen eine stete Vergrösserung erhält. 

Es soll dem jedoch keineswegs irgend eine genetische Bedeutung beigelegt werden. Die 
Philogenese des Felidenstammes überhaupt scheint wohl noch viel dunkler zu sein, als man 
gewöhnlich anzunehmen geneigt ist. 



Machairodus leoninus Roth und Wagner, i) 

(Tafel X, Fig. 12—14). 

1854 Machairodus leoninus, Roth und Wagner, Abh. bayr. Akad. Wiss,, VII; 

1857 „ „ Wagner, Abb. bayr. Akad. Wiss,, VIII; 

1862 „ cultridens, Cuvier, Suess, Die grosse» Raubth. d. österr. Tertiärabi., Sitzungsber. d. k. Ak. d. Wiss., 

math.-nat. Cl., XLIII. Bd., I. Abth., 1861, S. 220, Taf. I, Fig. I. 
1862 ,, „ Gaudry, G<5ologie de l'Attique, Paris; 

1873 „ „ Gaudry, Animaux foss. du Mt. Leberon, Paris. 

Unter den Fossilresten aus Pikermi sind hier auch einige Knochen zum Vorschein gekommen, 
welche einer sehr grossen Katze, offenbar dem Machairodus leoninus Roth und "Wagner 
(= cultridens in den Gaudry'schen Werken) angehörten. Es sind: die proximale Hälfte einer 
Fibula, ein Calcaneus, ein Cuboideum, ein Metatarsale II und eine i. Phalange. 

Die Fibula (Taf. X, Fig. 12) zeichnet sich durch ihre ausserordentliche Stärke aus, sowohl 
was den Kopf als was den Körper dieses Knochens betrifft. Der Kopf ist ßi's mm breit (vorn-hinten) 
und hat aussen eine sehr bedeutende dreieckige Vertiefung. Die Facette für die Tibia ist ungefähr 
18 mm lang und 8 mm breit. Die geringste Stärke des Körpers beträgt, etwas unterhalb des 
Gelenksendes, 7'5 mm, und beiläufig iiomm unterhalb desselben 10 mm. Der Knochen ist, wie 
gesagt, gegenüber dem des Löwen sehr stark, da z. B. bei diesem^) die grösste obere Breite 
der Fibula nur 22 mm beträgt und der übrige Theil des Knochens noch bedeutend schwächer 
ausgebildet ist. (Der früheren Breite von 7 '5 mm entspricht eine solche von 4*4 mm.) 

Der Calcaneus (Taf. X, Fig. 13) ist gleichfalls etwas grösser als der am erwähnten Löwen- 
skelette und misst 99 mm in der Läjige (am Löwenskelette 93 mm). Der Tuber calcanei weist an 



^) Der Grund, warum ich bier den Wagner'scben Namen leoninus für den landläufigeren cultridens anwende, ist, weil 
man wohl, als Typus für letzteren den Machairodus des Val d'Arno angenommen, nur sehr schwer diese beiden unter einer Species 
vereinigen kann. Die als Mach, cultridens beschriebenen Formen bilden überhaupt ein ziemlich buntes Durcheinander, in dem sich 
ganz gut zum mindesten drei verschiedene Typen unterscheiden lassen: 

I. Machairodus leoninus Roth und Wagner. 
Zähne breit, hinten, wie, zum Theil wenigstens, auch vorn gezähnelt. Es gehört hieher wohl auch der von Kaup Oss. foss. 
Darmstadt, 1832, Taf. I, fig. 5 abgebildete Eckzahn, sowie die Taf II, fig. la abgebildeten Backenzähne; fraglicher ist dies 
schon von dem Taf I, fig. 3a und 3b als Agnotherium antiquutn abgebildeten Zahne. Als zweiten Typus kann man betrachten: 

2. Machairodus arvernensis Croizet und Jobert. 
Ursus cultridens arvernensis, Croiz. u. Job. Oss. foss. du Puy-de-D6me; Paris 1828; S. 194, Taf. I, fig. 6. 
Felis cultridens, Bravard, Monographie de la Montagne de Perrier; Paris 1828; S. 143, PI. III, fig. 10. 
Felis cultridens, Blainville, Ost6ogr., fasc. XII, Felis, Taf. XVIII. 

Eckzähne von sehr gewaltiger Grösse (Länge 165 — 170 mm), mit eigenthümlich stumpf endigender Wurzel (wenigstens 
zeigen dies alle drei Figuren), welche mit der Krone einen etwas geringeren Winkel einschliesst. Hintere Kante gezähnelt. 

3. Machairodus cultridens Cuvier. 

Zähne schlank, mehr flach in ihrer Krümmung, ungezähnelt. Doch bleiben hier noch immer ziemlich divergente 
Typen vereinigt. 

^) Die Masse nach dem Skelet eines ausgewachsenen, grossen, männlichen Bären der Sammlung des zoolog.-vergleichend- 
anatomischen Institutes der Universität. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 3. 31 



242 



Weithof er. ' [18] 



seinem Ende zum Ansatz der Achillessehne eine bedeutende Einsenkung auf, deren innerer Wall 
bedeutend mehr nach hinten und aufwärts vorspringt als der äussere, wie es in derselben Weise 
auch an Lydekker's Figuren 6 und 7, Taf. XLV seiner „Siwalik and Narbada Carnivora" zu sehen 
ist.^) Sonst weicht die Form desselben nicht erheblich von der des entsprechenden Löwenknochens 
ab. Auch das Cuboideum (Taf. X, Fig. 14) unterscheidet sich nebst der etwas bedeutenderen 
Grösse nicht wesentlich. 

Das Metatarsale II zeigt eine totale Länge von 112 mm, bei einer Breite der Epiphyse 
von 18 mm. Die vorhandene Phalange i misst 48 mm in ihrer totalen Länge und in der Breite 
oben wie unten 22-8 mm. 

Felis sp. non dat. 

Tafel XII, Fig. 3. 

? 1862 Felis, Espece /'"'= au moins egale aux plus forts Jaguars, Gaudry, Animaux foss. et Geol. de l'Attique, Seite Il6, 

Taf. XVII, Fig. 1—3. 

Zu dieser nur nach einigen Knochen bekannten Katzenart stelle ich nebst zweier Daumen- 
phalangen (letzte und vorletzte) noch einen fast vollständig erhaltenen Epistropheus der in Fig. 3, 
Taf. XII abgebildet ist. Er weicht, bis vielleicht auf den Processus odontoideus, dessen oberer 
Rand nicht die natürliche Abgrenzung zu besitzen scheint, daher seine Form nicht ganz sicher 
ist, beinahe gar nicht von dem eines Löwen ab, nur ist er etwas kleiner. 

Felis leiodon n. sp. 

Tafel XI, Fig. 8. 

Der im Folgenden zu beschreibende Unterkieferast eines Fehden von mittlerer Grösse 
befindet sich in der Sammlung der geologisch-paläontologischen Abtheilung des k. k. Hofmuseums 
und stammt gleichfalls von Pikermi. Er ist unmittelbar hinter dem Reisszahn abgebrochen und 
auch vom Unterrand fehlt hinten ein Splitter, weshalb dieser so stark bogig gekrümmt erscheint. 

Er weist auf ein Thier hin, grösser als Felis lynx und ungefähr von der Grösse der Felis 
onca, wenigstens nach einem Skelette zu schliessen, das sich im zoologisch -vergleichend- 
anatomischen Institute der Universität befindet, von dem auch die im früheren (Seite 239) ange- 
führten Masse für Canin und Diastem abgenommen sind. Die Länge der Zahnreihe vom Vorderrand 
des Eckzahnes bis zum Hinterrand des Reisszahnes ist bei beiden nur wenig verschieden, bei 
Felis onca 58 mm, bei unserer 5g mm, ebenso wie auch die Höhe des Kieferknochens, die im Diastem 
bei ersterer 20 mm beträgt, bei letzterer 20'8 mm. 

Der Prämolar 2 fehlt und seine beiden Alveolen besitzen zusammen eine Länge von 
II mm, bei einer Breite von ungefähr 4 mm. Nur ein sehr kleines Diastem, 7'5 mm, trennt sie 
vom Eckzahn. 

Der Prämolar i hat die gewöhnliche Form, nur ist die Basalwulst etwas stärker entwickelt, 
wenn auch nicht so bedeutend wie bei dem früher beschriebenen Alachairodus Schlössen. In 
seiner Aufsicht zeigt er sich nach vorn zu ebenfalls an Breite rasch abnehmend. 

Länge i'5 mm 

Höhe . 9"3 >, 

Hintere Breite 6'5 „ 

Vordere Breite 4"8 „ 

') Lydekker, Siw. and Narb. Carn., Palaeontologica Indica, Ser. X, Vol. II, Part. 6. 



[ig] Beiträge zur Kennlniss der Fauna von Pikermi bei Athen. 243 

Der Reisszahn besitzt einen bedeutenden hinteren Anhang; überhaupt ist seine Gestalt 
eine mehr gestrecktere, während der Reisszahn unserer Katzen durch den mehr oder weniger 
ausgesprochenen Mangel dieses Talons kurz erscheint. Die Spitze des vorderen Zackens zeigt 
einen etwas mehr als rechten Winkel, wogegen der, den der hintere Zacken bildet, ein ziemlich 
spitzer ist. Seine Dicke muss verhältnissmässig gering genannt werden. 

Länge I7"8 mm 

Grösste Dicke (zwischen den beiden Zacken) . 7-o „ 

Höhe des hinteren Zackens 9'8 „ 

Höhe des vorderen Zackens 8"5 „ 

Entfernung der beiden Spitzen 120,. 

Die Incisiven waren klein, wenigstens stand ihnen, nach der Grösse der Alveolen, nur 
ein Raum von kaum 6 mm zur Verfügung. 

Was den Canin betrifft, so kann bezüglich dessen eigentlich genau dasselbe gesagt werden, 
was schon bei dem Machairodus Schlosseri erwähnt wurde. Nur ist seine Gestalt noch etwas 
schlanker und spitzer, was ihn in beträchtlichen Gegensatz zu den echten Fehden stellt. Dieser 
Gegensatz wird aber noch dadurch vermehrt, dass dieser Zahn völlig glatt ist. Es ist dies nach 
dem früher Erwähnten eine höchst auffallende Thatsache. Dazu kommt jedoch noch, dass auch 
das Kinn, abweichend von Felis, seitlich einen ziemlich starken Wulst ausbildet, ähnlich der die 
Vorderfläche des Kieferknochens von seiner Flanke abtrennenden Leiste des Machairodus. Man 
könnte also beinahe das Kinn als in der Mitte stehend bezeichnen zwischen dem eines Machairodus 
mit ausgesprochener Leiste und dem sanftgerundet zur Symphysis abfallenden der echten Fehden. 
Es hat vorn eine viel deutlichere parallelopipedische, ebene Fläche, als selbst im extremsten 
Falle bei letzteren, und diese geht durch eine viel raschere Krümmung in die Flanken über, so 
dass thatsächlich eine, wenn auch mehr abgerundete, Leiste entsteht, die genau denselben Ver- 
lauf nimmt, wie es vorhin bei Machairodus Schlosseri geschildert wurde. Bei unseren Katzen ist 
diese Bildung so ausgeprägt nie zu bemerken. Namentlich charakteristisch bei diesen ist das gänzliche 
Fehlen einer Protuberanz, die bei Machairodus durch das Nachrückwärtsbiegen seiner Kinnleiste 
an diesem Punkte der Abknickung erzeugt wird. Denkt man sich an der Oberfläche des Kiefer- 
knochens eine Linie gezogen, die den Winkel, welchen die Vorderseite des Kinnes mit dem 
unteren Rand des Kieferknochens bildet, halbiert, so zeigt diese Linie bei Alachairodus eine 
scharfe, winkelige Biegung (circa 90"), bei Felis jedoch eine mehr oder weniger gleichmässige, 
flache Rundung. Hier aber, bei unserem Fossil, kommt ein deutlicher, wenn auch an seinem 
Scheitel etwas mehr abgerundeter Winkel zustande, der ungefähr iio" betragen mag. 

Das Diastem ist ausserordentlich klein, nur 7-5 mm, während die Dicke des Eckzahnes 
(vorn — hinten) g mm beträgt. In der oben genannten Stufenfolge käme dieses Fossil daher noch 
vor die Felis oiica zu stehen. Die Höhe des Canin ist circa lys mm. Ungefähr in der Mitte unter- 
halb des Diastems, in der Mitte der Höhe des Kieferknochens befindet sich ein grösseres Foramen, 
unter dem Hinterrande des Prämolar 2, etwas tiefer als ersteres ein zweites, und ein drittes im 
oberen Drittel der Vorderfläche des Kinnes. 

Eine sonderbare Combination von Merkmalen ist es daher, die dieses Thier auszeichnet. 
Einerseits erinnern der schlanke, glatte Eckzahn und die im Ganzen doch ziemlich deutliche Kinn- 
leiste an Machairodus, andererseits entfernt es sich aber in der allgemeinen Form des Kiefers 
und dem ausserordentlich kurzen Diastem denn doch wieder in sehr bedeutendem Masse von diesem 
und nähert sich in demselben Grade dem Genus Felis. Auf den gänzlichen jMangel von Furchen 
an seinem Eckzahn bezieht sich sein Name Felis leiodon, unter dem ich diese Katze hier einführe. 

31* 



244 Weithofer. [20] 

Proboscidea. 

(?) Dinotherium. 

(Taf. XIX, Fig. 2.) 

Eine Scapula von ausserordentlicher Grösse und bei dem gebrechlichen Erhaltungszustand 
des Fossilen aus Pikermi seltener Vollständigkeit stelle ich provisorisch zu diesem Genus. Die 
Breite des Halses ist zwar geringer, als sie in Gaudry's Werke für dieses Thier angegeben ist, 
doch stimmt die allgemeine Form mit der zweier Schulterblätter im k. k. Hofmuseum, die sicher 
einem Dinotherium angehören, da sie mit dem Kiefer und fast dem ganzen Scelette zusammen 
aufgefunden wurden, so ziemlich überein. Nur entspringt an unserem Stücke die Crista etwas 
weiter vom Vorderrand entfernt und erhebt sich auch gleich etwas steiler, als dies an dem 
Exemplar im k. k. Hofmuseum zu sehen ist. Ueber den oberen Theil lässt sich nichts 
sagen, da dieser an keinem der beiden erwähnten Schulterblätter erhalten ist. Dasselbe gilt von 
der Crista, die wieder an dem vorliegenden fehlt und nur in ihrer Ansatzstelle erkennbar ist. 



Höhe . 
Breite 



Fossa glenoidalis 

1 Breite 



( Länge 
{ ■ 



Dinotherium 


Dinotherium 


von Pikermi 


im Hofmuseum 


730 mm 


— 


525 „ 


— 


170 ,; 


185 mm 


Q6 „ 


HO „ 



Perissodactyla. 

Hipparion gracile Cristol (sp. Kaup). 

Literatur'): 
Forsyth Major, C. J. : Beiträge zur Geschichte der fossilen Pferde, insbesondere Italiens. Abhandl. d. schweizer, paläontolog. 

Gesellschaft. Vol. IV, 1877, I. Theil; Vol. VII, 1880, II. Theil. 
Fraas, Dr. Oscar: Die Fauna von Steinheim. Mit Rücksicht auf die miocänen Säugethier- und Vogelreste des Steinheimer 

Beckens. Jahreshefte d. Vereins f. vaterländische Naturkunde in Württemberg. Stuttgart 1870. 
Gaudry, Albert: Animaux fossiles et Geologie de l'Attique. Paris 1863 

— Animaux fossiles du Mont Leberon. Paris 1873. 

— Les Enchainements du Monde Animal dans les temps geologiques. Mammifires tertiaires. Paris 1878. 
Hensel, Dr.: Ueber Hipparion 7nediterraneitm. Abhandl. d. königl. Akad. d. "Wissensch. zu Berlin. Aus dem Jahre 1860. 

Berlin 1861. 

— Ueber die Reste einiger Säugethierarten von Pikermi in der Münchener Sammlung. Monatsberichte d. königl. 
preuss. Akad. d. "Wissensch. 1862. 

Koken, Ernst: Ueber fossile Säugethiere aus China. Paläontol. Abhandl., herausgeg. v. Dames und Kaiser. III. Band, Heft 2, 

Berlin 1885. 
Kowalevsky, Dr. Woldemar: Sur V Anchitherium aurelianense Cuv. et sur l'histoire paMontologique- de chevaux. I. partie ; 

Memoires de l'Acaderaie imperiale des Sciences de St. Petersbourg. VII. serie, Tome XX, Nr. 5, 1873. 

— Monographie der Gattung Anthracotherium und Versuch einer natürlichen Classification der fossilen Hufthiere. 
Palajontographica. Bd. XXII, Cassel 1876. 

Leidy, Josef: The Ancient Fauna of Nebraska. Smithsonian Contribution to Knowledge. "Washington 1853. 

— The Extinct Mammalian Fauna of Dakota and Nebraska. Journal of the Academy of Natural Sciences of Phila- 
delphia. Vol. VII; 2. Series, 1869. 

— Contributions to the extinct vertebrate fauna of the "Western Territories. Report of the United States Geolog. 
Survey of the Territories. "Washington 1873. 

Lydekker, R. Siwalik and Narbada Equidae. Palaeontologica Indica, Ser. X, Vol. II, Part. III. 



') Im Folgenden sind nur die wichtigsten, grösseren Arbeiten auf diesem Gebiete angeführt, die auch vorzüglich berück- 
sichtigt wurden. Betreff der kleineren, besonders auf die Synonymie Bezug habenden Publicationen (z. B. Meyer, Kaup, 
Wagner etc.) verweise ich auf Gaudry, G60I. de l'Attique, Seite 218 und d. f., wo diese des Ausführlichsten citirt sind. . 



[2i] Beiträge zur Kciinliiiss der Fauna von Pi kennt bei Athen. 245 

Marsh, O. C. : Introduction and Succession of Vertebrate Life in America, An Adress delivered before the American Association 

for tlie Advancement. of Science, al Nashville, Tenn., August 30, 1877. 
Owen, Richard: Description of the Cavern of Bruniquel, and its Orgauic Contents. 1864. 
Rütimeyer, L.; Eocäne Säugethiere aus dem Gebiete des Schweiz. Jura. Neue Denlcschriften der allgem. Schweizer. Gesellschaft 

f. d. gesammten Naturwiss. 1862. Bd. XIX. 

— Beiträge zur Kenntniss der fossilen Pferde und zu einer vergleichenden Odontographie der Hufthiere im Allgemeinen 
Verh. d. naturforsch. Gesellsch. in Basel. Bd. III, Heft 4, 1863. 

— Weitere Beiträge zur Beurtheilung der Pferde der Quartärepoche. Abh. d. Schweizer, paläont. Gesellsch. Vol. II. 187;. 
Schlosser, M.: Beiträge zur Kenntniss der Stammesgeschichte der Hufthiere und Versuch einer Systematik der Paar- und 

Unpaarhufer. Morpholog. Jahrb. 12. 1886. 

Scapula. 

(Taf. XIII, Fig. I und 2.) 

Ein fast vollständiges Schulterblatt, bei dem nur der oberste Theil der Fossa supraspinata 
fehlt, hat im Allgemeinen die Form einer kleinen Pferdescapula. Kowalevsky bemerkt in seiner 
Abhandlung über das Anchitherium aurelianense C u v., dass bei diesem Thier der Vorder- und 
Hinderrand des Halses oberhalb der Fossa glenoidalis gerundeter sei, als beim Pferde, wo er 
zwei ziemlich scharfe Gräten bildet. In demselben Gegensatz zum Pferde steht auch das Hipparion. 
Ueberhaupt ist der ganze Hinterrand seiner Scapula viel massiver und nicht in einen dünnen, 
oft unregelmässig gezackten Kamm ausgezogen wie bei ersterem. Er zeigt von der Fossa 
glenoidalis bis zum oberen Rande stets ziemlich gleiche Breite, die ungefähr 14 mm beträgt. 

Die Fossa glenoidalis ist stark elliptisch, mehr als es Kowalevsky 's Figur von An- 
chitherium erkennen lässt ^), und ist dadurch auch von der Equusscapula unterschieden. Es wird 
dies hauptsächlich durch die schwache Ausbildung eines am Aussenrande dieser Gelenkgrube 
beim Pferde befindlichen Höckers bewirkt, wodurch dieser Vorderrand bei Hipparion nicht 
ausgeschweift, sondern beinahe geradlinig wird. Am vorderen Ende des Innenrandes befindet sich 
hier die ebenso wie beim Pferde entwickelte Incisura synovialis, die nach Kowalevsky bei 
Anchitherium auch schon vorhanden ist, bei Palaeotlierium dagegen fehlt. 

Die Gestrecktheit dieser Gelenkgrube gegenüber der von Anchitherium und Equus wird 
durch folgende Zahlen deutlicher werden: 

Anchith. ^) Hipp. Equus 

Länge 38 mm 51 mm 61 mm 

Breite -^,2 „ 39-5 „ 52 „ 

Länge „ 

B^ ^-^87 „ 1-291 „ i-i73„ 

Der Tuber scapulae mit dem Processus coracoidus ist wie beim Pferde entwickelt. 
Die Spina weicht hingegen etwas von der des Pferdes ab. Zwar der obere Theil ist so aus- 
gebildet wie bei diesem: der Kamm derselben verdickt sich hier auch ganz ansehnlich und neigt 
ein wenig nach rückwärts über zum Ansatz des schwach entwickelten Musculus cucullaris, aber 
während beim Pferd und anscheinend auch beim A?ichitherium die Spina sich von unten als 
einfache Wand senkrecht und allmälig erhebt, sendet sie hier eine dünne, stumpf-dreieckige 
Platte nach vorn, deren stumpfer Winkel nach vorne zu gelegen ist, ^) 

Die innere Fläche (fossa subscapularis) zeigt keine bemerkenswerthe Abänderung. 

Totale Länge . . . . : 270 mm 

Breite des Halses 52 „ 



*) W. Kowalevsky: Sur l'Anchitherium aurelianense Cuv. Tafel I, Fig. 37 A. 

^) Nach Kowalevsky, 1. c, pag. 5. 

') Siehe Taf. XIII, Fig. i. Nur wurde hier leider noch vor dem Zeichnen ein beträchtlicher Theil derselben abgestossen. 



246 Weithofer. [22] 

Höhe der Spina an ihrer Verdickung .... 28 mm 

Länge „ „ bis zu dieser 125 „ 

„ „ Fossa glenoid. (vorn — hinten). ... 51 „ 
Breite „ „ „ 39'5» 

,, der ganzen Scapula an der Basis .... 79 „ 

Humerus. 

Der Humerus gleicht im allgemeinen ganz dem des Pferdes, nur ist das Charakteristiken 
dieses, die bedeutende mittlere Erhabenheit in der Bicepsrinne, hier schwächer ausgebildet, indem 
sie tief unter dem Niveau der benachbarten Tuberkel zurückbleibt.^) 

Radius und Ulna. 

Beide Knochen sind hier wie beim Pferd vollständig mit einander verwachsen bis auf eine 
kleine Partie unterhalb des oberen Gelenkes, wo sich die Trennung jedoch auch beim Pferde findet. 
Doch während bei diesem die Ulna in der Mitte meist ganz resorbirt ist, zeigt sie hier noch beträcht- 
liche Stärke. Sie liegt ferner beim Pferd mehr an der Hinterseite des Radius und ist von vorne 
selbst am distalen Ende desselben seitlich (aussen) nur wenig zu sehen ; hingegen bildet sie beim 
Hipparion den nach aussen zu liegenden Rand dieses Knochencomplexes und ist beinahe ihrer 
ganzen Länge nach — bis zu jener Höhe ungefähr, wo sie, wie erwähnt, mit dem Radius nicht 
verwachsen ist — von vorne sichtbar. Der ganze Unterarm erscheint dadurch auch etwas breiter, 
relativ sowohl wie sogar oft auch absolut, und, besonders in der unteren Hälfte, nach aussen keil- 
förmig, während er bei Equus gegen vorne zu eine beiderseits symmetrische Wölbung zeigt. Ferner 
ist er bei letzterem bedeutend schlanker, indem als Länge und Breite bei beiderlei Unterarmen 
sich ergeben : 

Länge Obere Breite ilittlere Breite Untere Breite 

Eqiitis .... 350 mm 73 mm 38 mm 66 mm 

Hipparion. . . 255 „ 67 „ 39 „ 56 „ 

Carpus. 

Leider fehlen mir oder sind in einem Zustande, der eine genauere Beschreibung nicht 
zulässt, das Pyramidatum, das Trapezoideura und das Trapezium. Es können hier daher nur die 
übrigen vier Carpalia berücksichtigt werden. 

Scaphoideum (Tafel XHI, Fig. 3): Von dem Scaphoideum des Anchitherium unterscheidet 
sich das des Hipparion. ziemlich wenig, nur ist an der Unterseite die Facette für das Trapezoideum 
mehr elliptisch ; auch ist die Fläche für das Trapezium dem Anchitherium gegenüber etwas reducirt 
— beim Pferd fehlt sie meist ganz ^) — und erscheint etwas über die Facette des Trapeziums 
nach aussen verschoben.^) 

' Für das Magnum ist an der LIinterhälfte wie bei Anchiiherium keine Gelenkfläche vor- 

handen. Es steht dieser Knochen mit seinem hinteren Fortsatz weit davon ab, der bei Palaeofherinm 
eine noch so grosse Facette hier besitzt. 



'j Rütimeyer: Beiträge zur Kenntniss der fossilen Pferde. Verh. naturf. Ges. Basel, 1863, St. 108. 
^) Kowalevsky 1. c. pag. 20; Forsith Major: Beiträge zur Geschichte der foss. Pferde, insbesondere Italiens. Abb 
Schweiz, pal. Ges. vol. VII, 1880, St. 82. 

') Forsith Major 1. c. St. 81 u, 82. 



r23] Beiträge zur Kcniitniss der Fauna von Pikcnni bei Alhcii. 247 

Warum wohl von Anchitherium an dieser hintere Fortsatz des Magnum ganz auf das Lunatum 
übergegangen ist und gar nicht mehr am Scaphoideum articuUrt, mag wohl seinen Grund haben 
in dem Streben, dem Fuss eine grössere Festigkeit und dadurch natürlich grössere praktische 
Verwendbarkeit zu verleihen. Bekanntlich hat sich von diesem Thiere an das Metacarpale III in 
besonderer Weise entwickelt und die beiden Seitenzehen (Metarcapale II und IV) nach hinten 
verdrängt, welches Verhältniss dann immer gesteigerter bei Ilipparion und endlich bei Eqitiis 
auftritt. Alit dieser Auswahl des Metacarpale III zur Hauptstütze — später einzigen Stütze — des 
Körpers wird somit das Os magnum der Träger fast des gesammten Körpergewichtes, durch das 
die Resultirende dieser Last mitten hindurch geht. Oberhalb des Magnum trifft diese Linie jedoch 
gerade die Spalte zwischen Scaphoideum und Lunatum, und es ist daher jetzt grosse Gefahr für 
die gute Function des Carpalgelenkes vorhanden, dass durch das Hineindrängen des — bei 
Palaeothermm ja sehr schmalen — Magnum zwischen die beiden genannten Knochen der oberen 
Reihe diese auseinandergetrieben würden. Dem wurde dadurch vorgebeugt, dass sich eben mit 
.der Vergrösserung des Metacarpale III auch das Magnum in die Breite zog und nun nicht mehr 
mit einer schmalen, beinahe halbkugeligen Fläche zwischen dem Scaphoideum und Lanatum articulirte, 
sondern mit einer breiten Facette beide Knochen zum grossen Theil umfasste. Vorn ging diese 
Ausdehnung der Facette nach beiden Seiten durch das gleichzeitige Ab- und Nachhintendrängen 
des Trapezoideum und zum Theil auch Uncinnatum ganz gut, da ja die diese Carpalien tragenden 
Mittelhandknochen II und IV auch sehr reducirt und nach hinten verrückt wurden. Durch diese 
Inanspruchnahme des grössten Theiles des Platzes hinter der Vorderhälfte des Magnum hatte jetzt 
aber die hintere Partie desselben keinen Platz, ebenso durch eine flächenartige Ausbreitung nach 
beiden Seiten eine feste Basis für die beiden auflagernden Knochen zu bilden. Es hätte dieser 
halbkugelige Talon noch immer die Tendenz bewahrt, von hinten her zwischen die Knochen der 
oberen Reihe einzudringen. Da nun auf dieselbe Weise, wie vorne, hinten eine Abhilfe nicht 
möglich war, schlug der Organismus einen anderen Weg ein, um die unmöglich gewordene Ver- 
breiterung zu ersetzen : er verlegte diesen Talon einfach ganz auf einen Knochen, auf das Lunatum^ 

Und so erklärt sich wohl auf einfache Weise, wieso hier ein Carpalknochen eine — und 

noch dazu sehr grosse — Facette auf einem zweiten aufgegeben hat, durch das Bestreben, dem 

Carpalgelenk die grösstmöglichste Stabilität zu sichern. Es ist dieser Fall umsomehr zu betonen 

als es ja eine bekannte Thatsache ist. mit welcher Zähigkeit die einzelnen Carpal- und Tarsal- 

knochen ihre gegenseitigen Gelenkflächen bewahren und sie nur bei sehr gewichtiger Veranlassung 

aufgeben. 

i ir 

Obere Breite 22 mm 22 mm 

Untere „ i97 >; — j? 

Vordere Höhe 25-5 „ 24-5 „ 



Lunatum (Tafel XIII, Fig. 4—5): Dieser Knochen weicht im allgemeinen wenig von dem 
entsprechenden des Pferdes ab. Der Hauptunterschied besteht wieder darin, dass die Centralisation 
der Last des Körpers auf das Metacarpale III und demzufolge auch Hauptbelastung des Os magnum, 
dann des Lunatum und Scaphoideum beim Pferd der vorgeschrittenen Verhältnisse wegen in 
hervorragenderem Masse zu Tage tritt, als dies bei Bipparion der Fall ist. Die gegenseitigen 
Gelenkflächen dieser Knochen nehmen daher immer grössere Dimensionen an und drängen die 
anderen zurück- . 



248 Weithof er. [24] 

In Folge dieser Tendenz ist daher an der Unterseite der Unterschied in der Breite der 
Facetten für das Magnum und das Uncinnatum bei Hipparion viel geringer als beim Pferd, indem 
das Beiseiteschieben des letzteren durch das erstere hier noch nicht so weit gediehen ist. So verhält 
sich z. B. die Grösse der Facette des Alagnum zu der des Uncinnatum wie: 

bei Hipparion . 13 : 8-5 oder 100 : 65-38 

„ Eqiius caballus 16 : 7-5 „ 100:46-87^) 

Eine Zusammenstellung dieses Verhältnisses bei den verschiedenen Imparidigitaten gibt 
Kowalevsky in seiner Abhandlung über Ajichifherium, Seite 24. 

Doch wenn die Unterfläche des Lunatum immer mehr vom Magnum in Anspruch genommen, 
das Uncinnatum bei Seite geschoben wird, so geht auch an der Oberseite ein ähnlicher Vorgang 
vor sich, indem es mit dem Scaphoideum das ganze untere Gelenksende des Unterarmknochens 
zu besetzen bestrebt ist. Denn während bei Hipparion das Pyramidatum in der Vordersicht noch 
mit einem guten Stück sichtbar ist, ist der radiale Antheil des Pyramidatum beim Pferd viel, 
kleiner. Dieser Terraingewinnst kommt vorzüglich dem Lunatum zugute, und seine Facette am 
Radius, verglichen mit der des Scaphoideum zeigt daher folgendes Verhältniss bei beiden Formen : 

Lunat. Scaph. 

Hipparion 21-5 : 20 oder io7"5 : 100 

Eqiius caballus ....... 34-0 : 28 „ 121-4 : 100 

Es drückt sich dies auch schon äusserlich nicht dadurch aus, dass das Lunatum des Pferdes 
nach unten sich sehr stark verjüngt, während es bei Hipparion eine mehr quadratische oder nur 
wenig trapezoidale Vorderseite besitzt. (Siehe Tafel XIII, Fig. 5.) 

I II 

Vordere Höhe des Lunatum .21 21 

Totale Länge (vorn — hinten) 32 — 

Os magnum (Tafel XIII, Fig. 6): Es gleicht sehr dem des Anchitherium. An der Oberseite 
sind vorne die zwei ungleich grossen Facetten für das Scaphoid und Lunatum, sowie rückwärts 
der gewölbte Talon, einzig für die entsprechende Fläche am Mondbein. 

Die Radialseite (Innenseite) des Knochens zeigt wie bei Anchitherium eine Facette für 
das Metacarpale II und bloss zwei für das Trapezoideum, eine untere, ovale, mit der Facette des 
Metacarpale II unter einem vorspringenden "Winkel zusammenstossende, und eine langgestreckte, 
obere. Die dritte, hintere des Pferdes fehlt. 

Die Ulnarseite (Aussenseite) stellt Hipparion wieder dem Pferde näher und entfernt es 
von Anchitherium, indem die zwei vorderen Flächen für das Uncinnatum getrennt sind, die obere 
sehr langgestreckt und schmal, und nach unten die Spitze der hoch kegelförmigen, unteren 
berührend. Eine kleine, kegelförmige Facette ist am hinteren, unteren Rande allen drei Thier- 
formen eigen. 

Vordere Höhe 17 mm. 

„ Breite 32"5 „ 

Hintere Höhe . 20 „ 

„ Breite 13 » 

Durchmesser von vorne nach hinten "^tZ „ 

') Nach Kowalevsky, 1. c. St. 24, sogar wie 18:6 oder 100 : 33'33 



[^5] Beiträge zur Konifiiiss der Fauna von. Pikcrnii bei Athen. 249 

Pisiforme: Besitzt die zwei getrennten Gelenkflächen des Pferdes (und auch AncJii- 
t/ieriinns'^, eine kleinere, untere, länglich-ovale für das Pyramidatum und eine etwas grössere, abge- 
rundet-fünfeckige, obere für die mit dem Radius innig verwachsene Ulna. Es unterscheidet sich 
vom Pferd nur durch seine länglichere, birnförmige Gestalt, und nähert sich in dieser Richtung 
mehr dem Ancliitherium. 

Grösste Länge 34-5 mm. 

Breite 22 „ 

Länge der Pyramidalfacette lo-g „ 

„ „ Ulnarfacette 12 „ 

Aletacarpiis. 

Metacarpale medium (s. tertium) (Taf. XIII, Fig. 12, 13). Gaudry^) unterzieht in 
seiner grossen Monographie der Fauna von Pikermi die Metacarpalia und Metatarsalia einer 
besonderen Untersuchung wegen der von HenseP) versuchten Theilung der dort vorkommenden 
Hipparien in zwei Species (Hipp, gracile und brachyfus). Durch sein ausserordentlich grosses 
Material ist es ihm auch gelungen, beide Extreme {,.les formes grclcs et loii-rdes'') durch voll- 
kommene Uebergänge zu verbinden, und die Zugehörigkeit zu einer Species wahrscheinlich zu 
machen. 

Es soll nur bezüglich der Gelenkflächen, die Gaudry unerwähnt lässt. noch Folgendes 
hinzugefügt werden : Die vordere Bogenlänge der Gelenkfläche für das Magnum ist bei beiden 
Formen im grossen und ganzen gleich lang, überhaupt die oberen Gelenkflächen im Durchmesser 
von rechts nach links bei der schlankeren Form nur wenig kürzer. Doch ein bedeutender Unter- 
schied herrscht hier in den Dimensionen von vorne nach hinten, die bei der Form mit dickeren 
INIetacarpalien beträchtlicher ist. So misst z. B. ein schlankes Metacarpale oben (Facette für das 
Mag-nura -|- Uncinatum) 37 mm in der Quere, 23 mm von vorne nach hinten, ein dickes 40 und 
28 mm. Quotienten beider Verhältnisse sind daher i'42S für letzteres und i'öoS für ersteres. Die 
schlanken Formen erscheinen daher in ziemlich bedeutendem Älasse von vorne nach hinten 
zusammengedrückt. Als Folge davon zeigt sich dann natürlich auch, dass der die Gelenkflächen 
seitlich begrenzende Rand bei den schlanken Metacarpalien in seiner Hauptrichtung unter einem 
viel geringeren Winkel gegen den Durchmesser (von rechts nach links) einfällt. Sie stellen sich 
daher ungefähr als die abgerollten Mantelflächen von abgestutzten Kegeln dar, die bei gleicher 
Basis verschiedene Höhen haben. 

Abweichend vom oberen Gelenksende verhält sich die untere Gelenksrolle für die erste 
Phalange, die bei der schlankeren Form auch entsprechend schmäler ist. 

Die Facette für das Uncinnatum ist steiler als beim Pferd. Für das Trapezoideum mangelt 
jede Spur einer hinteren Gelenkung. Es hängt dies Alles natürlich auch wiederum, wie schon oft 
erwähnt, zusammen mit der Tendenz, die früher auf die Metacarpalia II und IV gestützten 
Carpalia nun auf das Metacarpale III zu überlagern, ihnen hier eine so feste und sichere Position 
als möglich zu verschaffen und den ganzen Carpus viel mehr zu einem festverbundenen, einheit- 
lichen Ganzen zu gestalten, der ganz auf dem immer mehr sich entwickelnden Metacarpale III 
seine Basis findet. Deshalb wird die Facette für das Uncinnatum horizontaler, erweitert sich 
überdies beträchtlich in ihren hinteren Partien, woselbst nun auch für das Trapezoideum — beim 



^) Gaudry: Animaux fossiles et Geologie de l'Attique. Paris, 1863, S. 225 — 229. 

^) Ueber Reste einiger Säugetbierarten von Pikermi, Monatsberichte d. Ivgl. preuss. Akad. d. Wiss. 1862. S. 560. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 3. 32 



250 Weithof er. [26] 

Pferd, weniger beim Esel, der mehr an die älteren Formen erinnert — durch eine Gelenkfläche 
ein Stützpunkt geschaffen wird. 



Metacarpale internum (s. secundum): Wie schon Hensel ') bemerkt, befindet 
sich an seinen drei Exemplaren dieses Knochens an der Innenseite stets eine in der Grösse 
variable Gelenksüäche für — nach ihm — ein Daumenrudiment, also Metacarpale I. Obzwar nun 
diese Facette für das Trapezoideum bestimmt ist, so ist doch die wahrscheinlich constante Anwesen- 
heit dieses Knochens, der bei Equus meistens ganz fehlt — nach Baraldi Raceneigenthümlich- 
keit — bei Eqtius Stenonis jedoch eine constantere Position zu haben scheint, interessant, da 
die zwei an dieser Stellung eine Beobachtung gestattenden Metacarpalia II der hiesigen Samm- 
lung gleichfalls eine Gelenksfläche für dasselbe aufweisen. 



Metacarpale externum (s. quartum): Es zeigt an seiner Aussenseite eine sehr 
deutliche Facette für Metacarpale V, die an einem Exemplare sogar 9-4 mm lang und 7 mm 
hoch ist. 

Pehis. 

Das Becken des Hipparion, das in einem bis auf die Darmbeinschaufeln fast vollständigen 
Exemplare vorliegt, ist im allgemeinen viel weniger schlank gebaut als das des Pferdes. Die 
einzelnen Knochentheile, die bei diesem sehr platt sind, besitzen bei ersterem überall eine im 
Querschnitt mehr gerundete Gestalt, die scharfen Kanten am Becken des Pferdes zeigen sich 
hier stets gerundet, halbcylindrisch. 

Von den beiden Darmbeinschaufeln ist leider nur ihr unterster (hinterster) Theil erhalten, 
daher ich über deren Form nichts sagen kann. An dem darauf folgenden, schlankeren Theil des 
Ileums erhebt sich beim Pferde von der scharfen Eminentia psoadica beginnend nach hinten ein 
schneidiger Kamm, der, über das Tuberculum pectineum hinweggehend, die gleichfalls sehr 
scharfe Crista ossis pubis als Fortsetzung am Schambein bildet. Bei Hipparion nun erscheint ein- 
mal schon die Eminentia psoadica nur als schwacher, stumpfer Höcker, der sich in einem flachen 
Rücken gegen den vorderen Ast des Os pubis fortsetzt, dessen Crista gar nicht hervortritt, da 
der Vorderrand vollständig gerundet ist. Es tritt dies sehr als Gegensatz zum Pferde hervor, wo 
alle diese Knochen als mehr oder weniger breite, flache Bänder die Beckenhöhle umgeben, 
während sie hier rundlich-oval erscheinen. Das Foramen ovale, das beim Pferd eine gerundete 
Form hat, zeigt sich hier etwa als gleichschenkliges Dreieck mit verhältnissmässig kleiner Basis, 
dessen Scheitel nach hinten gerichtet ist. 

Der innere Rand des Ileums setzt sich als zackiger Kamm, Spina ischiadica, über der 
Gelenkspfanne fort. Den Zwischenraum zwischen beiden nimmt eine rauhe Fläche ein, wenn sie 
auch nicht in dem Masse rauh ist wie beim Pferde. 

Der nun folgende äussere Ast des Ischiums ist bei Hipparion bedeutend stärker entwickelt 
als bei Equus, indem hinter dem Acetabulum die Verjüngung des Knochens nach hinten nicht 
so rasch vorschreitet, so dass bei dem doch viel kleineren Hipparion dieser Theil dieselbe absolute 
Höhe zeigt, wie jener des Pferdes. 

Die Gelenkspfanne selbst weicht in ihrer Form nur ganz unbedeutend von der des 
Pferdes ab. 

ij 1. c. S. 66. 



[27] Beiträge zur Kcinitiiiss der Fauna von. Pikermi bei Atheii. 251 

Fennir, Tibia, Fibtila. 

Da ich von diesen Knochen ohnehin nur das erwähnen könnte, was bereits Andere 
(Kowalevsky, Rütimeyer, etc.) davon bemerkt haben, so übergehe ich, um Wiederholungen 
zu vermeiden, dieselben gänzlich, da mir diese Stücke ohnedies auch in nicht sehr gut erhaltenen 
Exemplaren vorliegen. Von der Fibula mag nur hervorgehoben werden, dass ihre Ansatzstelle 
am oberen Kopf der Tibia stets zu bemerken ist, und die Verwachsungsränder des unteren 
Köpfchens mit der Tibia deutlicher erhalten sind als beim Pferd. 

Tarsus. 

Calcaneus (Taf. XIII, Fig. 7). Der Calcaneus weist in allen seinen Verhältnissen auf 
eine Mittelstellung zwischen anchitheroiden und echt equiden Formen hin. Die ,.petite languette" 
Ko walevsky's ■) ist bedeutend grösser als hei Anchitherium, schnürt sich jedoch noch nicht ab, 
wie es schon einige quarternäre Pferde^) thun, und es fast allgemein beim recenten der Fall ist. 

Was die innerste Facette des Calcaneus für den Astragalus betrifft, so wäre bezüglich 
derer zu erwähnen, dass sie, bei Anchiiherium kurz oval, bei Hipparion sich bedeutend in die 
Länge zu strecken beginnt, was beim Pferd dann noch etwas schärfer auftritt. Doch während bei 
Hippanon — und anscheinend auch bei Anchiiherium — die grösste Breite derselben sich in der 
oberen Hälfte befindet, liegt diese bei Eqims in der unteren. Es scheint dies sowie früher das 
Auftreten und spätere Herabdrücken der petite languette und endlich deren Isolirung mit dem 
Bestreben zusammenzuhängen, den Calcaneus so fest als möglich an den Astragalus anzulegen 
und diesem mehr von unten her eine Stütze zu bieten, was ja bei der Verwendung des Fusses 
zu ausschliesslich locomotorischen Zwecken höchst wünschenswerth ist, um ein kräftiges Ab- 
schnellen zu erzielen. 

Der Processus anterior, vollständig erhalten leider nur an einem einzigen Exemplar, zeigt 
hier in seinem Cuboidalgelenk eine Facette, fast genau so gestaltet wie die von Forsyth ]\Iajor 
abgebildete, ^) nur fehlt die Ausrandung gegen innen zu ganz, und die Fläche zeigt in ihrer ganzen 

Längserstreckung fast dieselbe Breite. 

IM II 

Totale Länge 102 mm — mm 

Länge der inneren Astragalusfacette 29 „ 29-5 „ 

Grösste Breite derselben, im oberen Drittel 16 „ 16 „ 

Länge der Cuboidfacette 3° ?; — „ 

Höhe des Knochens hinter dem Astragalusgelenk ... 42 „ 40*5 „ 

Grösste Dicke daselbst 20 „ i7"5 „ 



Astragalus: Die mir vorliegenden Stücke zeigen keine, nicht auch schon von Andern er- 
wähnte nennenswerthe Abweichungen. Bezüglich der Gelenksflächen gilt natürlich dasselbe wie 
von seinen Nachbarknochen. 

Naviculare: Dieselbe intermediäre Stellung wie der Calcaneus hat auch das Naviculare, 
worauf schon Kowalevsky und Forsyth Major hingewiesen haben. Das Cuboideura wurde schon 
ganz seitlich gerückt und der Astragalus nimmt mit seiner Stellung auf dem Naviculare fast die 



1) 1. c. S. 36. 

^) Forsyth Major, 1. c. S. 50 (bei einem Calcaneus aus Cardamone). 

=) 1. c. Taf. VI, Fig. 5. 

■*) Befindet sich im geologischen Institut der Universität. 



252 



Weühofer. [28], 



ganze Vorderseite ein. Der Vorderrand dieser Facette ist mit dem Innenrand schon in das 
rectanguläre Verhältniss getreten wie beim Pferd, die Aushöhlung für den Fortsatz des Astragalus 
am Hinterrande ist tiefer geworden als beim Anchithermni, wenn auch nicht so ausgedehnt, im 
horizontalen und verticalen Sinne, wie bei Eqtius. Doch variirt dies bei Hipparion selbst ziemlich 
bedeutend, wie es aus dem mir vorliegenden Material ersichtlich ist. - 

Für das Cuboideum hat sich am Vorderrande des äusseren Ausschnittes eine sehr kleine 
Facette gebildet, die dann beim Pferd ziemlich bedeutende Dimensionen annimmt. Die zweite 
Gelenksfläche für diesen Knochen befindet sich am Hinterrande (gegen innen zu) in Form einer 
überall ziemlich gleich breiten, vom Unterrande bis beinahe zur Höhe des äusseren, hinteren 
Vorsprunges des Naviculare ziehenden Zunge. Beim Pferd ist diese unverhältnissmässig breiter, 
und ist mehr nach unten gerückt, erreicht nur die Hälfte der Höhe des Knochens. Es ist dies 
überhaupt eine auffallende Erscheinung, dieses Streben der Gelenksfacetten nach abwärts oder 
Ausdehnung ihrer distalen Partien. 

Die Unterseite zeigt natürlich dasselbe wie die Oberseite: Die mit der Abdrängung des 
Cuboideum von der A^orderseite zusammenhängende seitliche Ausdehnung der Facette für das 
Cuneiforme III. Zur Erhaltung der nöthigen Festigkeit dehnt sich dann auch die beim Anchithcruiin 
nur angedeutete Sehnenansatzstelle weiter in's Innere der P'acette aus. 

I 

Querer Durchmesser, vorne 407 mm 

„ „ hinten 327 „ 

Durchmesser vorn— hinten 377 „ 

Breite der Facette für Cuneiforme III . . 39"5 ,, 

Tiefe „ „ „ „ III . - 32 „ 

Länge ,, „ „ „ I und II 19 „ 



II 


III 


IV 


39'5 mm 


38 mm 


39 mm 


27 ,> 


j; 


25 „ 


327,) 


;7 


327 - 


33 ,; 


33-8 ,, 


34 „ 


26 „ 


27'5 „ 


26-4 ,, 


i3'5 „ 


157 ,> 


15 V 



Cuboideum (Taf. XIII, Fig. 8 — 10): Die grösste Veränderung ist im Tarsus im Laufe 
der Entwicklung der Pferdereihe wohl mit dem Cuboideum vor sich gegangen. Es ist dies aber 
auch nicht anders möglich, da dieser Knochen von so grosser Wichtigkeit, wie er es war, als 
noch das Metatarsale IV vollständig entwickelt den Boden berührte und in gleichem Antheil wie 
Metatarsale III die Körperlast tragen half, mit der Reduction dieses Metatarsale IV auch seine 
hervorragende Bedeutung verlor. Er fiel deshalb ebenfalls der Reduction anheim. Doch vor einer 
gänzlichen Zurückdrängung, wie beim entsprechenden Knochen der anderen Seite, Cuneiforme I 
und II, bewahrte ihn wohl der Umstand, dass er allein die Verbindung des Calcaneus, der ja 
auch einen bedeutenden Theil der auf dem Astragalus ruhenden Last abnahm, mit dem Metatarsus 
unterhielt. Und damit er unter den jetzigen, geänderten Verhältnissen dieser Aufgabe besser 
gerecht werden konnte, musste er sich nothwendigervveise mehr an das Metatarsale III und 
somit auch an die von demselben getragenen Cuneiforme III und Naviculare anschliessen. Daher 
erklärt sich das Auftreten und rasche Anwachsen der Gelenksflächen an diesen beiden Knochen 
bei Hipparion und Pferd, das allmälige Zurückweichen vom Metatarsale IV und Vergrösserung 
seiner Facette am Metatarsale III.. Doch ist die Grösse der Facette für Metatarsale III sehr 
variabel, wie die beiden Abbildungen (Fig. 8 und 9) darthun. 

Es zeigt also das Bestreben sich den übrigen Tarsalknochen viel inniger anzuschliessen 
— in der vorderen Partie wenigstens, da die ja allein sich auf das Metatarsale III stützt — mit 
ihnen in viel festere Verbindung zu treten, als dies bis jetzt der Fall war. Kowalevsky schon 



[ig] Beiträge zur Keinifi/iss der FaiDia von Pikcrini hei A///en. 253 

hat auf dieses Hinüberrücken des Cuboids vom Metatarsale IV auf das Metatarsale III hin- 
gewiesen.') 

Für Naviculare und Cuneiforme III zeigten alle vorliegenden Cuboidea sehr deutlich je 
zwei Facetten, zwei hintere unter einem vorspringenden Winkel zusammenstossende, und zwei 
vordere, oben an die Facette für den Calcaneus, unten an die für das Metatarsale III sich an- 
schliessende. Einmal ist sogar die vordere für das Naviculare sehr gross -) und steht der des 
Pferdes durchaus nicht nach ; die für den Calcaneus ist in der Mitte noch nicht durchbrochen, 
obzwar sie an mehreren Exemplaren das deutliche Bestreben dazu zeigt. 

Ueber das Grössenverhältniss der beiden P'acetten für Metatarsale III und IV wird des 
Näheren beim Metatarsus Erwähnung geschehen. 

I ir iiis) 

Totallänge 32'5mm 34 mm 36'8mm 

Vordere Höhe 22"5 „ 20-5 „ 23'6 ,, 

Länge der Gelenksfläche für das Calcaneus 27 ,, 287 „ 29-5 ,, 

Breite ,, ,, „ ,, „ und Astragalus . 15 ,, — „ 14-5 „ 
Grösste Breite des Knochens 22'5 „ — „ 2i'5 „ 



Cuneiforme III (Taf. XIII, Fig. 11): Bezüglich dieses Knochens gilt natürlich vollständig 
auch das schon beim Naviculare betreff dessen unterer Gelenksfläche Gesagte; 

Die Fortsetzung der grossen oberen und unteren Facette (für Naviculare und Metatarsale III) 
auf dem hinteren Fortsatz zeigt eine sehr grosse Tendenz zur Abschnürung. Auf der Aussenseite 
befinden sich zwei Facetten für das Cuboid, eine hintere, obere und eine etwas kleinere, vordere, 
untere; doch ist letztere auf allen Exemplaren, gleich der auf dem Nayiculare sehr deutlich vor- 
handen. Der wahrscheinliche Grund des Auftretens dieser Flächen wurde schon beim Cuboid 
erwähnt. 

Was die kleine Gelenksfläche für das IMetatarsale II betrifft, die nach Kowalevsky*) dem 
Htpparion meistens fehlen soll, dagegen vorhanden bei den nicht hippoiden Paläotherien und bei 
Equus Stenonis ^), so kann ich betreffs des Hipparioii hinzufügen : An zwei mir von Pikermi zur 
Verfügung stehenden Cuneif. III (an zwei anderen ist diese Stelle leider beschädigt) fehlt jede 
Spur dieser Facette ; sie ist aber sehr gross (4 mm hoch und 5 mm breit) an zwei Exemplaren 
aus Maragha.^) Dagegen zeigen von fünf Metatarsalia II aus Pikermi, die ich vergleichen konnte, 
zwei eine sehr deutliche Facette für das Cuneiforme III, während sie den anderen drei abging. 
Doch muss ich erwähnen, dass eines dieser drei Metatarsalia II zu einem der Cuneiformia ohne 
Facette gehörte. Es kommen also eigentlich nur vier in Betracht. 

Endlich zeigt dieses Cuneiforme III an der Innenseite, an der Vorderfläche des Ausschnittes, 
eine kleine Facette für Cuneiforme IL das nie mit demselben verwachsen ist, die beiden aus 
Maragha überdies an der Aussenseite des Ausschnittes nebst der erwähnten für Metatarsale II, 
noch eine weitere, über dieser gelegene, für das Cuneiforme IL An Exemplaren aus Pikermi kann 



^) Anchitheriiim, S. 49. 

^) Siehe Rütimeyer, fossile Pferde, S. 112. 

■'') Aus Maragha; im Besitze des Herrn Dr. Polak, em. Leibarzt des Schah von Persien, durch dessen OpferwilligUeit 
schon so viel für die Erforschung dieses Landes, insbesondere auch der so ausserordentlich reichen pliocänen Knoclienlager von 
Maragha geschehen ist. 

^J 1. c. S. 45. 

'") Forsyth Major, foss. Pferde, IL Th., S. 61. 

") Im Besitze des Herrn Dr. Polak. 



254 



Weithofer. [30] 



ich diese letztere nirgends entdecken, was aber, zum Tlieil wenigstens, vielleicht auch auf Rechnung 
einer schlechteren Erhaltung zu setzen ist. 



Cunei forme II und I: Betreff seiner Gelenksflächen wurde schon bei den Nachbarknochen 
das Bezügliche erwähnt. Ich möchte nur noch die Beobachtung Rütimeyer's ') bestätigen, dass 
nämlich das mit dem Cuneiforme II innig verwachsene Cuneiforme I sich zum Unterschiede vom 
Pferd, fast vollständig quer hinten an den Tarsus legt und bis zum äusseren Metatarsale reicht, 
dessen Kopf es sogar berührt. 

Metatarstis. 

Metatarsale medium (s. tertium) [Taf. XIII, Fig. 14 und 15; Taf. XIV, Fig. i]. 
Kovvalevsky nennt in seinem Werke über das Anchitherium die obere Gelenksfläche dieses 
Metatarsale „face unie" ^), dessen Nichtzutreffen schon Forsyth Major an seinem Hipparion- 
Metatarsale bemerkte. ') Letzteres erhellt auch aus meinem Materiale, da an allen Metatarsalien 
diese obere Facette für das Cuneiforme III eine starke, von der äusseren Seite her hinter der 
Cuboidalfacette eindringende, winkelig umgebogene „echancrure rugeuse'-' zeigt. 

An der Innenseite besitzt der Medius zwei Facetten für das Metatarsale II. Die hintere kann 
nun entweder völlig isolirt sein und dann vom Oberrande des Knochens ein Stück abstehen, oder 
sie kann mit der Facette für das Cuneiforme III zusammenstossen, was dann jedenfalls darauf 
hindeutet, dass hier das Metatarsale II mit dem Cuneiforme III gelenkt hatte. Da dieses Zusammen- 
stossen der genannten Flächen ziemlich häufig geschieht, so kann man auch letzteres als nicht so 
selten vorkommend bezeichnen. 

Bezüglich der Facetten für das Cuboid und das Cuneiforme II meint Kowalevsky,**) dass 
für Anchitherium diese beiden Flächen sich wechselseitig zu ergänzen scheinen (,^ils seinblaient 
se suppleer mutuellement-^) und dass sie bei der Entwicklung der Equiden sich nach aufwärts 
stetig vergrössern. Forsyth Major sucht ihm das Gegentheil zu beweisen, dass zwischen diesen 
beiden Facetten kein Compensationsverhältniss besteht, sondern das zwar die für das Cuboideum 
sich vergrössere, keineswegs aber die für das Cuneiforme II. 

Da aber nach meiner Auffassung des Ko wale vky'schen Textes, (1. c. Seite 60) er dieses 
Compensationsverhältniss nur für Anchitherium in Anspruch nimmt, keineswegs aber postulirt, 
dass es auch bei der Entwicklung der Equiden in der Zeit seine Geltung habe, so entfällt hiemit 
Forsyth Majors diesbezüglicher Widerlegungsversuch und es wäre nur seine Ansicht zu be- 
sprechen, ob denn an der Facette für des Cuneiforme II wirklich ein constanter Rückgang an- 
zutreffen sei. 

Bei sechs Metatarsalien des Hipparion zeigen die drei Flächen (für das Cuboideum, Cunei- 
forme III und Cuneiforme II) folgendes Verhältniss, die Sehnen der entsprechenden Bogenstücke 
gemessen : 

Cuboideum Cuneiforme III Cuneiforme II 







II mm 


40 


mm 


ö 


mm 






9-3 „ 


35 


» 


7 


!} 




1863; 


1 „ 

S. 113, 


38 


» 


7 


» 


1) fossile Pferde, 




2) 1. c. S. 60. 














") 1. c. S. 74. 














■>) 1. c. S. 60. 















[31] Beiträge z/tr Kciii/h/iss der Faniia von Pikcriiii bei Atlien. 255 

Cuboideum Cuneiforme III Cuneifoime II 

7'4 ;, 35'5 „ 5"8 „ 

10-3 » 37"5 „ 4"2 „ 

97 „ 35 » - 7 » 

Im Mittel daher: 9-11 mm 36-83 mm 6-i6 mm 

Bei Equtis caballiis rec: 14-5 „ 50 „ 87 „ 

Von quaternären Pferden kann ich leider nur die beiden Abbildungen in Forsyth Major's 
Werke, Taf. VI, Fig. 40 und 42 benützen, da er selbst keine Grössenverhältnisse angibt. Und 
diese geben folgende Zahlen : 

Cuboideum Cuneiforme III Cuneiforme II 

Equus Sfenonis (Fig. 40) 8.5 mm ... 45 mm .... 7 
„ V. Cardamone ( „ 42) 97 „ ... 50 , 9 

Wenn wir nun die Facette des Cuneiforme 111= 100 setzen, so bekommen wir folgende. 
Verhältnisszahlen: 

Cuboideum Cuneiforme III Cuneiforme II 

Hipparion (Mittel) 2475 mm 100 mm 1673 mm 

Equus Stenonis i8'8S „ 100 ,, i5'55 -., 

Equus von Cardamone .... i9'4o „ 100 „ iS'oo „ 

Equus cabalhis rec 29*00 ,, 100 „ i7'40 ,, 

Es ist natürlich, dass diese Zahlen beiweitem keinen Anspruch auf absolute Werthe haben, 
da ja schon die quaternären Pferde nur in je einer Abbildung vorlagen : aber zeigen können sie 
vielleicht doch, dass bei den Facetten für Cuneiforme II doch ein, wenn auch nur ein sehr lang- 
sames Steigen in ihrer Grösse bemerkbar wird. Merkwürdigerweise zeigen aber gerade Forsyth 
Major's Figuren auffallend kleine Cuboidfacetten, was mit seinen Worten (S. 75) in eigenthüm- 
lichem Zusammenhange steht, wonach die P'acette für das Cuboid grösser, die für das Cuneiforme 
aber eher kleiner, als grösser werden soll. Ich muss natürlich doch wohl annehmen, dass die Ver- 
kleinerung der Cuboidfläche hier blos individuelle Entwicklung sei. Doch evident ist, dass ein 
bedeutendes Anwachsen dieser Facette bei Equus cabalhis rec, auch Hipparion gegenüber, 
stattfindet. 

Dass dies hier aber rascher geschieht als bei den Cuneiformia II ist ja aber auch a priori 
anzunehmen. Das Cuboid bleibt, wie schon erwähnt — wegen .seiner Gelenkung mit dem Calcaneus 
— ein integrirender Tarsalknochen, der nach der Reducirung des Metatarsale IV auf das Metat. III 
immer mehr aufgenommen werden muss. Daher schiebt sich auch hier die Aussenseite des 
Metatarsale medium etwas weiter nach rückwärts (Taf. XIII, Fig. 14, 15") als die Innenseite'), um 
eben diesem Knochen entgegen zu kommen, der oft eine sehr bedeutende Gelenkfläche auf dem- 
selben besitzt (Taf. XIII, Fig. 9). Doch ist diese variabel. 

Das Cuneiforme II ist aber mit dem Anwachsen des Cuneiforme III fast ganz überflüssig 
geworden, da es ja wohl beinahe gar nichts von der durch den Fuss gehenden Last zu tragen 
hat; da aber das Metatarsale III sich schon eine Facette an demselben erworben hat, bleibt es 
auch in der weiteren Entwicklung beibehalten. Nur wächst es aber viel langsamer mit, während 
das Cuboid eine seiner Wichtigkeit entsprechende Gelenksfläche auf Metatarsale III erhalten hat 

') Leider kommt dies an beiden Figuren durch ein Versehen des Zeichners wenig zum Ausdruck, indem Fig. 14 zu 
weit nach rechts, Fig. 15 zu weit nach links gedreht wurde. 



256 Weithof er. \^2\ 

Die für das Cuneiforme II ist daher oft reducirt, ja es befinden sich hier in der geologisch- 
paläontologischen Abtheilung des k. k. Hofmuseums mehrere Aletatarsalia III aus Inzersdorf, unter 
welchen zwei gar keine Facetten für Cuneiforme II besitzen. (Taf. XIV, Fig. i). 

Die Gelenksflächen für das Cuboid auf denselben haben jedoch trotzdem normale Grösse. 



Metatarsale internum(s. secundum") (Taf. XIV, Fig. 2j: Wie schon erwähnt, zeigen 
unter fünf mir vorliegenden Metatarsalia II, zwei eine deutlich ausgesprochene Facette für das 
Cuneiforme III, während sie den drei anderen fehlt. Bei einem der ersteren ist sie sogar 3 mm 
hoch und breit. 

Zwei vollständig erhaltene Exemplare, eines davon in Verbindung mit dem Medius, nebst 
einigen defecten zeigen folgende Masse : 

I 

Totale Länge 220 mm 

Obere Breite (vorn — hinten) 15 '3 „ 
Untere „ 17-5 „ 



II 


III 


IV 


Y 


224 mm 


— mm 


— mm 


— mm 


i8-5 ,, 


17 •, 


i9'7 „ 


157 ,; 


19-5 ;, 


'j 


yj 


y) 



Metatarsale externum (s. quartum). (Taf. VIII, Fig. 15): Die Oberseite des Knochens 
zeigt für das Cuboideum zwei getrennte Gelenksflächen, eine vordere, grössere, halbmondförmige 
und eine hintere, kleinere, welche beide jedoch nur einen kleinen Theil der oberen Fläche ein- 
nehmen. Unter sechs Fällen ist nur ein einziges Mal eine Verschmelzung beider Facetten eingetreten. 

Die dem Medius zugewendete Seite trägt zwei Facetten für diesen, von denen jedoch die 
hintere einmal fehlt. Auch dem dazugehörigen Metatarsale III mangelt sie vollständig. Es ist dies 
also ein Rückschlag auf die bei Aiichitherium herrschenden Verhältnisse. ') 

Bezüglich nun der Kowalevsky'schen Bemerkung, dass zukünftige Pferdeg-enera viel- 
leicht die beiden Griffelbeine ganz verlieren werden^), spricht Forsyth Major ^j die Ansicht aus, 
dass dem wohl nicht so sei, sondern „dass etwaige zukünftige Genera ihre jetzt schon so ausser- 
ordentlich reducirten und ganz bedeutungslosen Diaphysen gänzlich als solche verlieren, dass ihre 
Gelenksköpfe aber gänzlich mit dem Medius verwachsen und so zur Verstärkung desselben dienen 
werden." Er glaubt dies vorzüglich daraus schliessen zu müssen, dass bei unseren heutigen Pferden 
die Gelenksköpfe der seitlichen Metatarsalien keine weitere Reduction mehr zeigen, und ihre 
vorderen Facetten sogar grösser werden. 

Was erstens anbelangt, dass die Gelenksköpfe sich in keiner Reduction befänden, mögen 
vielleicht folgende Zahlen zur Beleuchtung dienen. Es sind dies die queren Durchmesser des 
Metatarsale III, die Längsdurchmesser (vorne bis hinten) der Metatarsalia laternlia, sowie der 
Quotient aus ersteren und der Summe der letzteren : 

Metat. II Metat. III Aletat. IV^r^^^'^rV ^^\^t 

Metat, II u IV 

Anchitherüim^) 15.0 mm 

Hipparion (Maximum) 20*0 „ 

(Mittel) 17-5 „ 

„ (Minimum) 16-5 „ 

- Eqiius Sienonts^) 24-5 „ 

„ caballus rec 2 2'5 „ 



3 1-8 mm 


20-3: 


mm 


o'goomm 


4i'o 


jy 


29"5 


j' 


0V828 „ 


39'5 


V 


25-3 


;j 


0-922 „ 


38-0 


!7 


23-0 


V 


0-962 „ 


52-5 


7? 


30-5 


?7 


0-954 „ 


56-5 


;; 


30-0 


'? 


1-076 „ 



') Anchiiherim, S. 76. 

") Kowalevsky, 1. c. S. 62. 

s) 1. c. S. 47- 

*) Mittel nach Kowalevsky, 1. c. St. 63. 

^) Nach Fors. Majors Abbildung, \. c. Taf. VI, Fig. 40. 



[33] Beiträge zur Keiintniss der Fauna von Piker iiii bei AtJien. 257 

Man wird nun aus diesen Zahlen, insbesondere dem Verhältnisse des Medius zu der Summe 
der Lateralia sehr gut ersehen, dass in der That ein constantes Rückschreiten der Seitenzehen 
stattfindet. Es nimmt sich dabei das Eqvus Stenonis recht eigenthümlich aus, indem es fast mitten 
unter den Hipparien und so weit vom recenten Pferd absteht, aber es ist dies jedenfalls nur 
individuell. Es wird wahricheinlich ebenso Glieder geben, die mit den Pferden in viel nähere 
Berührung kommen. Aber es zeigt dies nur augenscheinlich, dass von Anchitherium, durch Flippa- 
rion und Eqti. Stenonis zu Eqii. caballus rec. doch eine Reduction bestehe. 

Was nun das zweite betrifft, dass die vordere Facette am Metatarsale IV des Pferdes 
sogar grösser ist, so beweist dies meines Erachtens nach wohl nicht viel. Denn mit der Ver- 
grösserung dieser, wenn überhaupt eine stattfindet, geht im Allgemeinen eine Reduction der 
hinteren, abgetrennten Facette, bis zu deren völligem Verschwinden vor sich. Man darf nun natürlich 
nicht die momentan vielleicht etwas grösser gewordene, vordere Facette mit der vorderen solcher 
Formen vergleichen, die noch eine — vielleicht blos stärker entwickelte — hintere haben, sondern 
stets die Summe aller auf dem einen Metatarsale IV befindlichen Facetten mit der Summe aller 
auf dem andern. Und dann wird sich wohl die Reduction alsbald herausstellen.^) 

Der Schwerpunkt des Cuboids rückt gleichsam immer mehr nach vorn, dem Metatarsale III 
zu ; dadurch wird die hintere Partie der erwähnten Facette des Metatarsale IV immer mehr 
entlastet, sie schnürt sich zuerst ab, und der isolirte Theil verschwindet allmälig. Wenn aber 
während dieses Vorganges die vordere abgetrennte Hälfte, die ja dann thatsächlich vorübergehend 
stärker in Anspruch genommen wird, als früher, gleich gross bleibt, ja sich vielleicht sogar noch 
vergrössert, so widerlegt dies ganz und gar nicht die Annahme, dass das Metatarsale IV und mit 
ihm seine Gelenksflächen sich in Reduction befinde. Zum Beweise übrigens, dass das Cuboideum 
sich in einem steten Hinüberrücken auf das Metatarsale III befindet, braucht man übrigens nur 
die distale Fläche dieses Knochens selbst in Betracht zu ziehen. Der Kürze wegen verweise ich 
dabei auf Forsyth Majors eigene Tafel, 1. c. Seite 72 und -j^, wo man unter „Reduction auf 
Nr. I = 100" in der Längsreihe Nr. 3 und 4 ganz gut, von Hipparion bis Equus das stetige, 
relative Anwachsen der Cuboidalfläche für Metatarsale III und die gleichlaufende Reduction der 
Facette für das Metatarsale IV sehen kann. 

Speciell für Hippariojt will ich nur bemerken, dass hier das Verhältniss beider Gelenksflächen 
(am Cuboid selbst) sehr variabel ist. Mir liegt z. B. eines aus Pikermi vor (Taf. XIII, Fig. 8); wo 
die Fläche für Metatarsale III (rechts-links) gleich 6 mm ist, die Länge der für das Metatarsale IV 
(vorn-hinten) aber 16 mm, und ein anderes aus Maragha (Taf. XIII, Fig. 9), wo die Fläche für das 
Metatarsalle III 11-5 mm beträgt, die für Metatarsale IV jedoch nur i4"3 mm. Für Metatarsale IV = 100 
ergibt sich demnach im ersten Falle für Metatarsale III ein Werth von 37-5, im zweiten aber ein 
solcher von 82-5. Forsyth Major's Hipparion vom Mont L^beron II (siehe betreffende Tafel) gibt 
zufälligerweise genau auch das Verhältniss 100 : 37'5, wie in unserem ersten Falle. Unser zweites 
übersteigt sogar um ein Bedeutendes das Verhältniss beim Pferde, wo es nur ungefähr 100 : 65 ist. 

Weiters wäre es endlich gar nicht einzusehen, wozu denn diese Verwachsung der Metatarsalia 
lateralia mit dem Medius dienen sollte. Forsyth Major lässt es zum Zwecke einer Verstärkung 
desselben geschehen ; doch übersieht er wohl dabei, dass eine solche so weit hinten einmal gar nicht 
nothwendig ist, und überdies innerhalb der Grenzen der Nothwendigkeit vom Metatarsale III aus sich 
selbst schon besorgt wird. Er sagt ja selbst einmal -) : „Wenn das in gleichem Masse weitergeht 



') Etwas Aehnliches sagt übrigens Forsyth Major selbst: 1. c. S. 70 — 73 (!). 
2) 1. c. St. 73. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 3. 33 



258 Weithof er. [34] 

(die Reduction nämlich der hinteren Partie und stärkere Entwicklung der vorderen des Cuboideum, an 
seiner distalen Seite), so wird die hintere Hälfte des Cuboideum mit der Zeit ganz entbehrlich, d. h. 
functionslos, und damit wird auch ihr Schicksal besiegelt sein." Er gibt also selbst zu, dass der 
Schwerpunkt sich immer mehr nach vorn verlege, dass die hintere Partie des Cuboideum, welche 
oben die Gelenkfläche für das Metatarsale IV trägt, einmal ganz functionslos werden würde, und wozu 
dann ein Metatarsale IV? Und dass aber andererseits der Medius zum Tragen des Cuboids keiner 
Unterstützung bedürfe, dass er eine allenfalls nöthige Vergrösserung seiner proximalen Fläche als Basis 
für den Tarsus schon selbst vornehmen könne, zeigt sein hoher Grad der Fähigkeit, sich selbstständig 
zu entwickeln, sowie das ja bereits geschehene Entgegenkommen seinerseits dem Cuboid gegenüber, 
wie es schon bei Besprechung des Metatarsale III erwähnt wurde. 

Es ist daher wohl nicht anzunehmen, dass je eine Verschmelzung der Metatarsalia lateralia 
mit dem Medius zum Zwecke der Verstärkung des letzteren eintreten werde, sondern dass dieser allein 
schon die Kraft besitze, sich so zu entwickeln, dass er dem ganzen Tarsus hinlänglichen Halt zu 
gewähren vermag, und dass die Seitenzehen den Weg aller ähnlichen Organe — z. B. bei den Artio- 
dactylen — gehen werden : Entweder werden sie atrophiren, oder, wenn schon eine Verschmelzung 
eintreten wird — wie es ja auch bei manchen Paarhufern geschieht — so wird diese nur das letzte 
Stadium eines ganz im Verschwinden begriffenen Knochens sein, und keineswegs mehr zur Verstärkung 
des mit ihm verschmelzenden Knochens dienen können. 

Atlas. 

(Tafel XIV, Fig. 3 und 4.) 

Der Atlas weicht in einigen Punkten in verhältnissmässig ziemlich bedeutender Weise von 
dem des Pferdes ab. Die Gelenksfläche für den Epistropheus ist beim Pferde mehr oder minder deutlich 
viereckig, von welchen Ecken zwei am Neuralcanal liegen und zwei aussen davon. Von letzteren zwei 
bilden die oberen i) einen sehr stumpfen Winkel, die unteren einen spitzen. Bei Hipparion ist dies jedoch 
verkehrt, die obere Ecke ist die spitze, die untere die stumpfe. Da die Lage der ersteren aber höher 
ist, so bekommt die ganze Facette bei Hipparion eine mehr dreieckige Form, während sie beim Pferd 
trapezoidal ist. Wie ferner der ganze Wirbel überhaupt eine gedrungene Gestalt zeigt, so stehen auch 
diese beiden Gelenksflächen bei ersterem relativ viel näher bei einander als bei letzterem, wo sie durch 
einen ziemlich bedeutenden Zwischenraum geschieden sind. 

An der Unterseite zeigt sich ein kräftig vortretendes Tuberculum anterius, wenn es auch noch 
hinten nicht so bedeutend vorspringt wie beim Pferde. Der Ausschnitt vorne ist bei Hipparion relativ 
breiter und seichter, nicht so jedoch der an der Oberseite. Die durch diese beiden Ausschnitte 
getrennten vorderen Gelenksflächen für die Hinterhauptscondylen sind bei Equus etwas tiefer und seitlich 
nicht so bedeutend ausgerandet, wie bei Hipparion, wo diese Ausrandung fast bis zur Mitte der ganzen 
Tiefe der Facetten geht. Unten sind diese bei beiden Thieren nur durch einen schmalen Zwischenraum 
getrennt, oben durch einen sehr bedeutenden, der beim Pferd nach hinten etwas flacher ausgerandet 
zu sein scheint. Die mir vorliegenden zwei Exemplare dieses Knochens von Hipparion lassen nämlich 
an dieser Stelle keine genauere Beobachtung zu. Vom Tuberculum posterius gilt dasselbe wie vom 
anterius, seine hintere Partie ist wieder etwas schwächer entwickelt. Vor demselben befinden sich 
keine so bedeutenden Rauhigkeiten zum Muskelansatze, wie beim Pferde. Dagegen trägt es beim 
Hipparion einen, besonders vorne, in ziemlich bedeutender Weise vorspringenden Kamm, der vorne bis 
zum Rande des Rückenmarkscanales reicht. . 



') Bei horizontaler Haltung des Wirbels. 



[35j Beiträge zur Kenntniss der Fauna von Pikermi bei Athen. 259 

Die Aiae atlantis zeigen bei Hippario7i eine mindere Ausbildung als beim Pferde. Die hintere 
Ecke derselben, die bei letzterem über die Epistropheusfacette nach hinten sich erstreckt und beinahe 
in der Fortsetzung der Richtung dieser Gelenksflächen liegt, ist bei Hipparion bedeutend nach vorn 
gezogen, so dass die Verbindungslinie beider Ecken aus dem Wirbel selbst gar nicht herauskommt, 
und an dessen ausgerandetester Stelle noch einige Millimeter vor dieser Ausrandung zu liegen kommt. 
Bei Pferden liegt sie, da sie die zwei hintersten Punkte des Wirbels verbindet, weit ausserhalb des 
Knochens. Was den Tiefgang dieser Linie betrifft, so geht sie beim Pferde durch den äussersten Theil 
des Tuberculum anterius, während sie bei Hipparion mit der unteren Fläche des Neuralcanales fast 
in demselben Niveau liegt. Die Flügel erscheinen daher auch viel weniger nach abwärts gezogen. 
Endlich werden dieselben — als weitere Abweichung vom Pferde — von nur drei Nerven- und Gefäss- 
öffnungen durchbohrt. Ein grösseres, hinteres, äusseres Foramen für die Halswirbelarterie, das von der 
Oberseite des Atlas senkrecht durch den hier sehr dünnen Flügel in die Flügelgrube führt. Etwas 
gegen vorne und innen befindet sich in dieser eine weitere Oeffnung, die beim Pferde oft doppelt ist, 
die hier aber einheitlich aus dem Rückenmarkscanal einmündet. Dem Foramen intervertebrale entsprechend 
treten an diesem Knochen beim Pferde vorne, oben zwei in eine gemeinschaftliche, seichte Grube 
mündende Foramina auf, von denen das innere aus dem Neuralcanal kommt, das äussere von der 
Unterseite an die Oberseite des Flügels führt und der Oberhauptsmuskelarterie den Durchtritt gestattet. 
Während aber beim Hipparzo7i die ersten drei Oeffnungen keine besonderen Abweichungen aufzuweisen 
haben, ist das Foramen für die letztgenannte Arterie vorne nicht geschlossen, und erscheint daher als 
eine tiefe Incisur am Vorderrande des Processus transversarius, die an beiden mir vorliegenden Exem- 
plaren dieses Knochens nicht die mindeste Tendenz zur Schliessung zeigen, sondern augenscheinlich den 
Normalzustand vorstellen. 

, I II 

Höhe (vom Tub. ant. bis zum Tub. post.) 64-5 mm — mm 

Breite der beiden hinteren Gelenksflächen 720 „ — „ 

Grösste Breite (hintere Ecken der Alae atl.) ii3'o „ — „ 

Länge der Flügel 55'0 ?> — ?? 

„ des Körpers 34'o „ — „ 

Breite der vorderen Gelenksfläche 66-o „ öyo ,, 



Eptstropheus. 
(Taf. XIV, Fig. 5.) 

Von diesem Knochen liegt mir leider nur ein arg beschädigtes Exemplar vor, dessen Körper 
zwar erhalten ist, dessen Arcus dagegen sowie die Querfortsätze abgebrochen sind. 

An der wohlerhaltenen Unterseite unterscheidet er sich dadurch von dem Epistropheus des 
Pferdes, dass, vom Ursprünge des Processus transversarius vorne beginnend, parallel mit dem stark 
hervortretenden Kiel jederseits ein zweiter Kiel verläuft, so dass der Körper im Durchschnitte fünf- 
eckig erscheint. Der Processus odontoideus ist ein kurzer halbkegelförmiger Zapfen mit der flachen 
Seite oben und mit abgerundeter Spitze, der an seiner Oberseite ähnlich wie beim Pferde zwei Gruben 
zum Ansätze des starken, oberen Bandes trägt. 

Von den Querfortsätzen ist nur vom rechtsseitigen ein Stück vorhanden, das zeigt, dass er 
etwas vor der Mitte des Knochens seinen Ursprung genommen und ein ziemlich bedeutendes Foramen 
transversarium eingeschlossen habe. 

33* 



26o Weithof er. [36] 

I II 

Breite der Facetten für den Atlas 68 mm 70mm 

„ des Körpers vor Abgabe der Proc. transvers. ... 3g „ — „ 

Totallänge (sammt Proc. odont.) 127 „ — „ 

Länge des Proc. odont 24 „ 24 „ 



Vertehrae cervicales III — VI. 

Mit dem eben beschriebenen Atlas und Epistropheus Nr. i sind auch die nächsten vier Hals- 
wirbel im Zusammenhange erhalten; der fehlende siebende liegt mir jedoch isolirt zum Vergleiche vor. 

Die Oberseite ^) aller dieser Wirbel ist bei Hipparion im Allgemeinen viel ebener als beim 
Pferde, was darin seinen Grund hat, dass hier die Zygapophysen nicht so emporgezogen sind, sie 
sammt ihrer seitlichen Verbindungsgräte und dem übrigen Wirbel mehr in einer Fläche Hegen. Die 
Einsattlung zwischen denselben ist daher geringer, die Grube, die sich beim Pferde zwischen ihnen 
und dem Dornfortsatz befindet, viel seichter. Letztere selbst bieten in ihrer Gestalt keine Veränderung. 
Sie erreichen nur eine geringe Höhe. 

Bedeutend mehr entwickelt sind schon die Hypapophysen, die einen scharfen Kiel bildend bei 
Hipparion noch etwas stärker auftreten als beim Pferde. Bei diesen bilden sich hier an der Unter- 
seite, von vorne nach hinten zunehmend und besonders am fünften Wirbel stark ausgeprägt, unterhalb 
der Querfortsätze flache Gruben, die nach innen und vorne durch scharfe Ränder abgegrenzt sind, 
nach aussen und hinten zu aber allmälig sich verflachen. Diese fehlen hier vollständig und von dem 
nach rückwärts schnabelartig hervortretenden Kamm zieht sich eine ziemlich continuirliche Fläche zu 
den Querfortsätzen. Diese sind hier im Allgemeinen überall von ganz ansehnlicher Stärke und daher 
dicker als beim Pferde, wo sie stellenweise nur ganz dünne, durchscheinende Platten bilden. Nach 
hinten und besonders nach vorne sind sie wie bei diesem stark ausgezogen und an ihrer Basis bis 
inclusive dem sechsten Wirbel vom Canalis transversarius durchbohrt. Zwischen ihnen, der erwähnten 
Verbindungsgräte der Zygapophysen, die sich hier mehr nach aussen legt, und vor der hinteren Aus- 
mündung des Foramen transversarium befindet sich aber bei Hipparion eine dreieckige, ziemlich tiefe 
Grube, die dem Pferde fehlt. Wie bei diesem liegen ferner auch hier die Vorder- und Hinterhörner 
dieser Querfortsätze beim dritten Wirbel sammt ihrer Verbindungsleiste noch so ziemlich in einer 
Geraden, obzwar bei Hipparion viel weniger als beim Pferde. Sie rücken dann an den hinteren 
Wirbeln immer näher zusammen, wobei dann aber das vordere nach unten, das hintere nach oben 
abweicht, so dass sie endlich am sechsten Wirbel beim Plerde gleich hintereinander, aber in ganz 
verschiedenem Niveau zu liegen kommen. Verstärkt noch tritt letzteres bei Hipparion auf, indem die 
beiden Fortsätze sich noch inniger mit einander verbinden. Constant tritt jedoch ober dem hinteren 
die Halswirbelarterie in den Wirbel ein. 

Der siebente Wirbel zeigt keine nennenswerthe Abweichung, die nicht auch schon im allgemeinen 
genannt worden wäre. 

Die vorderen Gelenksflächen der Wirbelkörper sind sehr stark convex, in ihrer Form deutlich 
herzförmig und zwischen ihnen und den entsprechenden Concavitäten der vorderen Wirbel liegt 
überall eine 3 mm dicke Schichte des rothen Thons, in den alle Thierreste in Pikermi eingebettet 
liegen. Er hat offenbar die Stelle eingenommen, die im Leben die Intervertebralsubstanz inne 
gehabt hat. 



') Bei horizontaler Lage der Wirbelsäule 



[37] Beiträge zur Kenntniss da' Fauna von Pikcrmi bei Athen. 261 

Länge der Halswirbel zwischen den Zygapophysen: 

III IV V VI VII 

64 60 öo 47 32 

Vertebrae lumbales. 

Von diesen liegt mir nur ein einziger, doch beinahe vollständiger Wirbel vor, der wahrscheinlich 
als der letzte zu bezeichnen ist. Der Körper ist sehr flach gedrückt und hat unten, wie beim Pferd, 
einen ganz schwachen KieP). Die Costalfortsätze sind mächtig entwickelt und tragen vorne eine 
convexe, kleinere nach rückwärts eine concave, grosse Gelenksfläche. Die vordere ist 26 mm breit, die 
hintere dagegen 51, bei einer Höhe von 16, resp. 20 mm. Ausserhalb dieser Facetten verengen sich diese 
Fortsätze rasch, und laufen in schmale Dorne aus. Die Dornfortsätze sind etwas weniges schmächtiger 
als beim Pferde. Der Neuralcanal selbst ist hinten niedrig, halbmondförmig, vorne halbkreisförmig und 
fast noch einmal so hoch. Hier ist auch die Fagette des Querfortsatzes durch eine tiefe Incisur vom 
Körper getrennt, während hinten aus der Incisura intervertebralis blos eine seichte Furche auf den 
genannten Fortsatz hinaustritt. Die Zygapophysen sind klein und ihre Gelenkung wie beim Pferde. 

Länge des Körpers 40 mm 

Breite „ „ 39 „ 

Höhe des Neuralcanales hinten 10 )> 

„ „ „ vorne 17 „ 

Breite „ ,, hinten 40 >; 

„ „ „ vorne 25 „ 

Gebiss. 

Das Gebiss des Hipparion ist in zahlreichen Aufsätzen^) bereits so erschöpfend behandelt 
worden, dass es schwierig erscheint, ohne zu wiederholen, etwas weiteres hinzuzufügen. Es soll daher 
im Folgenden auch nur das, was an vorliegendem Material Auffallendes, Abweichendes oder sonst 
Bemerkenswerthes ist, zur Rede gebracht werden. 

aj Oberkiefer. 
Decidua (Taf. XIV, Fig. 6): Der Hauptunterschied gegen die definitiven Zähne besteht 
nach Rütimeyer^*) darin, dass die Milchzähne länger (vorn-hinten) sind und eine reicher durch- 
geführte Fältlung besitzen. Dieser letztere Unterschied tritt jedoch an frisch angekauten Prämolaren 
und Molaren weniger scharf hervor, da der Zahn von unten nach oben nicht nur etwas stärker, 
sondern auch complicirter wird. An dem kurzen Milchzahne gehen nämlich diese Falten tiefer herab, 
während der bleibende Zahn beim Fortschreiten der Abkauung ein Detail nach dem anderen einzieht und 
zum Schluss endlich ganz einfache, gerundete Formen annimmt. Deutlich tritt dies auch an den an 
der Peripherie des Zahnes gelegenen Partien zu Tage und man kann es auch als Criterium zur Unter- 



•) Siehe Gaudry: G^ol. de l'Attique, S. 223. 

°) Die wichtigsten etwa; Hensel: Ueber Hipp, mediterr.; Abh. Ak. Wiss. Berlin 1860. — Rütimeyer: Beiträge 
z. Kenntn. d. foss. Pferde; Verh. nat. Gesell. Basel. Bd. III, Heft 4, 1863. — Forsyth Major: Beitr, z. Gesch. foss. 
Pferde; Abh. Schweiz, pal. Gesell, 1877, 1880. — Gaudry: Les Enchainements du Monde animal. Mam, tertiaire. Paris 1870. 
und Andere. 

ä) Fossile Pferde. St. 95. 



2b2 Weithof er. [38] 

Scheidung der Decidua von den bleibenden Zähnen verwenden. Der hintere Innenpfeiler — „c" Rüti- 
meyer — ist nämlich an den Milchzähnen viel schärfer vom übrigen Zahnkörper getrennt, stellt 
eine längere und schmälere Halbinsel dar, die an ihrem Grunde noch dazu meist etwas, bis ziemlich 
stark eingeschnürt ist. Es ist dies auch am deutlichsten bei frischen Deciduis, nach unten nimmt es an 
Deutlichkeit ab, bleibt aber immerhin ziemlich klar ausgebildet. Ferner treten an der Hinterseite des 
Milchzahnes einige und darunter besonders ein Fältchen stark hervor, das dem erwähnten Innenpfeiler 
meist entgegenstrebt und das am definitiven Zahne auch nur manchmal, und zwar nur in den aller- 
frühesten Stadien seiner Benützung, obzwar nie so stark, vorkommt. Hier ist diese Hinterwand stets 
mehr weniger geradlinig und erleidet nur gegen Innen zur Bildung des Innenpfeilers eine kurze, 
stumpfe Einbuchtung'). 

Besonders deutlich treten alle diese Details hervor, wenn man die Zähne von dem anlagernden 
Cement befreit; man erhält dabei viel klarere Bilder von denselben. Man sieht dabei, dass von der 
Aussenwand das Nachjoch nach rückwärts abgeht, bei Deciduis in flacherem, bei definitiven Zähnen 
in gekrümmterem Bogen und an seinem innersten Punkte — den Zahn im Gebisse betrachtet — den 
hinteren Innenpfeiler abgibt. Dieser ist an bleibenden Zähnen kurz und dick^) und geht mehr in der 
Richtung von vorne-aussen nach hinten-innen, während er an Milchzähnen bedeutend länger und 
schlanker, an seiner Ursprungsstelle, wie gesagt, meist stärker eingeschnürt ist — denn auch an 
bleibenden kommt zuweilen diese Einschnürung schwächer vor — und eine mehr sagittale Richtung 
bewahrt. Wo das Nachjoch sich nach aussen zu wenden beginnt, dichotomirt es abermals in zwei 
Aeste, die in ihre Gabel eine zwischen ihnen und der Aussenwand sich einschaltende Wand aufnehmen. 
Der äussere Ast läuft dann eine grössere oder geringere — bei definitiven Zähnen sehr kleine Strecke 
nach abwärts, der mnere schliesst sich meist an diese Zwischenwand an und bildet an der Hinterseite 
des hinteren Querthaies den Sporn 2 Rütimeyer. Diese Zwischenwand geht weiter an definitiven 
Zähnen rasch in die Aussenwand über, nur eine geringe Einsenkung befindet sich an dieser Stelle, 
während sich hier an Deciduis eine trennende Spalte viel tiefer einsenkt, daher auch an diesen, wenn 
die Usur nicht gar zu weit vorgeschritten ist, das Nachjoch hinten länger von der Aussenwand getrennt 
bleibt. An vom Cement befreiten Zähnen sieht man dies sehr gut, doch konnte ich auch an allen 
bereits abgekauten Milchprämolaren diese Trennung deutlich wahrnehmen, während an den Prämolaren 
und Molaren diese Stelle auch an frisch angekauten Zähnen stets geschlossen war. 8) 

Dies gilt für alle Decidua in gleichem Masse, nur dass am vordersten die Abschnürung des 
hinteren Innenpfeilers oft bis zur Abtrennung geht. An diesem ist auch der vorderste Sporn — das 
Plus zum gewöhnlichen Molarzahn — an Milchzähnen bedeutend länger als an definitiven. 

Prämolaren und Molaren (Taf XIV, Fig. 7): Betreff der allgemeinen Form dieser Zähne 
ist ein Umstand auffallender Weise stets sehr wenig berücksichtigt worden, der Grössenunterschied 
nämlich der Prämolaren und der Molaren bei Hipparion und Pferd. ^) Während er bei letzterem 
von sehr geringem Belange ist, sind bei ersterem die Molaren um ein Bedeutendes kleiner als die 
Prämolaren. Intermediär stehen hier die quarternären Equus Stenonis Cocchi und qtiaggoides Fors. 



■) Hensel's schematische Figuren geben jedoch darüber wenig Aufschluss; doch ist aber z. B. der von ihm Taf, III, 

Fig. 9, aus Pikermi als pr^l abgebildete Zahn ein Milchzahn und kein Prämolar. 

^) Dies gilt jedoch hauptsächlich nur von den älteren Hipparien (Pikermi, Eppelsheim), 

^) Man wird allerdings, besonders an älteren Zähnen, diese Stelle oft getrennt finden. Doch ist die Ursache hievon 

nicht eine ursprüngliche Trennung, sondern diese entsteht erst secundär durch den gegenseitigen Druck der Zähne im Kiveau 

der K-aufiäche. An freien Zähnen sieht man auch, dass sie wie abgeschliffen sind. 

*) Nur Fraas scheint diesen Umstand, wenigstens andeutungsweise, zu berühren: Fauna von Steinheim, Württemberg. 
Jahrh. 1870, St. 219. 



[39] Beitrüge zur Kointniss der Fauna von Pikerini bei Athen. aöj 

Major'"), sowie auch die recenten wilden Pferdearten, soweit man es wenigstens ausOwen's Abbildungen") 
ersehen kann. 

Weiter ist bei Hipparion erwähnenswerth die Gestalt des Molaren III. Sie ist mehr oder weniger 
quadratisch, ^) wenig abweichend von der Gestalt der vorhergehenden Molaren und besitzt an der 
Hinterseite eben dieselbe geradlinige Abgrenzung, die schon früher von den übrigen definitiven Backen- 
zähnen erwähnt wurde, und einen etwas stärker abgetrennten Hinteninnenpfeiler, wie er, in allerdings 
noch stärkerer Ausbildung, an den Milchzähnen vorkommt. Er ist auch bei weitem der kleinste Zahn 
unter den Oberkieferbackenzähnen. 

Ich finde an mehreren Exemplaren mit vollständiger Zahnreihe nur wenig Abweichungen davon. 
Nie werden diese jedoch so wie beim Pferde, wo dieser Zahn nicht nur an Grösse dem Prämolar 3, 
also dem grössten Zahn, beinahe gleich wird, sondern auch dessen Form annimmt, indem er ein mit 
seinem Scheitel nach hinten gerichtetes Dreieck bildet. Die vom Hinteninnenpfeiler und dem Nachjoch 
gebildete Bucht tritt dabei etwas zurück, der Hinterrand des Zahnes überhaupt erscheint mehr oder 
weniger deutlich dreilappig, indem der innerste Lappen vom Innenpfeiler, der mittlere von dem früher 
erwähnten, hier etwas verstärkten, äusseren Aste der Gabelung des Nachjoches und der äusserste, 
grösste von der weit nach rückwärts ausgezogenen Hintenaussenecke gebildet wird. 

Auch in dieser Hinsicht scheinen sich die recenten, wilden Pferde intermediär zu verhalten. 

Was den von Rütimeyer Seite 94 seiner „Fossilen Pferde" angeführten Unterschied zwischen 
Prämolaren und Molaren vom Pferd und Hipparion betrifft, dass „an den Pr diese (i. e. Aussen-) 
Falten merklich breiter und meistens eingeknickt oder gefurcht sind, bis fast doppelt, und zwar dies 
beide Falten bei Equiis caballus beträfe, dagegen nur die vordere oder Eckfalte bei Hipparion'"'' , so 
hat wohl bei den letzten Worten Rütimeyer nur an das „eingeknickt oder gefurcht" gedacht, nicht 
aber auch an das „merklich breiter werden" ; denn in der Thal werden diese Mittelfalten auch an 
Hipparion nach vorne zu stets merklich breiter, wie man sogar aus den von ihm selbst citirten Figuren, 
z. B. bei Hensel, Taf. III, Fig. i, sehr gut sehen kann. Allerdings scheint er dies einige Zeilen später 
selbst — indirect wenigstens — zuzugeben, indem er sagt, dass an den ////^aww-Prämolaren „die Eck- 
falte stets entschieden breiter ist als die Median falte." 

Doch so sehr man vielleicht auch aus den letzten Worten glauben möchte, dass das Gegen- 
theil beim Pferde der Fall wäre, so habe ich doch zahlreiche Pferdezäline gesehen, wo die Eckfalte 
die Medianfalte an Ausbildung übertraf. Ueberhaupt sind jedoch diese Verhältnisse sehr variabel und 
Uebergänge der verschiedensten Art vorhanden. So ist z. B in Fig. 7, Tafel XIV eine Oberkieferzahn- 
reihe von Hipparion dargestellt, in der die Medianfalte auch deutlich plattgedrückt und sogar leicht 
gefurcht ist, wie beim Pferde. Dieselbe Stellung zwischen den beiden Extremen nehmen auch wieder 
unsere wilden Pferdearten, sowie Eqiius Stenonis Cocchi ffossilis Rütim.^*) ein, in dem bei ihnen in 
der Regel die mittlere Aussenfalte auch keine Furchen zeigt und schmäler ist als die Eckfalte. 



Kowalevsky hat in der Einleitung zu seiner Anthracotherium-Monographie ^) die entschiedene 
Ansicht ausgesprochen, dass der vordere Innenpfeiler von Hipparion eine rein accessorische Aus- 
stülpung „von Innen aus" sei und protestirt „entschieden gegen die Meinung der Professoren Rüti- 
meyer und Owen, welche in dem inneren, vorderen Hügel des Anoplotherium-Zahrxes (Rütim. Od. pl. I, 



') Fors. Major: Foss. Pferde; Abh. Schweiz, pal. Ges. 1877, Taf. I und II. 

') Owen: Description of the Cavern of Bruniquel and its organic Contents. Phil. Trans. i5 

ä) z. B. Hensel, Hipp, mediterr. Taf. III, Fig. I. 

*) Rütimeyer, Foss Pferde: St. 95. 

^) Palaeontographica, Bd. 22. St. 221. 



204 Weithofer. [40] 

Fig. 26; Taf. VIII, Fig. 34 c) ein Homologon für die Mittelsäule der Boviden und Pferde finden. Das 
ist eine Deutung, die man in keinem Falle zulassen darf, wie" etc. 

Eine ähnliche Meinung betreff dieser Mittelsäule äussert auch Forsyth Major in seinen „Fossilen 
Pferden" i) indem er sagt: „denn ich fasse die inneren Pfeiler von Equus und Hipparion auf als Plus 
zu dem Zahne des Anchitheriiivi; oder vielmehr: bei Anchitheriuin ist der antero-interne Pfeiler nur 
erst als Basalwarze an einzelnen Zähnen angedeutet". „Die von Leidy als mediane bezeichneten Loben 
von Equidae sind demnach homolog den inneren von Anchiihertdae.''^ 

Wenn ich mich nun auch mit Rütimeyer's Ansicht nicht vollständig einverstanden erklären 
kann, so glaube ich doch, dass er in dieser Beziehung vielleicht dem thatsächlichen Verhalten näher 
gekommen ist als Kowalevsky's scharfer Blick. 

Wenn man mit Cope als Grundform des Oberkiefermolaren einen trituberculären Zahn annimmt, 
so hat sich bei der bald auftretenden Tendenz nach Complicirung der Kaufläche an der Innenseite 
bald ein vierter Tuberkel eingestellt, so dass nunmehr, wie dies Schlosser in seinen „Beiträgen z. 
Stammesgesch. d. Hufth. etc.," ausführt, ein viertuberculärer Zahn als Grundtypus der Hufthiere 
resultirt. Da sich aber bei der Fortbildung derselben noch weiter der Drang nach Vermehrung der 
Resistenzpunkte geltend machte, so schaltete sich nun als Resultat desselben zwischen Innen- und 
Aussenhöcker ein Zwischenhöcker ein. 

Bald trat er nur zwischen dem hinteren Tuberkelpaar auf (Dtchobune, Caenotherium), bald- 
zwischen dem vorderen [Hyopotamus, Anoplotherium, Xiphodon, Ragatheriuni), und nach Schlosser^) 
scheint aus den Verhältnissen bei Dtchobune die Annahme nicht unberechtigt, dass auch Formen mit 
sechs Tuberkeln existirt haben. Doch wurde bei den späteren Artiodactylen dieses Moment in der 
Complicirung wieder aufgegeben, wahrscheinlich weil die zunehmende Entwicklung der Prämolaren 
die Verstärkung der Molaren überflussig machte, und bei allen diesen sowie den recenten erscheinen 
nur die vier Halbmonde als Homologa der ursprünglichen vier Tuberkel. Das entsprechende Gebilde 
zu dem Innenhügel in der vorderen Hälfte des Anoplotkerium-7,a.hne.s ist daher der vordere, innere 
Halbmond bei allen späteren Paarhufern also auch bei den Boviden. Hier muss die Innensäule also 
als rein accessorische Bildung angesehen werden, ganz entsprechend den Basalwarzen und Basal- 
säulchen an derselben Stelle bei vielen Antilopen und den Hirschen. Es ist dies aber wohl auch 
a priori nicht anders zu erwarten. Die Boviden haben sich ja aus den pliocänen Antilopen entwickelt 
also aus Formen, bei denen über jene Innensäule des Aiioplotherium-Zahncs bereits die Entscheidung 
gefallen ist, indem sie zum Innenmonde der Vorderhälfte des Zahnes wurde. Da nun folglich aber der 
vordere Innenmond der Boviden denselben Werth haben muss, wie der der Antilopen, so kann die 
mächtige Innensäule ersterer nur den hier viel schwächer entwickelten, „in manchen Fällen selbst eine 
Säule bildenden Basalwarzen" der Antilopen und Cerviden entsprechen. Und dass diese rein acces- 
sorischer Natur sind, und nichts mit jenem intergrirenden Bestandtheile des Anoploiheritim-Zahnes zu 
thun haben, gibt selbst Rütimeyer zu. ^) 

Als wesentlich anders gebaut, dürfte jedoch der Pferdezahn betrachtet werden müssen. Auch 
hier tritt zwar als Verstärkungsmittel des Zahnes jene Einschaltung von Zwischenhöckern auf, wie wir 
sie bei Hyracotherium 7.. B. deutlich ausgeprägt sehen; doch während sie bei den Artiodactylen nur 
eine vorübergehende Phase in der Entwicklung des Zahnes darstellen, haben sie hier eine viel con- 
stantere Position erworben. Sie stehen auch nicht in der Verbindungslinie von Aussen- und Innen- 



') Abh. Schweiz, pal. Gesell. IV. 1877. St. 7. 

-) Beiträge z. Kenntn. d. Stammesgeschichte d. Hufthiere etc. Morpholog. Jahrb. 1886. St loi. 

") Fossile Pferde, St. 18. 



[41] /h-/7r('is[f- ^ur Kcinifiiiss der Faiiiia von rikcruii bei Atlicn. 265 

höcker, wie bei den meisten Paaihufern, sondern vor dieser und zeigen die Tendenz sich in die Länge 
zu strecken, ungefähr in der Richtung gegen den Innenhöcker, also nach hinten-einwärts.') 

Bei diesem Streben treten nun die Zwischenhöcker mit den Innenhöckern in mehr oder weniger 
engere Berührung und Verbindung, und zwar ist dies immer stärker in der hinteren Zahnhälfte der 
Fall. Hier kommen daher Verschmelzungen der Usurflächen dieser Tuberkel zuerst vor, das vordere 
Paar bewahrt sich hingegen eine viel bedeutendere und längere Selbstständigkeit. Es kommt bei 
stärkerer Abkauung eine solche Verschmelzung der hinteren Höcker bereits bei Hyracotherium vor — 
Kowalevsky 1. c. Fig. 5. 8 m — besonders ausgeprägt sind die Verhältnisse jedoch bei Palaeotherium, 
wenn diese auch einen Seitenast der Equidenreihe vorstellen. 

Doch bei dieser blossen Vereinigung dieser beiden Zahnelemente bleibt es nicht. Schon bei 
Palaeotheman-) sieht man oft, besonders an frischen Zähnen, dass der sich in die Länge streckende 
Zwischentuberkel nach seiner Tangirung und zum Theil Verschmelzung mit dem Innenhöcker seinen 
Weg nach rückwärts fortsetzt. Es ist dies das Verhältnis, von dem Rütimeyer'^) spricht, wenn er sagt: 
„Beide Querjoche schicken hier" (i. e. Anchitlierium, wo dies viel deutlicher hervortritt) „auf der 
Hälfte ihres Verlaufes einen Bogen nach hinten, wodurch beide Innenpfeiler isolirt werden." Schön 
sieht man dies an einer Leidy 'sehen Abbildung von Ancliithermm Bairdii^), wo ein noch wenig ab- 
gekauter Oberkiefer dargestellt ist, an dem man in der Mitte jedes Querjoches einen nach hinten 
gehenden Vorsprung bemerken kann, als Andeutung der späteren Halbmonde. Dabei steht jedoch 
stets der vordere Innenpfeiler in etwas loserer Verbindung mit dem sich krümmenden Zwischentuberkel 
als der hintere, der in ziemlich innigem Connexe bleibt. Gut zeigt dies auch der von Rütimeyer als 
Anchitheriiim sideroltthtcum in seinen „Eocänen Säugethieren" ^) abgebildete einzelne Zahn, wenn ihn 
auch Schlosser mit dem eben da abgebildeten (Fig. 4g) Zo//??ö//^e;-?V/;// f/(?^««j zu ^«67/7'/ö///?/;j stellt.'') 
Kurz wir sehen also, dass der Zwischentuberkel sich in die Länge zu strecken beginnt, vorne 
den Innenhöcker mehr oder weniger leicht tangirt, hinten aber demselben sich inniger anschmiegt 
und dann in beiden Fällen seinen Weg nach rückwärts fortsetzt. Als Resultat entstehen dann 
schliesshch, indem er sich mit der Aussenwand in Verbindung setzt, die beiden Marken der höheren 
Equiden {Equtis, Hipparion etc.). Doch wird dies nicht durch diese halbmondförmig sich krümmenden 
Zwischenhöcker allein bewirkt, sondern beiden kommt da eine accessorische Bildung zu Hilfe. Beim 
vorderen ist es eine vom ,,Nachjoch" nach vorne zugehende Falte, die dem „Vorjoch" entgegen- 
kommt'), und bei ersterem schiebt sich zwischen ihm und der Aussenwand ein kleiner Nebentuberkel 
ein, der dann die Verbindung herstellt. Letzteres tritt schon bei Anchitlierium auf, wo es von Kowa- 
levsky erwähnt wird,*) und bei Hipparion bildet es jene oben erwähnte „Zwischenwand", die sich in 
die Gabel des dichotomirenden Nachjoches einschiebt. 

Als Resultat ergäbe sich demnach: das „Mittelsäulchen" des Ä)6/aw«-Oberkiefermolaren ist 
keineswegs dem Innenpfeiler der Boviden homolog, sondern in Wirkhchkeit dem Innenpfeiler 
(= b Rütimeyer) des Aitoplotheriiim-Zahnes, indem es wie bei diesem dem vorderen Innenhöcker 
des ursprünglichen Zahnes aller höheren Säuger, entspricht dessen Homologon an den Zähnen der 



1) Ko^valevsky, Anthracotherium, Taf. VIII, Fig. 5, 8, II, 12. 
^) Besonders P. curtmn Cuv. — Pictet: Faune sid^rol., Suppl. PI. XXII, fig. 26. 
. S) 1. c. St. 19. 

■•) Leidy. Aucient fauna of Nebraska, 1853, Fl. XI, fig. 3; ebenso; Extinct Mam. Fauna of Dakota and Nebraska 
1869, Taf. XXI, Fig. 7 {Parahippus). 
ä) Taf. IV, Fig. 59. 
«) 1. c. St. 14. 

') Gut zu sehen: Kowalevsky, Anthracoth. Taf. VIII, Fig. 22; Anchitheriuin, Taf. III, Fig. 53. 
^) Kowalevsky, Anthracoth. St. 220. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreicli-Ungarns. VI. 3. 34 



206 Weithofer. [42] 

Boviden auch der vordere Innenhalbmond ist. Die Mittelsäule ist bei diesen ein ganz secundäres 
Gebilde, vollkommen entsprechend der „Basalwarze" der Cervina wadi Antilopina. 

Dass man dieses Mittelsäulchen der Hipparien und Pferde stets als etwas so Grundverschiedenes 
von dem entsprechenden hinteren Innenpfeiler angesehen und das Wesen beider nicht erkannt hat, ist 
wohl höchst auffallend, da man sie doch aus völlig homologen Gebilden beide sich entwickeln sieht 
aus Gebilden, über deren Stellung unter den Zahnelementen kein Zweifel bestehen kann. Allerdings 
sind sie dann als fertige Gebilde bei den erwähnten Thieren in ihrem Aussehen sehr verschieden, doch 
lassen auch hier einzelne Vorkommnisse die Homologie erkennen. Man sieht ja — an Milchzähnen 
sowohl als an definitiven — wenn man diese Mittelsäule behutsam entfernt, dass sie am Grund mit 
dem „Vorderjoche-' in engerer Verbindung steht als mit dem „Nachjoche", wo diese eine ganz lose 
ist; auch reicht die Verbindungsnaht an ersterem viel höher hinauf, so dass sie an stark abgekauten 
Zähnen nur eine Halbinsel am ..Vorjoche" bildet. Natürlich lässt die Höhe dieser Nath auch Varia- 
tionen zu. So bildet Gaudry in seinen „Enchainements" ') einen vordersten Prämolaren ab, an dem, 
ohne dass die Abkauung scheinbar besonders weit vozgeschritten wäre, diese Insel der Mittelsäule zu 
einer Halbinsel geworden ist,") und umgekehrt daneben einen Zahn, an dem beide Innenpfeiler von 
iliren Halbmonden vollständig isolirt sind^). Man könnte also hier vielleicht sogar, da dies ziemlich 
oft geschieht, von einer Tendenz sprechen, auch den hinteren Innenpfeiler zu isoliren. Denn beim 
Pferde kommt eine solche Abtrennung meines Wissens nie vor; wenigstens habe ich eine solche je 
weder selbst gesehen, noch in der Literatur eine bezügliche Angabe gefunden. Auch Hens ei '*) bildet 
zwei solche Zähne ab, einen d,^ aus Pikermi und einen Pr.^ aus Cucuron. 

Allerdings bleibt dabei zwischen Anchitherium und Hipparion eine sehr grosse Lücke ; eine 
Lücke, die so gross und trotz den doch verhältnissmässig so genau durchforschten europäischen 
Localitäten so wenig ausgefüllt ist, dass wir wohl, wie auch Schlosser^) annimmt, darauf gänzlich 
verzichten müssen, in den europäischen Formen ersterer die Vorfahren letzteren zu erblicken. Dafür 
ist aber in Amerika ddiS Älerychippus Leidy eingeschaltet, dessen Original nach genanntem Autor das 
„Frappanteste" ist, was er jemals von Mittelformen gesehen hat.^) Nach den — nach Schlosser übrigens 
„ziemlich misslungenen" — Abbildungen^) zu urtheilen, stehen an den Deciduis beide Innenpfeiler, anfangs 
wenigstens bei wenig vorgeschrittener Usur (Taf. XVII, Fig. 4), in ziemlich loser Verbindung mit 
ihren Flalbmonden, während an stärker abgekauten Exemplaren (etwa ein Drittel oder vielleicht noch 
weniger abgekaut) und an den bleibenden Zähnei^ sich wieder beide Pfeiler viel inniger an dieselben 
anschliessen, ohne jedoch stets ein abgeschlossenes vorderes Querthal zu bilden. (Siehe Tafel XVII, 
Fig- 5i 6, II, 14 u. 15). Der Unterschied der Decidua Anchitherium gegenüber besteht, wie auch 
Kowalevsky sagt,*) lediglich darin, „dass seine beiden Querjoche bedeutend mehr gebogen erscheinen 
und schon bei der ersten Abkauung zwei regelrechte Marken bilden." Mit diesen Worten versteht er 
nun aber unter „Querjoch" nicht mehr dasselbe, was er beim Anchitheriüm-]pA^x Palaeotherium-Zahn 



') Gaudry, Mammiferes tertiaires, Fig. l6g und 170. 

^) Ferner noch solche Abbildungen: Gaudry, Geol. Att., Taf. XXXIV, Fig. 7 p. ; Mt. Liberon, Taf. V, Fig, 7, q, 
Taf VI, Fig. 6. 

') Siehe auch: Lydekker, Palaeontologica Indica Ser. X, vol. II, Part. III, Siwalik and Narbada Equidae. PI. XI, Fig. 2 
und 4; Gaudry: Mt. L^beron, Taf. VI, Fig. 7. 

■*) Ueber Hipparion mediterranettm; Abh. d. kgl. Akad. d. Wiss. zu Berlin, aus dem Jahre 1860; Berlin l86i ; Taf. III 
Fig. 4, d^ und Fig. 6. 

5) 1. c. St 116. 

'■) 1. C-. St. 15, Note I. 

') Leidy, Extinct Fauna of Nebraska, PI. XVII, Fig. 3—15; XVIII, Fig. 49 — 56; Kowalevsky, Anchitherium 
Taf. III, Fig. 60; Anthracttherium, Taf. VIII, Fig. 28 und 2g. 

") Kowalevsky, Anihracoth. St. 224. 



[43] Beiträge zur Kcinifiiiss der Fauna von Pikernii hei Atlien. 267 

darunter verstand, wenn er., wie doch anders nicht möglich, die beiden daselbst erscheinenden Halb- 
monde ausserhalb der Innenpfeiler damit meint. Denn hier macht dieses „bedeutend mehr gebogene" 
Stück nur mehr einen Theil des ursprünglichen ..Querjoches" aus, nämlich den eben nach Abtrennung 
vom ursprünglichen Innenhöcker übrig bleibenden Zvvischenhöcker. Doch ist bei diesem hier dieser 
Innenhöcker noch nicht vom „Vorjoch" getrennt wie bei Hipparioii, wie es auch die definitiven Zähne 
diesem eng angeschlossen darstellen. 

Es oft'enbart sich also besonders an dieser Form in der deutlichsten Weise und man kann 
vom Anfang bis zum Ende diesen Uebergang mit der grösstmöglichsten Präcision verfolgen, dass und 
wie aus dem vorderen Innenhöcker des .'^w.c/??>'/-'(?m/w-Zahnes das spätere Mittelsäulchen des Zr?)>/ai>'/ö^ 
entstanden ist. 

Unterkiefer. 

Decidua (Taf. XV, Fig. 4, 5, 6, 7): Ein Hauptmerkmal der ///)«/ö'/7ö« -Milchzähne bilden 
bekanntlich die in bedeutender Grösse vorhandenen Basalwarzen, die am Milch- wie definitiven Gebiss 
von Anchitlieri 211)1 angedeutet, sich andererseits auch noch an den Deciduis von Equits Stenonis ') 
finden. Rütimeyers Ansicht, dass diese in der Aussenbucht stehenden Mittelsäulchen den — local — 
entsprechenden Gebilden der Cerviden und Antilopen homolog sei, dass sie also auch nur Empor- 
wucherungen des basalen Schmelzkragens darstellen, muss jedenfalls als richtig angesehen werden, 
doch sehe ich keinen Grund ab, warum nicht auch das vordere Säulchen (=«1 Rütim.) als ganz auf 
dieselbe Weise entstanden angenommen werden dürfte. 

Genannter Autor erklärt es in der Art, dass es einer Pression auf den Zahn von vorne her 
seinen Ursprung verdanke, der zufolge überhaupt die Vorderhälfte des Zahnes verkümmerter 
geworden wäre. Es sei daher als eine Fältelung des Vordermondes zu betrachten. Er stützt seine 
Ansicht ferner auch dadurch, dass am definitiven Gebiss eine analoge Bildung vorkommen soll, wo 
aber doch das Mittelsäulchen schon ganz verschwunden wäre. 

Doch halte ich einmal nach den Verhältnissen an den Deciduis selbst dafür, dass alle diese 
„Warzen'- oder „Säulchen" ganz homologe Gebilde seien. Man wird auch hier zu viel klareren Vor- 
stellungen kommen, wenn man sich zum Studium vom Cement befreiter Zähne bedient. Da sieht man 
denn nun, dass, wie es in der Natur solcher Bildungen liegt,-) eine ganz ausserordentlich grosse 
Variation in der Form und der Grösse vorkommt. Die Mittelsäule stellt sich bald einfach, gross, aus 
zwei Wurzeln entstehend dar, bald erhebt sich daneben ein zweites Säulchen, kleiner oder gleich gross 
dem ersteren, bald sind ihrer sogar mehrere, wie ich an einem Exemplar fünf nebeneinander stehen 
sehe, wenn sie auch bis zu ihrer Spitze fast alle verwachsen sind — es erinnert die Form dann 
ausserordentlich an die Cerviden — sie sind ferner an Grösse zuweilen ausserordentlich hoch und 
verhältnissmässig massig, zuweilen wieder ganz niedrig, kurz bieten die verschiedenartigsten Gestalten 
dar. Sie stehen aber, soviel ich bemerken konnte, immer frei und nehmen deutlich ihren Ursprung aus 
der Basalwulst. Bezüglich des letzteren Umstandes zeigen aber ganz dasselbe Verhalten auch die 
vorderen Säulchen. Auch sie entspringen in genau derselben Art aus dieser Basalwulst, nur schliessen 
sie sich in ihrem unteren Theile immer eng an den Hintermond an und verschmelzen mit ihm. 
, Nun sagt Rütimeyer, wie erwähnt, dass sie eine Faltung, entstanden durch Pression, seien. 

Einmal nun, dass diese Pression bei Milchzähnen gewiss nicht sehr gross ist, um solche Wirkungen 
hervorbringen zu können, lehrt weiters jedes zusammenhängende Gebiss mit freigelegten Zähnen, dass 



') Rütime5-er: Weitere Beiträge zur Beurtheilung d. Pferde d. Quartärepoche, Abh. Schweiz, pah Ges. Voh II, 
1875. St. 27. 

^) Siehe z. B. Die Hirsche. 

34* 



268 Weithofer. [44] 

auch an den definitiven Zähnen ein solcher Druck nur am oberen Theil der Krone stattfindet, wes- 
halb sie sich auch hier gegenseitig abschleifen, dass aber ihre unteren Partien sich gar nicht berühren, 
sondern stets etwa fächerartig auseinandertreten. 

Und wenn wir dem gegenüber das Verhalten des Vordersäulchens prüfen, so finden wir, dass 
es unten, wo kein Druck herrscht, mit dem Zahnkörper verwachsen ist, d. h. eine sehr deutliche Falte 
bildet, oben aber, wo Druck herrscht, wenn es so hoch reicht, fast constant frei. Es zeigt überhaupt, 
dass es mit dem im Nivea'u der Kaufläche herrschenden Druck in gar keiner Beziehung steht. Es 
ist eben a priori unten verwachsen, weiter oben frei — im obersten fehlt es meist ganz — und die 
Pression befindet sich immer nur in der Höhe des aus dem Kieferknochen herausragenden Theiles 
der Krone und schiebt sich an dem Zahne bei dessen Nachrücken aus der Alveole immer weiter nach 
abwärts. Das sind zwei ganz coordinirte Thatsachen, die in keinem Causalnexus stehen. 

Und dann könnte man sich diese Druckwirkung wirklich nur sehr schwer vorstellen. Die Ent- 
stehung einer solchen Falte, herbeigeführt durch Pression, lässt sich doch nur etwa denken, so lange 
der Schmelzkeim des Epithels noch functionirt ; wenn aber der Zahn einmal fertig angelegt ist, kann 
er sich nur noch abschleifen, doch wohl kaum mehr falten. Und das Abschleifen geschieht that- 
sächlich auch. Dass der Schmelzkeim andererseits jedoch bereits einem solchen Druck ausgesetzt wäre, 
kann man auch nicht leicht annehmen, da er von seinen Nachbarn ziemlich entfernt ist. 

Das vordere Aussensäulchen ist daher jedenfalls auch als eine Basalbildung zu betrachten, die 
sich nur hier, auf ihrem Standpunkte am Ende des Zahnes, diesem an ihrem Grunde inniger ange- 
schmiegt hat. Es besitzt übrigens gerade dieselbe Variabilität aller Basalgebilde, wie das oder die 
Mittelsäulchen.^) Meist ist es niedriger noch als dieses und stellt sich als einfacher, comprimirter Kegel 
dar, der an einer Seite festgewachsen ist, oder dieser trägt an seinem äusseren Abfall noch zwei bis 
drei grössere oder kleinere, stufenförmig angeordnete Höcker, oder es ist höher als die Mittelwarze, 
und steigt dann oft sehr hoch empor, in welchem Falle es oben stets frei ist. Man kann dies Ver- 
halten übrigens auch an Rütimeyer's Abbildungen bemerken,^) wo an Fig. 29 eine tiefere Stelle 
getroffen ist, wo das Vordersäulchen bereits verwachsen war und man z. B. an D^ bei a^ auch den 
Durchschnitt eines der erwähnten stufenförmig angeordneten Gipfel desselben wahrnehmen kann. 

Weiter könnte man einwenden, wenn schon eine Pression der Zähne herrschte, warum äusserte 
.tie sich nur an der Vorderpartie des hinteren, und nicht auch an der Hinterpartie des vorderen 
Zahnes? Man findet allerdings hier auch solch ein Basalgebilde, das man aber wohl von allem Anfang 
an nicht als Folge dieses Druckes hinstellen wird. Es zeigt hingegen deutlich, wie man sich das Ent- 
stehen des vorderen zu denken habe. 

Dann erwähnt endlich Rütimeyer selbst,^) dass sich „eine Andeutung dieser Bildung (i. e. «,) 
nun sonderbarerweise selbst am vordersten Zahn der ganzen Reihe, sowohl im provisorischen als im 
definitiven Gebiss (Fig. 29 und 39), in Form der kleinen verticalen Schmelzfalte a^ finde, die doch 
kein Motiv in einer Compression des Zahnes durch einen ihm voranstehenden hat." 

Dieses Gebilde hier an angekauten Zähnen als Falte zu beobachten, ist mir zwar an keinem • 
Stück meines Materiales gelungen, doch kann ich sagen, dass sich eine Ausbildung des basalen 
Schmelzkragens, analog dem Vordersäulchen, auch am Pr^ häufig findet. Es hat stets genau dieselbe 
Form, wie die an den übrigen Zähnen, zieht sich mehr oder minder hoch an dem vordersten Lappen 
hinauf und zeigt ebenso deutlich, dass es aus der Basalwulst sich erhoben hatte. 



') An zahlreichen vom Cement befreiten Zähnen konnte ich diese Wahrnehmung machen. 
2j Fossile Pferde, Tafel III, Fig. 28 und 29. 
°) Fossile Pferde. St. gg. 



[45] Biäräoc zur Kct/ii//iiss der Fauna von l'ikcnni bei Atlu:n. 269 

Es sind dies also Gebilde, die alle, secundärer Natur, aus der Basalwulst entstanden sind, 
und zwar bildeten sich wahrscheinlich am Hinter- und Vorderrande jedes Halbmondes eine solche 
Emporwucherung derselben. Die hintere blieb klein und die beiden mittleren verschmolzen mehr oder 
weniger innig miteinander, daher bei diesen Säulen deren Zweiwui'zeligkeit, und bewahrten eine 
grössere Selbstständigkeit, während die aussen stehenden sich dem Zahnkörper enger anschmiegen 
mussten. Dass dieses Freistehen oder Verwachsensein kein Grund zur Trennung ihres wahren Wesens 
sein kann, sieht man z. B., wenn auch nicht bei Hippariun, wo ich einen solchen Fall nicht beobachten 
konnte, bei Boviden- oder Antilopenzähnen, wo bei etwas vorgeschrittener Usur auch die Mittel- 
säulchen als Schmelzfalten erscheinen. 

An einigen D^ konnte ich auch noch ein weiteres Plus zum definitiven Pr.^ erblicken. Es ist 
dies eine Schmelzsäule an der Innenseite zwischen dem vorderen der Lappen aa und der Spitze des 
Vorderhornes a. An einigen Zähnen fehlt jede Art dieser Bildung vollständig, an anderen ist sie 
als mehr oder minder hohe Schmelzfalte entwicckelt, die sich an das Vorderhorn ihrer ganzen 
Länge nach anschliesst, und mit dem vorderen der Lappen aa keine Verbindung hat, an wieder 
anderen lehnt sie sich gleichmässig an beide an, ist aber in ihrer oberen Hälfte frei. Bei der 
Abkauung erscheint sie daher in letzterem Falle als Schmelzinsel. 

Molaren und Prämolaren (Tafel XIV, Fig. 8 — 12: Tafel XV, Fig. i — 3, 8): Dieselben Gründe, 
welche dazu führten, in dem Vordersäulchen der Milchzähne eine Emporwucherung der Basalwulst zu 
sehen, gelten auch hier bei der Beurtheilung der Falte 0, an Rütimeyer's Fig. 39, Tafel IV (Fossile 
Pferde). Wenn man die Zähne vom Schmelz befreit, wird man an ihr annähernd dieselben Verhältnisse 
gewahren wie an dem entsprechenden Gebilde der Decidua. Sie erhebt sich manchmal auch mehrgipfelig 
in Stufen nach aufwärts, wird in ihrem weiteren Verlaufe oft frei und verschwindet im oberen Drittel 
stets ganz. 

Doch nicht nur dieses Vordersäulchen hat sich von den Milchzähnen auf den bleibenden Zahn 
übertragen, auch das Mittelsäulchen (=x Rütimeyer:=6-;;/,c'Gaudry') findet sich an letzteren 
sehr oft, wenn es auch, wie es scheint, fast stets übersehen worden ist. Nur Koken berührt in seinen 
„Fossilen Säugethieren aus China", Seite 43, dieses Vorkommen einer „mittleren, zwar kurzen, aber 
breiten und deutlichen Basalwarze" an einem von ihm, auf Tafel IV (IX), Fig. 8, abgebildeten Molaren 
seines Hipparion Richthofenü. An meinem Materiale aus Pikermi sehe ich es einige Male auftreten 
(Tafel XV, Fig. 1 und 2) und ebenso an den mir von Herrn Dr. Polak zur Verfügung gestellten 
Hipparion-ZshviZ von Maragha in Persien (Tafel XV, Fig. 3). Es hat meist sogar sehr bedeutende 
Dimensionen, gleich oder sogar noch viel grösser als das an den Milchzähnen, nur dass es natürlich 
der Höhe des Zahnes entsprechend, noch immer niedrig erscheint. So ist es an den erwähnten 
Zähnen aus Pikermi bis 16 mm, an dem abgebildeten Pr^ aus Maragha sogar 20 mm hoch, bei einer 
basalen Breite von 4 mm. Es entspringt nur einmal zweiwurzelig aus beiden Zahnhälften, wo es aber 
dann nur ganz niedrig blieb ; in den übrigen Fällen jedoch am vorderen Rande des hinteren Halb- 
mondes, also ganz anolog den Vordersäulchen am Vorderrande des vorderen, und legt sich knapp an 
den Zahnkörper an, wenn es auch nur in seinen allertiefsten Partien mit demselben verschmilzt. Es 
erscheint daher bei der Abkauung als eine Schmelzinsel von ganz demselben Aussehen, wie an den Milch- 
zähnen. Ist die Abkauung daher einmal so weit vorgeschritten, dass sie dieses Säulchen erreicht hat, 
so sind die Milchzähne von den Prämolaren nur mehr durch ihre gestrecktere Gestalt zu unterscheiden, 
da auch das andere sonst ganz charakteristische Merkmal, das Rütimeyer für die bleibenden Zähne 



'j Geol. de l'Attique, Tafel XXXIV. 



270 



Wcithofer. [46] 



angibt,') das Schmelzfältchen im Hintergründe des vorderen Querthaies und das etwas schwächere 
am Vorderrande des hinteren, dabei verschwindet. 

Sehr schön sieht man alle diese Verhältnisse an der Tafel XIV, Fig. 8 abgebildeten, stark 
abgekauten Unterkieferzihnreihe. 

Wie endlich schon früher bezüglich der Oberkieferbackenzähne erwähnt wurde, dass die 
Molaren bedeutend geringere Dimensionen aufweisen als die Prämolaren, so findet sich natürlich eine 
anologe Ausbildung auch im Unterkiefer. Denn während das Verhältniss der Gesammtlänge der 
Prämolaren zu der der Molaren beim Pferde wie 100: 100 ist, ist es bei Hipparion im Mittel wie 
100: 88, oder annähernd 7:6. 

Auch hier stellten sich die übrigen recenten Pferde intermediär, indem sich nach Owen's 
Abbildungen dies Verhältniss ungefähr so herausstellt: 

Equus Burclielli 100:89 

Equus quagga • ■ . 100 : 90 

Eqims asinns loo: 90 

Equus huMiones 100: 92 

Vom Zebra bildet Owen keinen Unterkiefer ab; dafür hat Rütimeyer zwei Zahnreihen mit 
Milchzähnen zur Darstellung gebracht,-) an denen man an beiden noch deutlich das vordere Fältchen a 
sehen kann, das bei Hipparion am stärksten entwickelt, bei Equus Stenofiis reducirt wird, um bei 
Equus cabalhis fast ganz verloren zu gehen. Auch zeigen diese Pferde der Jetztzeit die beiden Lappen aa 
Rütimeyer viel gerundeter, weniger den inneren Zahnrand übei-schreitend, wie es excessiv beim 
Pferde der Fall, auch mehr gleichmässiger und symmetrischer ausgebildet, daher Hipparion sich 
nähernd, wodurch dann auch natürlich die von ihnen eingeschlossene Innenbucht weiter und weniger 
tief, die Eingänge zu den beiden Querthälern geschlossener werden. 

Die absolute Grösse der Hipparion-Y^\&l&x ist ziemlich bedeutenden Schwankungen ausgesetzt. 
So misst die Backenzahnreihe eines fast vollständigen Unterkiefers, die in Fig. 11, Tafel XIV. ab- 
gebildet ist, 160 mm. Er gehört einem verhältnissmässig noch jungen Thiere an, da der M.^ noch nicht 
lange in die Usur eingetreten ist. Fig. 8 derselben Tafel stellt hingegen die Backenzahnreihe eines 
ebenfalls fast vollständigen Unterkiefers dar, jedoch eines sehr alten Thieres, wie man aus der geringen 
Höhe des letzten Molaren (kaum i V2 cm) ersehen kann; doch misst diese Zahnreihe blos 137 mm. 

Auch diese Form der Schmelzwindungen ist sehr variabel, wie die Figuren 11 und 12 dar- 
thun. Erstere zeigt eine ausserordentlich reich und mit sehr dünnen Schmelzblech durchgeführte Fälte- 
tung,ä) letztere steht ihr zwar nicht viel nach, doch besitzt das Schmelzblech in den Querthälern eine 
sehr bedeutende Stärke, die fast grösser ist als die Amplitude der zahlreichen Fältchen, wodurch 
diese Zahnreihe ein ganz eigenthümliches Aussehen erhält. Dies wird noch vermehrt durch eine 
deutlich vorhandene „Körnelung" des Schmelzes. 

Incisiven. 
(Tafel XV, Fig. 9—14.) 

Noch bedeutender als in den Backenzähnen zeigt sich eine Variabilität der Grösse im Vorder- 
gebiss. So zeigt das zu Fig. 8, Tafel XIV gehörige und in Fig. 12, Tafel XV abgebildete, zwischen 



*) Fossile Pferde, St. 103, 4. 

^) Rütimeyer: Weitere Beiträge etc. Abh. Schweiz, pal. Ges. vol. II, 1875. 

°) In der Zeichnung leider nicht gut zum Ausdruck gebracht. 



|47] Bci/rägc zin Kcnntniss der Fmiiia von Pikenni hei ^it/tc/i. 271 

den Eckzähnen (von der Mitte des einen zur Mitte des anderen) eine Weite von 39 mm; das zu Fig. 11, 
Tafel XIV gehörige aber eine solche von 45 mm, und an einem abgetrennt gefundenen, Fig. 13, 
Tafel XV abgebildeten, kommt sogar eine solche von ungefähr 52 mm vor. Doch hat dieses durch 
spätere Einflüsse sehr gelitten. 

Wie ein Blick auf die Figuren 9 — 14, Tafel XV auch lehren dürfte, haben wir es hier mit so 
auffallenden Grössenunterschieden zu thun, dass man fast Bedenken tragen könnte, dieselben unter einer 
Species zu vereinigen. Während an den in Fig. g und 13 abgebildeten Gebissen die Kaufläche der 
einzelnen Zähne ein quergestelltes Rechteck bildet, dessen längere, vordere Seite über doppelt so lang 
ist als die kürzere Approximalseite, so ist letztere an den in Fig. n und 12 abgebildeten beinahe 
ebenso lang, ja länger als erstere. Doch kann man dabei bemerken, dass diese Verschiedenheit durch 
Verkürzung der Labial- und Linqualseite entstanden ist, während die Approximalseite ungefähr gleich 
geblieben ist. 

Wenn man nun einen isolirten und noch wenig abgekauten Incisiven hernimmt und seine Form 
in's Auge fasst, so wird man an seiner Krone eine Breite bis zu 20 mm finden. Diese Breite nimmt 
jedoch nach unten zu rasch ab (Fig. 10 und 14); doch ist der Zahn bis ungefähr zwei Drittel seiner 
Länge mit Email bekleidet. Am Wurzelende dieser Emailbekleidung finde ich am Oberkiefer-Incisiven 
(Fig. ig) eine Breite des Zahnes von 12 mm und am Unterkiefer-Incisiven (Fig. 14) eine solche von 
7 '5 mm, bei einer oberen Breite derselben von ig'6 und i8"5 mm. Die Dicke dieser Zähne (vorn-hinten) 
ist io'5 mm, jedoch gleichmässig von oben nach abwärts — so lange Schmelz vorhanden ist — ja nimmt 
gegen die Wurzel, wenigstens an den oberen Incisiven, noch etwas zu. 

Bei diesen Betrachtungen muss man natürlich auf den Gedanken kommen, ob die breiten 
Gebisse nicht jungen Thieren angehört haben und die kleinen, schmalen alten? Und thatsächhch finde 
ich dieses, so weit ich es wenigstens beobachten konnte, bestätigt. Stets sind bei den schmalen Gebissen 
die Zähne ganz abgekaut, wie denn auch das Vordergebiss Fig. 12, Tafel XV zu der Zahnreihe Fig. 8, 
Tafel XIV gehört und bei den breiten zeigen auch die Zähne ein frühes Abnützungsstadium. 

Allerdings muss man dabei annehmen, dass, da die Breite der Zähne doch unveränderlich ge- 
geben ist, diese aber nach abwärts zu immer schmäler werden, trotzdem jedoch im Gebisse stets 
aneinander angeschlossen bleiben, dass im gleichen Schritt mit dem Fortschreiten der Abkauung auch 
eine Resorption des Kieferknochens vor sich geht. Doch dürfte diese nothwendige Folgerung ersterer 
Annahme wohl keine Schwierigkeiten in den Weg legen, da doch beim Zahnwechsel und auch beim 
späteren Wachsthum der Zähne solche Resorptionserscheinungen etwas Allgemeines sind.') 

Was mich nun speciell veranlasst hat, diesen Verhältnissen in besonderer Weise nachzugehen, 
ist eine mir soeben bekanntgewordene Notiz des Herrn Prof. Dr. M. Wilckens in dem Anzeiger der 
k. k. Akademie der Wissenschaften in Wien „lieber ein fossiles Pferd Persiens", worin er sagt, dass 
er unter den ihm von Herrn Dr. J. E. Polak in Wien überlassenen Unterkieferbruchstücken und Zähnen 
(von Hipparion) einige fand, ..welche dem Eqmis fossilis angehören^', das er nun Equus fossilis Persicus 
nennt, da „das Gebiss des fossilen Pferdes aus Persien mit keiner der bekannten 
Formen fossiler Pferde übereinstimmt;" 

Vorerst möchte ich jedoch noch nebenbei einen Irrthum berichtigen, in dem sich Herr Pro- 
fessor Wilckens zu befinden scheint. Er spricht nämlich von „in Pikermi bei Athen ausgegenen Arten" 
von Hipparion und führt als solche an „Hipparion mediterraneum und gracile'-^ . In Pikermi findet sich, 
wie jetzt wohl von allen Paläontologen angenommen wird, nur eine Art. 

„Gracile" wurden von Kaup ursprünglich die Hipparien (Hippotherien) von Eppelsheim ge- 
nannt; später als man durch Roth und Wagner die Fauna von Pikermi kennen lernte, nannten diese 

1) .Siehe: Baume, Odontologische Forschungen: Versuch einer Entwicklungsgeschichte des Gebisses. Leipzig 1882. 



27 2 



Weühofer. '. [48] 



Autoren die dort vorkommenden Hipparien var. medüerraneum,'^) und Hansel^) sagte sechs Jahre 
darauf direct: „Die Gattung Hipparion zerfällt in zwei Arten: H. mediterraneiim aus dem südlichen 
Europa (Pikermi, Cucuron, Concud) und H. gracile i^Hippotlierium gt-ac. Kaup) aus Mitteleuropa 
(Eppelsheim, Bohnerze)."^) Später (1862) wollte er allerdings von den Hipparien aus Pikermi eine Species 
als H. brachypiis ausgeschieden haben,*) was aber unseren Fall hier nicht tangirt. 

Von keinem Autor wurden daher Hipp, mediterranetan und gracile als in Pikermi zusammen 
vorkommend bezeichnet, sondern wer das dortige Hipparion für „uiediierrancum" hielt, unterschied 
davon ausdrücklich ^) als „gracile" die mitteleuropäischen Formen und wer das Hipparion von Pikermi 
„gracile" nannte, nahm eben stets an, dass das südeuropäische Hipparion mit dem mitteleuropäischen 
identisch, ihre Namen daher synonym seien und die Species „mediterraneum" zu cassiren. 

Mir wurde von Herrn Dr. Polak ebenfalls dasselbe Material, das auch Prof. Wilckens be- 
nützte, zur Untersuchung anvertraut, so dass ich die Originalien des Eqniis fossilis Persicus kennen 
zu lernen Gelegenheit hatte. 

Es sei daher Herrn Dr. Polak an dieser Stelle mein verbindlichster Dank ausgesprochen. 

Prof. Wilckens sagt: „Unter den Unterkieferbruchstücken und Zähnen fand ich mehrere, 
welche dem Eqiius fossilis angehören. Diese Stücke sowie ein vollständiges Zwischenkiefergebiss von 
einem 12 — 15jährigen Hengste sind von ungewöhnlicher Grösse und die Backenzähne des Unterkiefers 
von auffallender Aehnlichkeit mit den Backenzähnen des heutigen arabischen Pferdes, die sich durch 
eine sehr geringe Fältelung der Schmelzbleche (im Gegensatze zu den abendländischen Pferden) aus- 
zeichnen. Die Höhe des Unterkieferastes vom fossilen persischen Pferde misst unmittelbar vor dem 
ersten (hintersten) Backenzahn 7 cm, an einer anderen Stelle 7-4 cm. Zum Vergleiche führe ich an, 
dass der Unterkiefer einer gjährigen arabischen Stute meiner Sammlung 83 cm hoch ist. Der Zwischen- 
kiefer von einem 12 — 15jährigen fossilen persischen Pferdehengste misst zwischen den äusseren Kanten 
der dritten Schneidezähne 6-8 cm, genau so viel wie das Zwischenkiefergebiss einer 15jährigen arabischen 
Stute meiner Sammlung." 

Vorerst sei nun bemerkt, dass unter den losen Zähnen kein einziger vorhanden ist, der auch 
nur im Entferntesten eine Vereinigung mit Equus zuliesse, weder aus dem Ober- noch aus dem Unter- 
kiefergebiss. Was den von ihm erwähnten Zwischenkiefer eines „12 — 15jährigen persischen 
Pferdehengst es" (?) betrifft, so möchte ich gegen eine Deutung desselben als Eqmis allein auf Grund 
seiner ausserordentlichen Grösse einwenden, dass mir ein Zwischenkiefergebiss aus Pikermi vorliegt, 
das noch bedeutendere Dimensionen besitzt (Tafel XV, Fig. 9, 10), das aber doch wohl vom Verdachte 
frei ist, einem Pferde angehört zu haben. Dass übrigens die Grösse nichts Entscheidendes ist, glaube 
ich im Früheren dargethan zu haben. Und die Zahnbildung gleicht, soviel man überhaupt davon sehen 
kann, ganz dem Hipparioti. 

Was man aber mit den angegebenen Massen „eines Unterkiefers vom fossilen persischen Pferde" 
anfangen soll, ist mir aus seiner Notiz nicht recht klar geworden. Prof. Wil ck ens will doch offenbar 
die ausserordentliche Höhe des Kieferknochens als von Hipparion abweichend und mehr an das Pferd 
sich anschliessend hervorgehoben haben. Unter dem ihm nun von Herrn Dr. Polak zur Verfügung 
gestellten Unterkieferfragmenten existiren aber überhaupt nur zwei, die eine Messung an der fraglichen 



') Abu. bayr. Akad. Wiss. 1854. 

") Abb. kgl. preuss. Akad. Wiss, Berlin 1860, St. Ilg. 

^) Sonderbarer "Weise citirt Prof. Wilckens in einer seiner früheren Arbeiten („Uebersicht über die Forschungen auf 
dem Gebiete der Paläontologie der Hausthiere. I. Die pferdartigen Thiere des Tertiär." Biolog. Centralblatt 1885, Bd. 4) ebenfalls 
gerade diesen Satz! 

*) Monatsber. kgl. preuss. Akad. Wiss. 1862, St. 560. 

'') Ausser den Genannten noch: Rütimeyer, Fossile Pferde, St. 93. 



[49] Beiträge zur Kcimtniss der Fauna, von Pikcrmi bei Atiicn. 273 

Stelle (vor dem Molar,,) zuliessen. Doch scheint sich bei diesen Massangaben ein Irrthum oder Druck- 
fehler eingeschlichen zu haben, denn die Höhe, die allerdings auffallend ist, beträgt daselbst nicht 
7 cm, sondern sogar S cm und an einer etwas weiter nach hinten gelegenen Stelle auch noch mehr 
(also 8-4 cm statt 7-4 cm). Es tritt dadurch die Annäherung an seine „gjährige arabische Stute", ja die 
Identität mit derselben, da sie auch eine Kieferhöhe von 8-3 cm besitzt, noch deutlicher hervor, — wenn 
nur die beiden Kieferfragmente eben keine typischen Hipparion-Zä.\\nQ besässen. Doch über deren 
generische Stellung, dass sie wirklich Hipparion-Zähne sind, darüber kann leider ein Zweifel gar nicht 
statthaben, und es ist daher auch nicht zu verwundern, wenn „das Gebiss des fossilen Pferdes aus 
Persien mit keinem der bekannten Formen fossiler Pferde übereinstimmt." 

Aus diesen Ueberresten kann man daher auf die Existenz eines fossilen persischen Pferdes noch 
gar keinen Schluss ziehen; überhaupt wird man gut thun, zur Klärung dieser Frage die demnächst zu 
erwartenden Untersuchungen über das grosse, am k. k. Hofmuseum in Wien befindliche Material aus 
Maragha abzuwarten, als dass man aus ein paar Zähnen, bei der ausserordenthchen Variabilität dieser 
Formen, definitive Schlüsse ziehen will, die der Natur der Sache gemäss die grösste Wahrscheinlichkeit 
für sich haben, übereilt zu sein. 



Hipparion und sein Verhältniss zu den übrigen Equiden. 

Ganz allgemein, traditionell möchte ich sagen, sind wir stets gewohnt, das Hipparion ohne 
Bedenken als diejenige Form hinzustellen, aus welcher sich unsere heutigen Pferde entwickelt haben. 
Es ist dieses Axiom eben zu einer Zeit entstanden, wo man zum ersten Male versuchte jene neuen 
Theorien von der Entwicklung der Arten in's Praktische zu übertragen, man die ersten Versuche machte 
auf dem eigentlichen Gebiete, auf dem man die schlagendsten Beweise für oder wider finden musste, 
nachzusehen, ob sich den hier eine Bestätigung derselben entdecken Hesse. Und da war es ja unter 
Anderm gerade die Pferdereihe Palaeotherium, Anchitherium, Hipparion, Equus — mit vorangestelltem 
Tapir — welche, im Groben natürlich, damals einen der besten Beweise «^ /zöw/;?^;« zu liefern schien, 
sowohl was den Bau ihrer Extremitäten, als was den ihrer Zähne betraf: doch eben nur im Groben, 
soweit nämlich, als sie wirklich aufeinanderfolgende Phasen in dieser Entwicklungsreihe repräsentirten, 
wenn sie auch der directen Linie mehr oder weniger ferne lagen. 

Nach und nach freilich lernte man kennen, dass man diese Thiere nur als Aequivalente dieser 
Phasen im Entwicklungsgange der Pferdereihe betrachten dürfe, und dass die wahren Ahnen unserer 
jetzigen Equiden in ganz anderen Formen gesucht werden müssen. So war es wohl von vorneherein 
klar, dass der Tapir nur solch ein Lückenbüsser sei, freilich einer, „welcher uns vielleicht einen Wink 
auf die ehemaligen Verhältnisse geben könnte."^) Schwieriger war es schon, den Paläotherien ihre 
usurpirte Stellung zu entreissen; doch scheint es wohl jetzt nach Sc blosser 's Untersuchungen-) als 
sicher, dass auch diese gar nichts mit der Hauptlinie der Equiden zu thun haben, sondern einen völlig 
erloschenen Nebenzweig derselben darstellen. Und dass es mit dem 'ü^th^rga.ng Anchiiheritim-Hipparion 
nicht ganz richtig stehe, hat schon der geniale Begründer dieser Entwicklungsreihe selbst, Kowalevsky 
gefühlt,') indem ihm, „was die Dentition anbelangt eine solche Zwischenform (i. e. Ajichitheriuin- 
Hipparion) sehr erwünscht ist, um den ziemlich grossen Uiiterschied zwischen Anchitherium- und 
Hipparion-ZJa.hvisVi abzuschwächen". Und er greift zum amerikanischen Merychippus, oäer wenigstens 
zu deminLeidy's Nebraska and Dacota, Tafel XVII, unter Fig. 3 und 4 in seinem oberen Deciduis 



') Kowalevsky, Anthracoth. St. 156. 

^) Beitr. z. Kenntn. d. Stammesgesch. d. Hufthiere, St. 16. 

=>) 1. c. St. 224. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 3. 35 



274 



Weithofer. [50] 



abgebildeten Thiere. Er bezweifelt nämlich die Zusammengehörigkeit der von Leidy in Fig. 3 und 10 
3.\s Alerychippus bestimmten Formen, wenngleich nach Schlosser^) diese Zweifel keine Berechtigung 
zu haben scheinen. 

Auch andere Forscher haben sich bei genauerer Untersuchung bezüglich des Hipparion und 
besonders dessen Stellung einerseits zum Anchitherium, andererseits zum Pferde eines Befremdens 
nicht erwehren können. So sagt Rütimeyer:^) „Eine zweite Reihe von Zahnbildungen, welche in den 
Pferden culminirt, ist dadurch eingeleitet, dass das, was bei Anoplotherium am Vorjoche geschah, 
sich auch am Nachjoche einfindet, den ersten Anfang gewahren wir, . . ., bei Anchithermvi; . . . deutlich 
ausgesprochen ist dies indess erst bei Pferden, und zwar in nicht sehr verschiedener Art sowohl bei 
Equus als Hipparion^ wobei auffallenderweise Hipparion dem ihm nach jetziger Kenntniss 
chronologisch näher verwandten Anchitheriiun ferner steht als Equus.'- Und an anderer 
Stelle:^) „Eine Stufe weiter als ^^?«/.s' geht nun endWch. HipparioJi durch weit grössere Isolirung 
des vorderen Innenpfeilers b, während der hintere Innenpfeiler c sich vollkommen wie beim Pferde 
verhält. Dann erreicht auch die Kräuselung der Schmelzlinien hier höhere Grade als beim Pferd, 
obschon . . . ." 

Forsyth Major erklärt sich diese sonderbare Erscheinung dadurch, dass „in vielen Fällen im 
Laufe der Zeiten auch Complication mit Verkümmerung, Production mit Reduction abgewechselt haben 
mag."*) „Vergleichen wir z. B. die Oberkieferzähne des Hipparion mit denen vom heutigen Equus, so 
zeigen letztere einerseits eine Reduction der Fältelungen, andererseits eine Production in Ver- 
längerung der Zahnsäule und Vergrösserung des Innenpfeilers."") Das eigenthümhche Verhältniss 
aber zwischen Anchitherium, Hipparion und Equus lässt er jedoch unberührt, wahrscheinlich will er es 
auch nach ersterem Citat erklärt haben. Und dass dieses Citat im Allgemeinen bei der Erklärung der 
verschiedenen Thierformen, die im Laufe der Zeiten auftraten, sehr zu beherzigen ist, wird wohl Jeder 
zugeben, der an eine Einwirkung äusserlicher Agentien auf den Organismus und eine darauffolgende 
Reaction dieses letzteren glaubt, die sich in die verschiedenen Anpassungserscheinungen bethätigt. Es 
kann, muss daher Production auf Reduction in derselben Enwicklungsreihe folgen, wenn es diese 
äusserlichen Agentien durch irgend einen Umschlag ihrerseits erfordern. Aber anzunehmen, dass man 
es auch hier mit einer solchen abwechselnd wirkenden Complication und Reduction zu thun habe, 
fehlt doch wohl vorläufig jeder plausible Grund, der uns dieses Ab- und wieder Zurückspringen 
erklären könnte. 

Kowalevsky berührt diese Fältelungen gar nicht, und bezüghch der Innensäule an den 
Oberkieier-Molaren kommt er deshalb in keine Collision, weil er sie als eine „accessorische, spätere 
Ausstülpung der Zahnkrone" betrachtet, die „absolut gar nichts mit dem typischen Bau des Zahnes 
zu thun hat.'"^) 

Gaudry stützt sich in seinen „Mammiferes tertiaires" bei der Erklärung des Ueberganges 
von Hipparion zu Equus hauptsächlich darauf, dass „« la base le denticule I (Mittelsäulchen) des 
Hipparion se sotide au denticule J/ (Zwischenhöcker, Vorderhalbmond),'") dass bei Equus Stenonis 
„le denticule I est moins comprime que dans les especes actuelles et par cela moins eloignc du denticule 



') Beitr. z. Kenntn. d. Stammesgesch. der Hufthiere, St. 15, Note I. 

^) Fossile Pferde, St. ig und 20. 

^) 1. c. 22. 

*) Beitr. z. Gesch. d. foss. Pferde 1880, St. 29. 

5) 1. c. St. 30. 

^) Kowalevsliy, Anthracoth. St. 220. 

') 1. c. St. 129. 



15'] Betträge zur Keimt iiiss der Fauna von Fi7;er?iii bei Athen. 275 

des Hipparion."^) Uebrigens ist zu berücksichtigen, dass, wie auch Schlosser") sagt, Gaudry nur 
darzuthun sucht, „wie die allmähge Umgestaltung der Säugethiere erfolgt sein könnte, ohne indess 
näher auf die einzelnen Gattungen einzugehen und auf ihre etwaige Verwandtschaft und ihr zeitHches 
Vorkommen besonders Rücksicht zu nehmen." Und diesen seinem Standpunkt müssen wir jedenfalls 
auch hier beachten. 

Dass endlich Schlosser diese Verhältnisse übergangen hatte, hat wohl darin seinen Grund, 
dass er überhaupt solche jungtertiäre Formen nicht mehr in den Kreis seiner genaueren Untersuchung 
zieht, sondern sie nur in den allgemeinsten Zügen berührt. 

Man sieht also daraus, dass man die räthselhafte Stellung des Hipparion den anderen Equiden 
gegenüber — Vorläufern sowohl als Nachfolgern — schon längst bemerkt und sich nur stets auf mehr 
oder minder unsichere Art diesem Dilemma entzogen hatte. Einerseits brauchte man das Hipparion 
unumgänglich nothwendig wegen seiner Tridactylität, andererseits zeigte aber wieder das Gebiss eine 
theilweise bereits weiter durchgeführte Ausbildung als selbst beim recenten Pferde. 

Im Folgenden soll nun versucht werden, diesen Beziehungen des Hipparion zu den übrigen 
Equiden eine andere Deutung zu geben, durch welche man diesen Widersprüchen vielleicht aus dem 
Wege gehen kann, und überhaupt der Frage bezüglich der Entwicklung der Equiden etwas näher zu 
treten. Es soll damit aber natürlich ganz und gar nicht der Anspruch erhoben werden, die Sache 
vollends aufklären zu wollen, sondern ich will nur versuchen, hiedurch eine neue Gedankenrichtung in 
der Erklärungsweise der Equidenentwicklung anzuregen und dadurch vielleicht die Sache wieder ein 
wenig dem Ziele näher zu bringen. 

Wenn wir die Hipparien, wie sie uns schon aus zahlreichen und sehr weit von einander entlegenen 
Localitäten bekannt sind, in Betracht ziehen und dabei auch ihre Beziehungen zu den übrigen Equiden 
in's Auge fassen, so fallen, wie theilweise schon erwähnt, dabei einige recht sonderbare Umstände auf, 
deren Erklärung grosse Schwierigkeiten bietet. Einmal ist es die Bildung der Oberkieferzähne, die 
durchaus nicht harmonirt mit dem postulirten Schema, das diese Zähne nach der Theorie zeigen 
sollen. Anchitheritim, durch Merychippus , die doch, zum Theil wenigstens, gewiss die Vorfahren des 
Hipparion waren, zeigen beide den vorderen Innenpfeiler verbunden mit dem Zwischenhöcker (dem 
„vorderen Halbmond") und ebenso das Endglied dieser Reihe, Eqinis, dessen Mittelsäule ebenso der 
ganzen Länge nach bis auf die Spitze an den vorderen Halbmond angeschweisst ist. Hipparion, das 
beide verbinden soll, hat seine hohe Mittelsäule ganz isolirt, und nur an ihrem untersten Theile zeigt 
sie durch eine schwache Verwachsung, dass sie der Vorderhälfte des Zahnes angehört. Diese erfolgende 
Abtrennung dieses Zahnelementes von der übrigen Krone und die spätere Wiederverwachsung des- 
selben ist ein ganz unerklärlicher Vorgang, zu dem wir uns keinen rechten Grund denken können. 
Uebrigens ist diese Wiederverwachsung etwas noch ganz Theoretisches, durch kein einziges über- 
führendes Beispiel demonstrirt. Denn bei keinem bis jetzt bekannten Hipparion erreicht diese Ver- 
wachsungsnath eine nennenswerthe Höhe, auf die man als Zwischenform hinweisen könnte; und wenn 
es in einzelnen Fällen geschah, so war es an bekannten Species als Abnormität. Und eine solche 
Zwischenform müsste doch wohl bei dem Individuenreichthum der Hipparien einerseits und der 
späteren Pferde andererseits, in grösserer Zahl und auch als selbstständige — vielleicht mehrere — 
Species auftreten. 

Die abweichende Bildung eines Zahn elementes und keiner etwa secundären Falte, wie man 
bei der Durchführung des Ueberganges von Hipparion zu Equiis so zahlreiche als diesen Uebergang 
darthuend gefunden hat, ist also bis jetzt noch ganz unerklärt. 



») Ibid. 

^) Schlosser, Stammesgesch. d. Hufthiere, St. 3. 



35=^ 



276 Weithof er. ' [52] 

Ja, wenn man vielleicht schon bei Hipparion von einer Tendenz nach einer Richtung sprechen 
will, so darf man vielleicht darauf hinweisen, wie oft, besonders am Pr^, wo alle diese Veränderungen 
zuerst auftreten, das Hintersäulchen das Bestreben zeigt, sich vom Zahnkörper abzulösen. Und da 
dieser Fall ziemlich häufig vorkommt — jüngere Species, Hipp, antelopiiim Falc. and Caut., sind ja 
geradezu darauf begründet — so kann man ihn vielleicht als eine Neigung auffassen, auch den 
hinteren ursprünglichen Innenhöcker vom Zwischenhöcker (Halbmond) zu isoliren. 

Ein weiterer Umstand, der auch noch der Erklärung harrt, ist die reichere Faltenbildung 
am Hipparion-Zahn, die die des Pferdes um ein Beträchtliches übertrifft. Es müsste da ebenfalls eine 
rückschreitende Entwicklung angenommen werden die, a priori unwahrscheinlich, auch dem Sach- 
verhalt nicht entspricht. Denn dass dieser Faltenreichthum etwas Förderndes war, kann wohl voraus- 
gesetzt werden — sonst hätte er sich überhaupt nicht gebildet — und wenn er aufgegeben wird, so 
muss natürlich etwas Anderes ersetzend eintreten. Allerdings hat man da angeführt, dass die Höhe 
der Zahnsäule hier gewachsen sei und dadurch den Abgang ausgeglichen habe. Allein so richtig dies 
sein mag, unter den jüngeren Hipparien, besonders den asiatischen, gibt es auch Formen, und ich 
habe solche Zähne zahlreich gesehen, die auch eine sehr bedeutende Höhe der Zahnkrone erreichten, 
ohne dass sich aber dabei die Fältelung in besonderer Weise geändert hätte. 

Wieso übrigens und warum in diesem Falle dann die Fortentwicklung des Zahnes zuerst in der 
reichen Faltenbildung bestanden habe, später aber diese aufgegeben und nicht nur nicht weiter 
geführt, sondern sogar reducirt worden sei, um das für die Verlängerung des Zahnes nöthige Schmelz 
zu liefern — so scheint es ja doch — ist bisher auch noch eine offene Frage. 

Es zeigt sich im Gegentheil in der Regel, dass solche Formen, die in der Fortbildung ihres 
Organismus einen falschen Weg betreten haben, von dem sie, wenn sie einmal bestehen wollen, ab- 
weichen müssen, dass diese in der Regel gleichsam nicht mehr die Lebenskraft besitzen, ihren schon 
weit vorgeschrittenen Organismus in andere Bahnen zu lenken, ihn den neuen Erfordernissen gemäss 
umzuändern, sondern — aussterben. Zudem ist „der Drang auf allen Naturstrassen'' so gross, dass, 
wenn sich irgendwo mehrere Möglichkeiten der Weiterausbildung ergeben, alle diese Möglichkeiten 
gewiss mit Bewerbern sich ausfüllen. Wenn nun auch vielleicht der eine mehr Aussicht hat zu reussiren 
und sich demzufolge die anderen überflügelnd rascher entwickelt, so kann es sich ja doch schliesslich 
herausstellen, dass er einen falschen Weg betreten hat und er, nachdem er eine gewisse Stufe erreicht 
hat, aus dieser Sackgasse, die ihm anfangs günstigen Boden bot, nicht mehr zurückkann, ohne dass er 
von seinen Mitbewerbern, die zufällig in die richtige Bahn eingelenkt hatten, nun in raschen Schritten 
überholt würde. 

In meisterhafter Weise hat uns dies Kowalevsky in der Einleitung zu &€v!\&x Anthracotherium- 
Monographie zur genüge vor Augen geführt. 

Und solcher Formen — ich will ein wenig vorgreifen — die in dieser Beziehung den richtigen 
Weg eingeschlagen haben, und dabei doch ganz auf der Entwicklungsstufe des Hipparion stehen, wie 
man nach ihrem Gebiss und ihrer Fussbildung') urtheilen kann, in deren Nähe sich noch dazu Formen 
finden, die auch in anderer Richtung, wie später erwähnt werden soll, unserem Pferde sich nähern, 
besitzen wir ja auch Repräsentanten : Protohippus (und Pliohippus) in Amerika ^). Und diese 
Formen dürften als die wahren Vorläufer unserer Pferde betrachtet werden 
können, und nicht unsere Hipparien, die wahrscheinlich einen völlig aus- 
gestorbenen Seitenzweig darstellen. 

Uebrigens erleichtern auch noch andere Thatsachen diesen Schluss, 



') Marsh, Introduction and Succession of Vertebrate Life in America. St. 32. 

^) Marsh, 1. c. und Leidy: Extinct fauna of Dakota and Nebraska. 1869. St. 257 — 330. 



[53] Beiträge zur Kennlniss der Fmina von Pikcrnii bei Atlien. 277 

Die Hipparien sind tridactyl, und sind allerorts und stets tridactyl, wo und wann immer wir 
sie im Laufe des Pliocän antreiben. Selbst die jüngsten, als welche wir jedenfalls die asiatischen Formen 
betrachten dürfen, zeigen in ihrer Fussbildung noch nicht die geringste Reduction. 

Gaudry hat bekanntlich in seinem Werke über den Mt. Leberon die Ansicht ausgesprochen,') 
dass das Hipparion anielopimim, dessen Zähne sich, wie die der anderen indischen Arten, Hipparion 
Thcobaldi und Sivalensis, durch ihre winkelig-eckige Faltenbildung und ihre bedeutende Grösse bereits 
sehr unserem Pferde nähern, vielleicht schon durch die Abwesenheit der Seitenzehen ausgezeichnet 
war. Doch hat sich seine Vermuthung nicht bestätigt, wie Lydekker später gezeigt hat,") indem 
diesen Thieren eine Fussbildung zukommt, die der unserer Hipparien in gar nichts nachsteht. 

Und doch könnte, müsste man erwarten, dass in diesem ziemlich beträchtlichen Zeiträume, 
bereits Formen mit stärker reducirten Seitenzehen vorkommen sollten. Dieses starre Festhalten an einer 
einmal erreichten Stufe der Entwicklung also sollte ebenfalls schon darauf hindeuten, dass wir einen 
nicht weiter entwicklungsfähigen Organismus vor uns haben, oder doch einen, der ohne viel an Zeit 
und dadurch an Changen zu verlieren, im Kampf um's Dasein erfolgreich auszuharren, eine 
Aenderung in seiner Organisation nicht mehr vornehmen kann. Und damit ist auch sein Schicksal 
besiegelt. 

Ja noch mehr, mit ihnen kommen schon typische Repräsentanten des Genus Equus — Eqii,. 
namadicus und Sivaleiisis — vor. Die Abzweigung muss also schon viel früher stattgefunden haben. 

Man sieht also, dass die altweltlichen Glieder der Equidenreihe, auch deren jüngere und jüngste 
Typen, keinen befriedigenden Schluss auf ihre Entwicklung gestatten. Beide, Hipparion und Equus, 
sind wahrscheinlich schon als solche, als fertige Hipparien und fertige Pferde, in die alte Welt ein- 
gewandertj und zwar aus Amerika, wo sie beide aus gemeinsamer Wurzel sich entwickelt haben. Die 
Einwanderung hat jedenfalls im Osten stattgefunden, wo bekanntlich bis in's Diluvium eine Land- 
verbindung geherrscht hat, wie aus faunistischen und floristischen Vergleichen hervorgeht. 

Wir hätten also unsere europäischen Pferde, und wahrscheinlich auch die Hipparien — denn 
eine gesonderte Einwanderung dieser von Westen ist unwahrscheinlich — Ostasien zu verdanken, das 
sie wieder von Amerika erhalten hat. Die Hipparien sind bald nach ihrer Invasion bis in die west- 
lichsten Theile Europas vorgedrungen — Concud; auch nach Afrika (Algier) — die Pferde sind erst 
später — Grenze zwischen Pliocän und Pleistocän (Arnothal) 3) nachgefolgt. In Asien lebten letztere bereits 
mit den Hipparien zusammen, in Europa traten sie erst mit deren Verschwinden auf. Sie scheinen also 
ein Typus zu sein, der vorläufig noch immer nicht mit den Hipparien hat vollauf concurriren können. 
Erst später ist es ihnen gelungen, gemäss ihres entwicklungsfähigeren Organismus, diese zu über- 
flügeln und überall zu verdrängen. 

Und gehen wir schliesslich in das Vaterland der Pferde, das es hiedurch in noch viel inten- 
siveren, ja im wahrsten Sinne des Wortes werden würde, Nordamerika, hinüber, so finden wir hier einen 
ausserordentlichen Formenreichthum dieses Stammes, wenn sich vielleicht auch so manche der auf- 
gestellten Species als unhaltbar erweisen werden. 

Nach Nordamerika also müssten wir die Evolutionen der Equiden, wahrscheinlich bis zu ihrem 
jüngsten Gliede Equus, versetzen. Denn nur hier findet sich der fünfzehige Phenacodus, von dem es 
Schlosser-*) wahrscheinlich gemacht hat, dass er der Urahne der Pferde sei, hier lebte, abgesehen, dass 



') Anim. Foss. du Mt. Leberon, St. 40. 

2) Lydekker: Palaeont. Indica, Ser. X, Vol. II, Part. III, St. 13 (79). 

3) Neuestens ist von Lydekker — On a Molar of a pliocene Type of Equus frora Nubia. Quart. Joum. Geol. Soc. 
London. Vol. XLIII, Nr. 170; May 3. 1887, St. 161 — auck aus dem (wahrscheinlich gleichalterigen) Tertiär des Nilthaies ein 
Pferdezahn beschrieben worden. 

*) 1. c. St. II. 



2 78 Weithof er. [54] 

es auch nach Europa gelangte, das vierzehige Hyracotherium {==EoMppus und(?) Orohippus Marsh, ^) 
das „sich da (i. e. Europa) möglicherweise selbstständig weiter entwickelt hat — Anchüoplnts und 
Anchithernim — doch ist es nicht ganz undenkbar, dass auch dieser letztere Typus wieder aus 
Amerika eingewandert ist. Die Weiterentwicklung dieses Stammes erfolgte aber wahrscheinlich in 
Nordamerika und hat auch das Hipfarion von dort her seinen Weg nach Europa genommen. Dieses 
Thier nun dürfte sich daselbst zum echten Pferde umgestaltet haben — durch Eqinis Stenonis und 
quaggoides — doch kann das Pferd des europäischen Pliocän und Quartärs recht wohl auch von 
indischen Formen seinen Ursprung genommen haben.") 

Wie es sich mit dem im letzten Satze Ausgesagten verhalten dürfte, ist im Vorhergehenden 
versucht worden, auseinanderzusetzen. 

Wenn wir nun den altweltlichen Pferden die von Nordamerika entgegenhalten, so bieten letztere 
der Annahme ihrer allmäligen Entwicklung in diesem Lande keine besonderen Schwierigkeiten dar. 
Wir haben hier eine bedeutende Anzahl anchitheroider Formen, wie die zahlreichen, mehr oder weniger 
„guten" Species von Anchitherium selbst {agreste, australe, parvuhim, Bairdii, Condoni Leidy; 
aequiceps, brachylophus, longirostris Cope; etc.), dann mehrere sehr nahe verwandte Genera (Hypo- 
hifpus affinis, Anchippus Texanus, Parahippus cognatiis Leidy; Mesohippus {sp) und Miohtppus 
[anneciens, anceps, celer) Marsh sind nach Schlosser identisch mit Anchitheriuvi], v/elche hier die 
gemeinsame Wurzel bildet aus der sich, und zwar wahrscheinlich durch Merychippus, die Hipparien 
einerseits, und die ersten — noch tridactylen — Equiden andererseits entwickelt haben. Dass das 
Genus Equiis aus Hipparion hervorgegangen wäre, wird schon durch den Umstand höchst unwahr- 
scheinlich, dass hier neben dem tridactylen Pferde mit isolirtem Innenpfeiler auch solche tridactyle, 
also auf gleicher Entwicklungsstufe stehende Pferde vorkommen, die dieselben Verhältnisse zeigen, 
wie sie beim monodactylen herrschen — Protohippus. 

Warum sollte man also in der Erklärung den unwahrscheinlichen, weil nicht erforderlichen 
Umweg annehmen, wenn daneben die gerade Linie fortläuft? Und wenn Hipparion also und Proto- 
hippus gleichwerthige Parallelformen sind, so folgt daraus von selbst, dass sie nicht auseinander, 
sondern entweder selbst oder durch noch unbekannte Vorläufer aus gemeinsamen Stammeltern ent- 
sprungen sind, die wahrscheinlich noch keine so hohen Zahnkronen, doch mit den Zwischenhöckern 
verwachsene Innenhöcker und vielleicht — doch nicht nothwendig — noch drei functionirende Zehen 
gehabt haben. Denn auch bei Protohippiis berührte nach Marsh, gleichwie bei Hipparion, nur die 
Mittelzehe den Boden.') 

Das Verhältniss dieser beiden Formen zu einander wird natürlich in keinerlei Weise alterirt, 
wenn wir mit Kowalesky in Frage ziehen wollten, ob die von Leidy in seinem Nebraskawerk, 
Tafel XVII, Fig. 10 und 11 (Merych. miraiilis) abgebildeten Oberkiefermolaren zu demselben Genus 
gehören wie die in Fig. 3 und 4 abgebildeten (Merych. insignis) oder nicht. 

Gehören sie zusammen, so kann man daraus vielleicht den Schluss ziehen, dass dann dieses 
Merychippus noch immer nicht die gemeinsame Stammform sei, sondern bereits von dieser abzweigend 
eine schon die Entwicklungsrichtung Protohippus einschlagende Form. Denn an den langen, defini- 
tiven Zähnen wären dann die Innensäulen schon mit der Zahnkrone verwachsen wie bei den echten 
Pferden, und eine jetzt erst erfolgende Isolirung derselben unwahrscheinhch. Besser wäre es wohl anzu- 
nehmen, dass, sowie sich die Zahnkronen zu strecken und erst später Wurzel anzusetzen begannen, 
dass damals schon sich zwei Tendenzen geltend gemacht haben ; eine, bei der der vordere Innenhöcker 



^) Marsh, Introduction etc., St. 31. 

") Schlosser, 1. c. St 16. 

') Marsh, Introduction, St. 12. 



[55] Beiträge ztir Kenntniss der Fauna von Piker in i bei Atlien. 27g 

bei seiner Erhebung an deai übrigen Zahnl^cörper angeschlossen bheb, und eine andere, wo die freie 
Spitze dieses Inaenhöckers gleichsam allein wuchs, und nur die ursprüngliche, jetzt natürlich relativ 
sehr kleine Verwachsungshöhe blieb, die dann auch noch weiter reducirt wurde. Letzterer Zweig — 
Hipparioii — zeichnet sich nun auch dadurch aus dass seine Schmelzbänder viel mehr die Neigung 
zu reicher Faltenbildung zeigten, wie im Extrem wohl hsi Hipparion Ric/iihofenii l^ok&n^), während 
der andere Zweig in dieser Beziehung stets viel einfacher blieb. Denn thatsächlich stimmt auch Pro- 
tohipptis mit unserem Pferde in der Einfachheit der Schmelzbänder überein, ja bleibt vielleicht 
noch hinter diesem zurück. In dieser Beziehung könnte man also sogar eine fortschreitende 
Complication sehen, wenn vorläufig natürlich auch nicht so viel Werth darauf gelegt werden darf. Doch 
sicher findet eine solche statt, wenn wir die Bildung der Innensäule betrachten. Sie zeigt bei Pro- 
toliippiis ganz die gerundeten Formen des Hipparion, mit dem es ja gleichwerthig ist, und die Ver- 
wachsungstelle mit dem übrigen Zahnkörper an der Vorderseite. Diese baucht sich nun über diese 
Verwachsungsstelle nach vorne zu aus — Eqmis Sienoiiis — um endlich den Grad der Ausbildung zu 
erreichen, wie er bei unserem Pferde vorkommt. Dieser ist aber augenscheinlich bei den autochthonen 
amerikanischen Pferden schon früher erreicht worden, wie es wenigstens aus Leidy's Abbildungen von 
Eqtms occideiitalis und major -) (= excelsus) ^) zu folgen scheint. 

Wenn sich also durch das amerikanische ProtohippiLS in der Zahnbildung ein ganz entsprechender 
Uebergang zu den heutigen Pferden nachweisen lässt, so gilt dasselbe wohl auch von der Fussbildung. 
Allerdings kann ich da nicht mehr anführen, als was Marsh in seiner „Introduction etc." in kurzen 
Worten angibt (Seite 12) und wonach das Protohippus einen Fuss gehabt hat, der dreizehig war und 
dessen Mittelzehe allein den Boden berührte. Doch was wichtiger ist, er führt ein zweites Genus an, 
Pliohippus, von dem er sagt (ibid): „Jn the Pliocene, we have the laste stage of the series before 
reachiiig the horse, in the gemis Pliohippus, which has lost the small hooflets, and in other respects 
is very equine." 

Dies scheint also auf die in der alten Welt fehlende Zwischenform zwischen dem dreizehigen 
und einzehigen Pferdetypus hinzudeuten. ■*) 

In Amerika ist jedoch sonderbarerweise im Quartär das Pferd völlig ausgestorben, nachdem es 
aber, wie es scheint, denselben Grad der Ausbildung erlangt hat, wie das unsrige. Soll das vielleicht 
ein Fingerzeig sein, dass auch dieses demselben Schicksal — natürlich später, Ende des Diluviums oder 
Anfang der Jetztzeit — verfallen wäre, wenn nicht der Mensch es davor bewahrt hätte ? 

Das im Vorhergehenden Angedeutete Hesse sich vielleicht in folgender Form tabellarisch 
zusammenfassen : 



') Koken. Fossile SäugetMere aus China; Paläont. Abth. v. Daraes u. Kayser, Bd. III, Heft II, Berlin 1885, Tafel IV, 
Fig. 1—6, St. 3g. 

2) Leidy, Contributions to the extinct Vertebrate fauna of the Western Territories ; Rep. Un. St. Geol. Surv. Terr., 
Washington 1873, vol. I, Tafel XXXni, Fig. I — 18. 

ä) Leidy, Dak. and Nebr. Tafel XXI, Fig. 31. 

■•) Pliohippus peniix und robustus Marsh; New equine Mammals from the Tertiary Formation. Am. Journal of 
Science and Arts, 1874. 



Weithofer. 



[56] 



Amerika 



Asien 



Europa 



Jetztzeit 



Egiius cabalhis 



Eqinis cabalhis 



Ouartär 



Equus 



Equus cabalhis 
Eqii-iis Stenonis 



Pliocän 



Miocän 



Hipparion 



Equus- 

Pliohippus 

Protohippus Hipparion- 
Merychippus (?) 



- 'Equus— 



Hipparion 



— —Hipparion- 



Ancliitherium- 



Hipparion 



-Hipparion 



-Ancliitherium 



Die punlitirten Linien bedeuten vermuthliclie Abstammung, die gestrichelten Wanderungen. 



Rhinoceros. 

Tafel XII, Fig. 5. 

Von Rhinocei'os^&sXe.i\ sind nur eine Anzahl von Extremitätenknochen zum Vorschein ge- 
kommen. Sie gehören, bis auf wenige Ausnahmen, wahrscheinlich alle der schlankeren Form — Rhiiio- 
cei'os Schleiermacheri,Yi.z.\i^ — an, wenn sie auch nicht, wie schon Gau dry bemerkt, die Schlankheit 
der Kaup'schen Formen erreichen. Unter diesen Knochen nun zeichnet sich besonders eine Scapula 
durch ihren sehr vollkommenen Erhaltungszustand in Bezug auf die dünneren Knochenpartien aus, da 
an ihr nur das Glenoidalende fehlt und der obere Rand beschädigt ist. Sie dürfte vermöge ihrer sehr 
stark nach rückwärts ausgezogenen Crista sowie anderer Unterschiede, die sie von der von Gau dry 
als dem Rhinoceros pachygnafhus angehörig bezeichneten Scapula entfernt, auch dem. Rhinoceros Schleicr- 
macheri zugerechnet werden können. 

Die Gesammtlänge derselben ohne das erwähnte Glenoidalende beträgt ungefähr 370 mm, die 
Breite am Halse io6 mm, die grösste Breite überhaupt von der Ecke am Hinterrande quer zum Vorder- 
rande ungefähr 235 mm. Die allgemeine Form ist daher eine sehr schlanke und besonders auffallend 
der lange Hals, da der Vorderrand sonst über dem Processus coracoideus nach einer verhältnissmässig 
kurzen Einschnürung sogleich in eine nach vorne gerichtete Ausbauchung übergeht. Diese beginnt hier 
mit einer ziemlich scharfen Ecke ei'st weiter oben und die Breite des Knochens an dieser Stelle beträgt 
145 mm. Parallel — wenigstens in ihrer unteren Hälfte — mit der Crista verläuft in einer Entfernung 
von 50 — 60 mm, ober dem Processus coracoideus unmittelbar am Vorderrande beginnend und in ge- 
radem Verlaufe die erwähnte Ausbauchung abschneidend und so wieder mit dem Vorderrande sich 
vereinigend, ein Kamm, von dem nach beiden Seiten das Knochenblatt sehr schräg abfällt. Der 
Vorderrand erscheint daher stark nach einwärts abgebogen. Die Fossa supraspinata verflacht sich 
allmälig gegen oben, zeigt jedoch stets noch eine deutliche Mulde. Die Linie, in der die Crista die 



[57] Beiträge zur Kciintniss der Fauna von Pikcrmi bei Athen. 281 

übrige Scapula trifft, ist sanft nach rücl<cwärts geschwungen. Die Crista selbst trägt einen mächtigen, 
dreieckigen, knopfförmig endigenden Fortsatz, der mit seiner Basis auf ihrer ganzen Länge aufsteht. 
Seine grösste Breite ist ungefähr 80 mm, seine Länge 300 mm. Am stärksten ist er — nächst dem 
zu hinterst gelegenen Knopfe — an seinem Hinter-Oberrrand (circa 14 mm) schwächer (5 — 7 mm) in 
dem unterhalb des Knopfes gelegenen Theile. Er legt sich fast parallel mit der Postscapula über die 
Fossa infraspinata, die ein beinahe rechtwinkeliges Dreieck vorstellt, mit dem rechten Winkel an der 
Hinterecke. Wie der Vorderrand nach einwärts, so biegt sich hier die untere Kathete nach auswärts, 
jedoch unter einem viel mehr einem rechten sich nähernden Winkel. Auch hat der Knochen bis zu 
dieser Abknickungslinie eine beträchtliche Stärke, welche hier aber plötzlich aufhört und in dem nach 
auswärts gerichteten Knochenblatt sehr gering wird. Die grösste Breite ist ungefähr 40 mm, die nach 
unten in den Hinterrand des Schulterblattes allmälig übergeht. 

Die allgemeine Form schliesst sich noch am meisten der von Blainville in seiner Osteographie 
abgebildeten Scapula des Rhinoceros Javanus (abgebildet als ganzes Skelett) an, wenn sie auch nicht 
so extrem nach rückwärts gebogen erscheint. Auch die stark nach hinten verlängerte Crista stellt eine 
Eigenthümlichkeit der asiatischen Rhinoceroten vor. Dies ist hauptsächlich der Grund, warum ich das 
voi'liegende Exemplar zu Rhinoceros Schleierniacheri steWe, obzwar seine Gestalt mit der von Kaup ab- 
gebildeten nicht gut übereinstimmt, oder wenigstens warum ich sie nicht zu Rhin. pachygnathiis rechne, 
sondern zu der in Pikermi vorkommenden schlankeren Form, die sich im Schädelbau und demzufolge 
wahrscheinlich auch in der Form der Extremitätenknochen ^) mehr an indische (Rhin. Sumatrensis ^ 
Cuvier) Rhinocerosarten anschliesst. Ich kenne jedoch die Scapula A&s, Rliinoceros Sumatrensis [Cera- 
torhinus Sumatrattus, Gray) nur nach Blainville's Beschreibung; 2) doch stimmt diese besonders 
in ihrer Crista, die „est atissi plus saillantc dans son angle acromial, et phis courbe'e en arricre," ganz 
gut mit unserem Fossil — im Allgemeinen wenigstens — überein. 



Artiodactyla. 

Camelopardalis parva n, sp. 

(Tafel XVI, Fig. I und 2.) 

In einem Blocke, eng angedrückt an den Schädel eines hornlosen Tragocerus, hatte sich ein 
weiteres ungehörntes Schädelfragment eines grösseren Ruminantiers gefunden, das offenbar einem 
Thiere aus der Gruppe der Camelopardaliden angehörte. Das Fragment ist hinter der Zahnreihe ab- 
gebrochen und hat in bedeutendem Maase von oben und wohl auch ein wenig von der Seite her eine 
Quetschung erlitten. Der vordere Bruch befindet sich zwischen A<tva. Pr,, und /Vg, welch letzterer 
beiderseits nur in seinen Wurzeln erhalten und ein Stück nach oben und vorwärts gerückt ist. Was 
vor ihm liegt, fehlt ganz. Das Thier war völlig ausgewachsen. 

Das Schädeldach ist flach gedrückt und von dem vorderen, unpaaren Höcker der Giraffe nichts 
zu sehen, er ist jedenfalls überhaupt nicht vorhanden gewesen. Die Stirne lag völlig, abweichend von 
den Giraffen, wo sie sehr hoch aufgewölbt ist, mit dem Oberrand der Orbita offenbar in einer Linie. 
Etwas mehr erhebt sie sich relativ gegen die Nasalia, so dass der Schädel hiedurch, da wohl nicht 
alles auf Rechnung der Quetschung geschrieben werden kann, ein charakteristisches Gepräge erhalten 
haben musste. Ob Ethmoidlücken da waren, lässt sich bei dem Erhaltungszustande des Fossils nicht 
entscheiden. Doch aus dem Umstände vielleicht, dass an ihrer Stelle gerade die Knochenwand etwas 



^) Gaudry, Geo). de l'Attique, St. 204. 
2) Osteogr. Fase. XX, St. 31. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 3. 3^ 



282 Weithof er. . [58] 

weiter ausgebrochen ist, kann man auf ihr ehemaliges Vorhandensein schliessen. Das Lacrymale scheint 
keine Thränengruben besessen zu haben, Der hintere Bruch hat den vordersten Theil der Gehirnhöhle 
mit dem Cribrum freigelegt, und über dieser zeigen sich weite diploetische Räume, die in der Mittel- 
hnie des Schädels durch eine Scheidewand getrennt, sich bis in die Augenhöhlenränder fortsetzen. Die 
Orbiten selbst sind sehr gross, anscheinend stark tubenförmig vortretend 'gewesen, ihr vorderer Rand 
liegt über der Mitte des yI/j. Vom Foramen supraorbitale läuft eine breite und auch verhältnissmässig 
ziemlich tiefe Furche gegen vorne und innen, doch ist der Winkel, den diese beiden Furchen ein- 
schliessen, beinahe ein rechter, während er bei der lebenden Giraffe ein sehr spitzer ist. Die Ma.sseter- 
crista zeigt bedeutende Entwicklung. Der mittlere Ausschnitt im Palatinum, gebildet durch die Fossa 
mesopterygoidea, schneidet tiefer ein als die beiden seitlichen. 

Was das Gebiss betrifft, so schliesst es sich eng an die Giraffe an. Die Zähne sind verhältniss- 
mässig sehr zierlich gebaut und stehen sehr schräg gegen die Alveolarlinie, so dass ihre vordere Ecke 
um ein Bedeutendes die hintere des Vorderzahnes nach aussen überragt. Das Email ist gerunzelt. Der 
postero-interne Tuberkel der Molaren besitzt an seiner Vorderseite einen ziemlich gut entwickelten 
Basalhöcker, der antero-interne Tuberkel an der diesem zugewendeten (Hinter-) Seite eine Anschwellung 
der sonst nicht sichtbaren Basalvvulst, mit Andeutungen kleiner Höcker; ebenso seine Vorderseite. 
Ersterer zeigt auch am M^ eine an dem Hinterast seiner halbmondförmigen Usurfläche zahnförmig 
in's Innere der Marke vorspringende Emailfalte, und das Gleiche findet statt am Vorderhorn des 
letzteren. An den anderen zwei Molaren findet sich nichts dergleichen ; doch sendet hier der Hinter- 
innentuberkel an der Stelle, wo er dem vorderen am nächsten kommt, einen ebenso gestalteten Fort- 
satz gegen diesen aus. 

Am Pi\ ist die Basalwulst nur sehr schwach angedeutet, beträchtlicher wieder am Pr.^, doch 
hier nicht an der Vorder- oder Hinterseite des Zahnes, sondern an der gegen den Gaumen gewendeten, 
wo sie einige undeutliche und unregelmässige Höcker bildet. Auch die Aussenfläche der Zähne zeigt 
ganz das Giraffengepräge. An den Prämolaren ist die Vorder- und Hinterkante sehr stark hervortretend, 
ebenso ein Mittelkiel, die sich nach unten zu nicht verlieren, sondern zu einem breiten Basalbande 
vereinigen. Die Zähne selbst sind knospenförmig, mit ziemlich stark eingeschnürtem Halse. 

Ebenso treten an jeder Hälfte der Molaren zwei kräftige Kanten auf, welche wie bei der 
Giraffe an der vorderen Hälfte vom Vorder- und Mittelkiel, an der hinteren vom Vorder- und Hinterkiel 
gebildet werden. An der Basis vereinigen sie sich gerade so wie an den Prämolaren. Ein mittlerer 
Kiel in der Hinterhälfte fehlt und ist höchstens am M^ und il/j schwach angedeutet. Der hintere 
Kiel derselben ist jedoch bei dem vorliegenden Fossil stärker entwickelt als an den Zähnen einer lebenden 
Giraffe, wo er nur schwach vorspringt. 

Alle vier Tuberkel des Zahnes erscheinen vollständig von einander getrennt. 

Cranium. 

Breite am Vorderrand der Orbiten') 128 mm 

„ des Gaumens zwischen den AI^ 55 „ 

Höhe der Orbiten über den Zähnen (ungefähr) 47 „ 

Gebiss. 

Länge der Zahnreihe von il/3 — Pr,;^ 102 mm 

Prämolar 2, Länge 17 „ 



') Dabei muss jedoch die durch die Quetschung herbeigeführte Verbreiterung in Rechnung gezogen werden. 



[59] Beiträge zur Kennlm'ss der Fauna von Pikerini bei Athen. 283 

Prämolar 2, Breite ig-omm 

„ I, Länge 17-0 „ 

„ I, Breite • 217 » 

Molar I, Länge 24^0 „ 

„ I, Breite^) 23-5 „ 

„ 2, Länge 25-5 „ 

„ 2, Breite 1) •. . 25-5 „ 

„ 3, Länge 24-0 „ 

„ 3; Breite!) 23-3 „ 

Ausser der lebenden Camelopardaiis giraffa Linne führt Lj^dekker in seinen „Sivalik Camelo- 
pardalidae"^) als fossil noch folgende vier bis jetzt bekannte Giraffenarten an: C. Attica Gaudry et 
Lartet^), C. bittirignin Duvernoy'), C. sivalensis Falconer andCautley (= aff'inis Falc and Caut.) 
und C. vetusta Wagner. Die erste und letzte stammt aus Pikermi, die zweite begründet auf einen 
Unterkiefer aus einem Brunnenschacht der Stadt Issondun (in Berryi. die dritte aus den Siwaliks. 

Da aber C. bitiirigmn wahrscheinlich mit Helladotherium identisch sein dürfte^), so kommen 
bei einer Vergleichung unseres Fossils mit anderen fossilen Camelopardaliden nur die anderen drei in 
Betracht. Wagner's Orasi?is eximius wird schon durch die Form seines M^ ausgeschlossen/') 

Doch dürfte es am Platze sein, eine andere Möglichkeit in's Auge zu fassen, ob nämlich das 
vorliegende Schädelfragment nicht einem hornlosen Weibchen von Palaeotragtis (P. Poziejzi Ga.udry 
1. c. St. 2Ö4) angehören könnte. Die Grösse der Zähne stimmt fast vollkommen mit den von Gaudry 
für Palaeotragiis angegebenen Massen überein, dessen Zähne überdies noch ,.,so7tl differentes des 
molaires des aiililopes et resemblent a celles des girafes.'' Ein Blick jedoch auf die Abbildungen 
des Gebisses beider Formen (Gaudry, 1. c. Tfl. XLV, Fig. i u. 2 unsere Tfl. XVI, Fig. i u. 2) 
genügt aber wohl, um sogleich zu erkennen, dass wir zwei ganz verschiedene Thiere vor uns haben. 
Die Giraffenähnlichkeit der Zähne des Palaeotragtis ist zwar unverkennbar, sie sind aber von den 
Zähnen einer echten Camelopardaiis immerhin noch gut zu unterscheiden. Ueberdies liegen bei 
Palaeotragus die im Verhältniss kleinen Orbita höher über der Zahnreihe und etwas weiter zurück, 
sowie auch das Maxillare hinter dem M^ eine andere Gestaltung zeigt. 

Von den drei also zur Vergleichung gelangenden Camelopardaliden kann man nun wohl die 
Giraffe der Siwalikhügel auch ausschliessen, da sie sich schon durch eine viel bedeutendere Grösse 
auszeichnet, die unsere lebende zuweilen noch weit übertroffen zu haben scheint. 

Die Grössenverhältnisse der Zähne der übrigen ergibt die folgende Zusammenstellung. Die 
Masse der recenten Giraffe sind nach einem ausserordentlich grossen Skelette in der Sammlung des 
zoologisch-vergleichend-anatomischen Instituts der Universität, welche genommen werden mussten, 
um das Grössenverhältniss der Zähne zu den Gliedmassenknochen an einem Thiere zu erhalten, um 
wieder auf die Grösse der Zähne der Camelop. Attica einen Schluss ziehen zu können.') Die Ver- 



') In der vorderen Hälfte. 

2) Palaeontologica Indica, Ser. X, Vol. II, Part. IV; St. 102 (4). 
" 3) Gaudry, Geologie de l'Attique. St. 24S, Tfl. XL. 

*) Duvernoy, Sur une mächoire de girafe fossile decouverte i Issondxin (dep. de l'Indre). (Notes communiquies ä 
l'Acad. des sciences, 1843). 

5) 1. c. St. J03 (5), Tfl. XIV. 

^) Nachträge zur Kenntniss der fossilen Hufthier-Ueberreste v. Pikermi. Sitzber. kgl. bayer, Ac. Wiss. 1861. Ste. 78. 

') Vorausgesetzt natürlich, dass das Gebiss der C. Attica zu dem der C. giraffa iu demselben Verhältnisse stehe, wie 
die Extremitätenknochen beider, wobei allerdings die etwas schlankere Form ersterer ausser Acht gelassen wurde. Das Resultat 
stimmt jedoch so ziemlich mit der Wirklichkeit. 

36* 



284 



Weithofer. 



[60] 



gleichung der Knochen der C. giraffa und der C. Attica ergab nun im Mittel einen Quotient von i'i5 
und die in der III. Columne stehenden Zahlen geben die nach der Rechnung geforderte Länge der 
Zähne der C. Atticä an, deren wirkhche sich in der Columne IV befinden (nach Gaudry 1. c. pag. 248; 
doch muss in Betracht gezogen werden, dass diese Zähne lose gefunden wurden und Thieren ver- 
schiedener Grössen angehört haben können). Die in Columne V stehenden Zahlenangaben beziehen sich 
auf die C. vetusta Wagner, deren Original sich im k. k. Hofmuseum zu Wien befindet, die in der 
letzten .endlich auf unser Fossil. 



II 



III 



IV 



VI 



C. giraffa 



C. Attica 



C. vetusta 



C. parva 



Pr, 



23 
24 

25"5 
33"5 
36 
35 '5 



20'00 
20-87 
22'17 
29-13 

3i"30 
30-87 



20 



21-5 

26t?) 

28 
27-7 



17 
17 
24 

2 5 'S 
24 



Da Gaudry nun von den von ihm seiner C. Attica zugeschriebenen Zähnen keine Abbildung, 
und ausser der Bemerkung, dass ihnen ,,les cones interlobaires d'email, qic'on a indiques sur les- 
arriere-moladres de l'espcce actuelle^', gänzlich fehlen, auch keine Beschreibung gibt, so bin ich bei 
der Vergleichung beider nur auf die Masse angewiesen, die aber wohl durchgehends eine zu grosse 
Verschiedenheit darbieten,' um eine Identificirung ohneweiters vornehmen zu können, zumal überdies, 
wenn es auch von geringerem Gewichte ist, diese der C. Attica fehlenden Basalhöcker an unserem 
Exemplar sehr gut entwickelt sind. 

Camelopardalis vetusta, wenn überhaupt eine distincte Species und nicht mit C. Attica zu- 
sammenfallend, steht in ihren Dimensionen schon etwas näher, wenn sie auch noch immer bedeutend 
grösser ist. Doch ist die Gestaltung der Zähne eine ziemlich verschiedene. Der Pr^ ist um ein Be- 
deutendes stärker, doch nur in seiner Längserstreckung, während die Breite bei beiden so ziemlich 

dieselbe ist. 

C. vettisia C. parva 

Länge des Pr-^ 21 "5 mm 17 mm. 

Breite „ Pr^ 22 ., 21-7 „ 

Auch sonst ist seine Form eine etwas andere. 

Die Aussenwand der Molaren zeichnet sich dadurch aus, dass am hinteren Tuberkel ein 
Mittelkiel, und zwar besonders am letzten Molaren ein starker Mittelkiel vorhanden ist. Ferner geht 
bei C. vetusta von der Basis der sehr stark vorspringenden Vorderkante desselben Tuberkels eine 
kräftige, vorhangförmige Emailfalte nach vorwärts, um sich mit der Basis des vorderen Tuberkels 
wieder zu vereinigen. Auch ist die Oberfläche der Zähne ersterer viel mehr von Runzeln durchfurcht, 
die halsförmige Einschnürung unter der Krone nur sehr shwach. Endlich setzt sich der Maxillar- 
knochen hinter den AI^ noch beiläufig 14 mm in der Ebene der Alveolen fort, um dann erst plötzlich 
abzubrechen, während bei C. parva fast sogleich — an der Aussenseite wirkhch sogleich — hinter dem 
letzten Backenzahn der Kieferknochen steil aufwärts steigt. 

Nebst diesen von Lydekker 1. c. angeführten Arten von Caiiielopardalis, muss jedoch noch 
eine weitere, später bekannt gewordene Species in Vergleich gezogen werden, die Koken nach 



[6i] Beiträge zur Kenntniss der Fauna von Pikcrnti bei Athen, 285 

einigen Zähnen aus der von Fid. Frh. v. Ri c h t ho fen aus China mitgebrachten Sammkuig von 
Säugethierresten beschrieb und Camelopardalis microdon benannte.') Bezüglich ihrer Dimensionen 
dürfte sie ungefähr Camelopardalis Attica entsprechen, daher für unser Fossil gleichfalls zu gross 
sein. Aber auch in der Form der Zähne unterscheidet sie sich sehr wohl von diesem, indem sie auch 
an dem hinteren Aussentuberkel einen kräftigen Mittelkiel trägt. Weiter steigt die Innenseite des 
Zahnes viel flacher an, als bei vorliegendem Exemplar, und nähert sich hierin wohl C. vetusta 
Wagner. Auf die Beschaft'enheit eines Cingulums, Basalwarzen etc. darf man wohl kein allzugrosses 
Gewicht legen. 

Ich glaube daher, nach dem Angeführten, den an unserem Fossil gefundenen Eigenthümlich- 
keiten einen solchen Werth beilegen zu müssen, dass eine specifische Identification mit irgend einer 
der bisher bekannten Formen nur schwer möglich ist. Es wurde daher — allerdings noch mit einiger 
Reserve, da vom Gebiss der C. Attica zu wenig bekannt ist — als Camelopardalis parva, Bezug nehmend 
auf seine ausserordentlich geringe Grösse, von dieser ausgeschieden und stellt so einen neuerlichen 
Repräsentanten der äthiopischen Fauna in Pikermi und ein neuerhches Bindeglied zwischen den recenten 
Camelopardaliden dieser und den räumlich so weit von ihnen getrennten der Siwaliks dar. 



Da die Abbildung der Camelopardalis vetusta in Wagners Abhandlung: „Nachträge zur 
Kenntniss der fossilen Hufthier-Ueberreste von Pikermi" sehr undeutlich, die Dimensionen aber falsch 
sind — die Abbildung wurde offenbar nur nach einer Zeichnung gemacht, nicht nach dem Original — 
so hielt ich es für angezeigt und gerechtfertigt, durch eine neuerliche, entsprechendere Wiedergabe 
die ältere Abbildung Wagners zu ersetzen. Sie erfolgte auf Tafel XVI, Fig. i und 2, in einer Auf- 
sicht und Seitenansicht. Beschreibende Bemerkungen, die bei Wagner ganz fehlen, wurden, soweit sie 
dieses Thier charakterisiren, bereits im Vorhergehenden bei Gelegenheit der Vergleichung mit Came- 
lopardalis parva angeführt. 

Zum Schluss möge noch beigefügt werden, dass eine specifische Identität dieser Camelopardalis 
vetusta mit Camelopardalis Attica gar nicht ausgeschlossen, vielleicht wahrscheinlich ist. Der Name 
Camelopardalis Attica bliebe dann aufrecht, da er bereits im Jahre 1856 gegeben wurde.") 

Protragelaphus Skouzesi Dames. '^) 

(Tafel XVII, Fig. 4—6) 

Unter diesem Namen hatte im Jahre 1883 Prof. Dames in den Sitzungsberichten der Gesell- 
schaft naturforschender Freunde zu Berlin eine neue Antilopenart aus Pikermi bekannt gemacht, von 
der er sagt, dass man sie eben so gut einen Vorläufer der Tragelaphus-FoxmQix nennen kann, wie den 
Palaeoreas einen Vorläufer der heutigen Ureas. Diese neue Species ward nur auf ein Schädelfragment 
mit Hornzapfen begründet. In einer späteren Zusammenfassung der Ergebnisse seiner Ausgrabungen 
in Griechenland*) führt er jedoch an, dass ein fast vollständiger Schädel im Museum zu München, der 
von Wagner zu seiner Antilope (Palaeoreas) Lindermayeri gezogen und von der Unterseite mit 
dem Gebiss in den Abhandlungen der kgl. bayer. Akademie der Wissenschaften =) abgebildet wurde, 



') Koken, Fossile Säugethiere Chinas Paläontolog. Abh. Herausgeg. v. Dames und Kayser. Bd. III, Heft 2, 1885. 
St. 61, Tafel III (VIII), Fig. 13—15. 

^) Comptes rendus de l'Ac. sciences Vol. XLIII, St. 271, 1856: Gaudry et Lartet, Sur les resultates de recherches 
paleontologiques entreprises dans l'Attique,' sous les auspices de l'Acad^mie. 

^) Dames: Eine neue Antilope aus dem Pliocän von Pikermi in Attika. Sitzungsber. Ges. naturf Freunde zu Berlin, 
Nr. 6, 1883, St. 95. 

*) Ibid. 1883, Nr. 8, St. 7. (Ueber das Vorkommen von Hyaenarctos etc.) 

^) II. Gl., Bd. VIII, I. Abth., Seite 155, Taf. VII, Fig. 18. 



2 86 Weithof er. [62] 

ebenfalls zu dieser neuen Art gehöre, hier also auch das Gebiss derselben vorhanden wäre. Mir liegt für 
das Nachfolgende dieses schöne Stück auch nicht vor, doch verdanke ich einer privaten Mittheilung 
des Herrn Prof. Dam es die Kenntniss von einem anderen Exemplar, jedoch ebenfalls ohne Gebiss, 
das sich im geologischen Universitätsmuseum von Göttingen befindet und mir von Herrn Professor 
A. v. Koenen mit grösster Bereitwilligkeit zur Verfügung gestellt wurde. Beiden Herren möge hiefür an 
dieser Stelle mein verbindlichster Dank ausgesprochen werden. 

Es hat vollständig erhalten: die Gehirnkapsel, die Hornzapfen, die Frontalregion sammt einem 
Stück der Nasalia; die ganze übrige Gesichtspartie ist in einer Ebene mit dem Keilbein abgebrochen. 
Die Charakteristik der im Verhältniss zu Palaeoreas gegen die Spitze zu an Stärke viel rascher ab- 
nehmenden Hornzapfen ist bereits von Prof. Dam es a. a. O. zur Genüge gegeben worden, weshalb 
ich sie hier mit Hinweis auf diesen Bericht wiederzugeben unterlasse, zumal das mir vorliegende 
Exemplar vollständig damit übereinstimmt.^) Doch gegen eine so unmittelbare Deutung ihres Trägers 
als Vorläufer unseres Tragelaphus lassen sich doch wohl einige Bedenken erheben. Einmal die Horn- 
zapfen selbst betreffend: das in Rede stehende Gehörn hat, ganz wie es auch Prof. Dames von 
seinem Protragelaphus angibt, nur einen und zwar hinter den Orbiten beginnenden Kiel, der um einen 
fast vollständig kreisrunden Zapfen herumläuft. Doch Tragelaphus besitzt deren zwei, einen 
schwächeren, doch deutlichen, vorderen und einen viel stärkeren hinteren. Ohne ersteren hätte ihn 
Rütimeyer wohl kaum als einen Typus seiner Strepsiceros-Qrxx'^'^?^ hingestellt — Tragelaphus, 
Strepsiceros, Oreas — da er von diesen sagt: ,,Eigen t h ü mlic h ist den St repsice ren- 
hörne rn nur die Ausbildung einer bei Gazellen höchstens schwach angedeuteten 
(am ehesten bei ./-i. Kevelld), hier aber meist stark ausgeprägten, vorderen Kante 
so wie.. "^) Bei Tragelaphus ist sie jedoch, wie erwähnt, auf dem Querschnitt schwächer hervor- 
tretend, weil sie mit sehr breiter Basis auf dem grösseren Durchmesser des elliptischen Horndurch- 
schnittes aufsitzt. Es hat also Protragelaphtis auch mit Tragelaphus in dieser Beziehung wohl nichts 
weiter gemein, als was er mit allen Strepsiceren gemein hat. 

Die Drehung des Hornzapfens bei Tragelaplius ist weiter auch sehr langsam und beträgt an 
einem Exemplar mit Hornzapfen von annähernd derselben Länge, wie bei Protragelaphus, kaum 
einen Umgang, während bei diesem reichlich zwei Umgänge gemacht werden. Es erinnert die Spiral- 
drehung überhaupt mehr an die eigentlichen Schraubenhörner — z. B. Strepsiceros Kudu — mit ihrer 
raschen und mehr freien Spirale, als an die übrigen Strepsiceren, wenn damit natürlich auch keinerlei 
Verwandtschaftsbeziehungen zu dieser Antilope ausgedrückt werden sollen. 

Nach dem Gehörn scheint also ein Anschluss der fossilen Form an unsere recenten Tragelaphus 
sehr wenig wahrscheinlich zu sein. Aber auch die Stellung der Hornzapfen zum Schädel und die ganze 
Configuration dieses selbst stellen es näher der extremeren Gruppe unter den Strepsiceren, den Oreas. 
Erstere, vollständig compact und ganz ohne Luftsinus, wie er bei den gemsenartigen Antilopen vor- 
kommt, sitzen mit breiter Basis, in der Ebene der Stirnbeine liegend, von hinten her den Orbiten auf, 
ganz wie bei Palaeoreas. Sie unterscheiden sich hiedurch also, wie auch in der Richtung der Hörner, 
in gleicher Weise von der Kudu-Antilope, wie von Tragelaphus. Auch die Knickung der Axen des 



^) Herr Prof. D a m e s sandte mir von dem Berliner Originale zwei Photographien zum Vergleiche. Die Hornzapfen sind 
an diesem unten anscheinend weniger stark, nehmen auch nach oben weniger rasch an .Stärke ab. Auch scheint die Spirale an 
diesem Exemplare noch etwas freier zu sein als an dem mir vorliegenden. Doch ist dies wohl nur individuelle Verschiedenheit. 
Leider kamen mir diese Photographien erst nach Abschluss der Arbeit und Anfertigung sammtlicher Tafeln zu, weshalb sie nicht 
mehr abgebildet werden konnten. 

^) Rütimeyer. Tertiäre Rinder und Antilopen. Abb. Schweiz, pal. Ges. Vol. V, 1878, St. 74: ferner eine genauere 
Angabe über die Beschaffenheit dieser beiden Kiele speciell bei Tragelaphus ebenda, Seite 85. 



[63] Bciträ.^c zur Kcii/if/iiss der Fauna von Pikcniii hei Atlicii. 287 

Gehirn- und Gesichtsschädels gegen einander lässt in Tragelaphus eine viel jugendlichere Form er- 
scheinen, der gegenüber Protagelaphiis mit seiner einen rechten Winkel einschliessenden Frontal- und 
Parietalregion schon sehr extrem entwickelt erscheint. Schon aus diesem Grunde lässt sich letzterer 
nur schwer als Ahne des ersteren denken. Nur in einer Beziehung erscheint diese extreme Ausbildung 
weniger weit durchgeführt, indem die Gehirnkapsel noch immer verhältnissmässig — gegenüber diesen 
extremeren Gliedern — gross genannt werden kann. 

Am Basioccipitale und Sphenoidale zeigt sich eine, gleich hinter dem Foramen magnum mit einer 
ziemlich ausgedehnten und tiefen Grube beginnende Furche, die seitlich von je zwei, hier aber nicht 
sehr entwickelten Höckern flankirt ist. 

Die Frontalzone ist sehr flach, supraorbital, die Stirnbeine selbst umfassen auf eine ziemliche 
Strecke hin die Nasalia. Die Supraorbitallöcher sind klein, nicht in Gruben eingesenkt. Das Lacrymale 
ist leider beiderseitig nicht ganz erhalten, doch war es offenbar bedeutend entwickelt und zeigt zum 
Unterschiede von allen Strepsiceren^) ziemlich grosse und ausgedehnte Thränengruben. Auch Ethmoid- 
lücken waren vorhanden. Dieses Vorhandensein von Thränengruben und das Fehlen eines vorderen 
Kieles an den Hörnern, der von Rütimeyer als sehr bezeichnend für diese Gruppe angegeben wird, 
würde also dieses Thier entschieden aus der Nähe der Strepsiceren entfernen. Bei der Einreihung ins 
System kämen überhaupt nur noch die Gazellen — im Sinne Rütimeyer's — in Betracht, und auch 
bei diesen sind nach demselben Autor ^) Thränengruben nicht oder nur in sehr seichter Ausbildung 
vorhanden. Da aber von diesen unser Fossil durch seine Hornbildung und Verbindung der Hornzapfen 
mit dem Schädel sich in sehr bedeutender Weise entfernt, und auch in der Schädelbildung wenig 
Analogien mit denselben zeigt, sondern sich vielmehr hier ziemlich eng an Oreas anschliesst, so bildet 
dies Auftreten von Thränengruben bei diesem offenbaren Repräsentanten der Strepsiceren einen 
neuerlichen Verbindungsfaden zwischen diesen und den Hirschen, von welch letzteren zu den übrigen 
Cavicorniern nach Rütimeyer diese strepsiceren Antilopen in den Merkmalen ihres Schädels und 
Gebisses in merkwürdigster Weise eine Brücke schlagen.^) 

Von anderen fossilen Formen kann ausser Palaeoreas Lmdertnayeri Gaud. (sp. Wagner) nur 
noch die Antilope torticornis Aymard zu einer Vergleichung zugelassen werden, doch sind die 
schraubenförmigen Hörner dieser zweikantig und würden nach Rütimeyer „nach der Lage unmittelbar 
über den Augenhöhlen der heutigen Kudu-Antilope weit näher stehen als dem Genus Oreas oder 
Tragelaphus. " *) 

Breite des Schädels am Hinterhaupt 80 mm 

Höhe ebendaselbst ' 52 „ 

Breite der Condyli (zusammen, sammt For. mag.) 57 ?j 

Breite der Parietalregion (zwischen vorderer und hinterer Nath der Parietalia) 40 
Länge der Gehirnkapsel von der vorderen Parietalnath bis zur Grista lambd. 61 
Grösste Breite der Frontalregion (etwas ober den Supraorbitallöchern) . . .117 

Länge der Hornzapfen 250 

Unterer Durchmesser derselben (rechts — links) 42 

,, ,, „ (vorn — hinten; sammt Kiel) 51 



7) 



j; 



>) Rütimeyer, Tert. Rinder, I. Theil, Abh. Schweiz, pal. Ges. 1877, St. 39. 

2) 1. c. 

3) 1. c. II. Theil, ibid 1878, St. 73. 
*) 1. c. St. 85. 



288 Weiihofer. [64] 

Helicoceras rotundicorne n, gen., n. sp. 

(Tafel XVIII, Fig. 1-4.) 

Auf Tafel XVIII sind in Front- und Seitenansicht zwei Gehörne zur Abbildung gelangt, die, 
obzwar in einigen Punkten von einander abweichend, in ihren Unterschieden doch wohl nicht so weit 
gehen, dass sie nicht als zu einer und derselben Species gehörig betrachtet werden könnten. Das in 
Fig. I (und Fig 2) abgebildete hat seine natürliche Stellung bewahrt, wogegen die beiden Hornzapfen 
des zweiten etwas gegen einander gedrückt wurden und auch eine Torsion in ihrer Lage gegen ein- 
ander erlitten haben. Dafür ist aber bei letzterem wenigstens ein Zapfen so ziemlich vollständig 
erhalten. 

Leider liegt mir, um eine eingehendere Vergleichung durchführen zu können, das nöthige 
recente Material — denn von den bis jetzt bekannten fossilen Formen stimmt die vorliegende mit 
keiner überein ^) — nicht oder doch zu unvollständig vor, weshalb ich mich bei Besprechung besonders 
der verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Antilope auf ziemlich 'allgemeine Bemerkungen beschränken 
muss. Ein anderer erschwerender Umstand liegt auch noch in der UnvoUständigkeit des Erhaltungs- 
zustandes, da ausser den Hornzapfen vom übrigen Schädel fast nichts mehr bekannt ist. 

Die Hörner sind ausgezeichnet leierförmig, steigen zuerst sanft auswärts und rückwärts gerichtet 
auf, biegen sich dann in derselben Richtung bedeutend stärker um, wenden sich hierauf nach innen und 
aufwärts, welch letztere Richtung dann immer mehr die Oberhand gewinnt. Es ist dies die Form, 
wie sie mehr oder weniger deutlich, bei den meisten Gazellen — im weitesten Sinne des Wortes — 
hervortritt: Gazella, Aiih'dorcas, Aepyceros, Adenota etc. Der Knochenkern ist ziemlich stark, besonders 
bei dem einen Exemplar mit vollständigem Hörn, und nebst seiner leierförmigen Krümmung auch 
noch um seine Achse gedreht. Ferner treten an demselben zwei ganz flache Längsiücken auf, die 
ebenfalls diese Spiraldrehung mitmachen und sie noch deutlicher hervortreten lassen. Der eine 
entspringt an der Hinterinnen-, der andere an der Hinteiaussenseite der Basis des Hornzapfens. 
Letzterer gewinnt durch diese seine Gestalt ein Ansehen, ganz wie es der Hornzapfen eines Addax 
(suturosics) bietet, nur dass bei unserem Fossil keinerlei Luftsinus in den Stirnbeinen oder Hörnern 
auftreten, wie dies in ausgedehntem Maasse bei Addax der Fall ist -), und auch die Stellung der 
Hornzapfen am Schädel, ganz verschieden von Addax in typischester Weise das Gazellengepräge 
aufweist, indem dieselben, ähnlich wie bei Gazella deperdita Gervais {=^brevicortiis Roth und 
Wagner), dicht auf den Orbiten und deren Rande aufsitzen. Schon aus diesem Grunde gehört 
diese Form wohl unzweifelhaft den Gazellen an. Die bedeutende Stärke jedoch der Hornzapfen, die 
von den Gazellen im engeren Sinne — Gazella — abweichende, und mehr z. B. an Adenota 
erinnernde Form sowie andere obenerwähnte Eigenthümlichkeiten derselben Hessen mir es jedoch 
gerathen erscheinen, diese neue Antilopenart auch generisch von Gazella abzutrennen und sie nach 
dem Charakter ihres Gehörnes als Helicoceras rotundicorne einzuführen. 

Fig. I. Fig. 3. 

Länge des Hornzapfens (in gerader Linie) — 170 mm 

Breite desselben an der Basis i^ mm 39 ,, 

„ „ in der Mitte . . 25 „ 26 „ 



^) Rütimeyer: Tertiäre Rinder und Antilopen, St. 82 — 90; Lydekker: Palaeontologica Indica. Ser. X, Vol. I. 
Crania of Ruminants, 1878, St. 154 — 158; Medlicott and Blanford, Geology of India, Calcutta 1879, St. 575; Gervais. 
Zool. et Pal. fran?. 2. ^d. 185g, St. 139; Lartet, Notice sur la coUine de Sansan 1851, St. 36; Calderon, On the fossil Verte- 
brata hitherto discovered in Spain. Quart. Journ. Geol. Soc, London. 1877, vol. XXXIII, St. 130; Gaudry. Geol. de l'Attique 
und Anim. foss. du M. Lc^beron; ausserdem noch Wagner, Forsytli Major, Jäger, Poniel u. A. 

^) Siehe Rütimeyer, 1. c, St. 47. 



[65] Beiträge zur Kenntniss der Fauna von Pikermt bei Athen. 28g 

Fig. I. Fig. 3. 

Breite desselben an der Spitze — 13 mm 

Abstand an der Basis ig mm — 

Breite des Schädels am Oberrand der Orbiten . . . . g2 „ — 

Erwähnt muss noch werden, dass auch G a u d r y bereits in seiner grossen Pikermi-Mono- 
graphie eines solchen, offenbar hierher gehörigen Gehörnes Erwähnung thut ^) und es Tafel LH, Fig. 5, 
abbildet. Er führt es bei Palaeoreas Lindcrinayeri an, ohne es j ;doch mit demselben identificiren zu 
wollen. Im Weiteren sagt er: „Dans un travail de M. Dorlhac sur les ossements du cratcre de Coupe t"J, 
■/'ai reiiiarque la ßgure d'une cheville de corne qui a une frappante ressemblance avec l'echantillon qui 
nous occupe ; suivant M. Dorlhac, eile a regu de M. Ayviard Ic nom d Antilope torticornis." Mit dieser 
Antilope forticornis kann aber unser Fossil nichts gemein haben, da diese schraubenförmig gedrehte, 
zweikantige Hörner besitzt, und diese nach Rütimeyer^) eine ähnliche Lage haben wie bei Kudu 
und bei Tragelaphus. „Alles das "isst kaum einen Zweifel, dass die fossile Antilope der Auvergne 
der Gruppe der Strepsiceren angehöre und ein pliocänes Verbindungsglied zwischen dem miocänen 
Genus Palaeoreas und dem heute noch in Afrika reichhch vertretenen Genus Tragelaphtis bilde."*) 

Antilope pl. sp. 

Ausser diesen zwei im Vorhergehenden ausführlicher behandelten Antilopen sind natürlich auch 
zahlreiche Relicte von Tragocerus amaltheus Gaudry (sp. Wagner), Palaeotragus Roueni Gaudry, 
Palaeoreas Linderuiayeri Gaudry (sp. Wagner) und Gazdia deperdita Gervais zum Vorschein ge- 
kommen, Zähne sowohl als Extremitätenknochen, über die sich jedoch wenig Neues sagen lässt. Nur 
von Tragocerus amaltheus hat sich ein Schädel gefunden, an dem keine Spur einer Ansatzstelle für 
Hornzapfen bemerkbar ist, der also sicher einem weiblichen Thiere angehörte. Ueber seine Zugehörig- 
keit zu Tragocerus amaltheus kann auch nicht leicht ein Zweifel bestehen, da seine Grösse und Be- 
zahnung^) diesem vollkommen entspricht. Gaudry hatte bekanntlich unter seiner reichen Ausbeute 
keinen einzigen hornlosen Schädel, und erst Prof. Dam es machte im Jahre 1883 in einer Notiz in den 
Sitzungsberichten der Gesellschaft naturforschender Freunde,'') gestützt auf die Ergebnisse seiner Aus- 
grabungen, bekannt, dass bei Tragocerus amaltheus und Gazella deperdita (= irevicornis Gaudry) 
die Weibchen keine Hörner besassen. Der in Rede stehende Schädel gelangte auf Tafel XIX, Fig. i 
zur Abbildung. 

Ausser zu den genannten Antilopenarten offenbar gehörigen Extremitätenknochen haben sich 
weiter noch einige andere gefunden, die in ihren Grössenverhältnissen mit keiner der bis jetzt in ihren 
Extremitäten bekannten Species harmoniren, also jedenfalls noch unbekannten oder einer der iiur 
nach ihrem Schädel definirten Antilopen angehören. Sie zeigen, ausser in den Massen, keine weiteren 
Eigenthümlichkeiten, weshalb ich sie nur tabellarisch anführe ; sie könnten zum Theil natürlich viel- 
leicht auch einem sehr kleinen Exemplar der nächst grösseren Form oder einem ausserordentlich 
grossen der nächst kleineren angehört haben. Immerhin ist es jedoch gewiss für weitere Studien an- 
gezeigt, ihre Dimensionen anzugeben. 



1) 1. c. St. 292. 

^) Dorlhac. Notice g^ologique sur le cratfere de Coupet et sur son gisement de gemmes et d'ossements fossiles. Ann, 
de la Sog. d'agr., sc, arts et comm. du Puy. Vol. XIX, 1854, pag. 509, fig. 8. 

3) 1. c. St. 85. 

*) 1. c. 

^) Die Zähne des Oberkiefers sind beiderseitig vollständig, und überdies war mit dem Schädel ira Zusammenhange und 
in seiner natürlichen Lage auch ein Unterkieferast erhalten. 

'äj Sitzung vom 20. Februar. 1883; St. 25. 

Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 3. 37 



2go 



Weithofer. 



[66] 



Das auf Tafel XVII, Fig. 3 abgebildete Cuboscaphoid steht in seiner Breite mit dem Cubo- 
scaphoid der Camelopardalis Attica Gaudry vollkommen im Einklang (84 mm), dagegen besitzt es, 
nach Gaudry 's Abbildung zu schliessen, eine viel bedeutendere Höhe (51 mm). 



I 



1^^ ^ 



^ 



Ü 






cq <1 



Humerus, Länge 

,, distale Breite . 

„ Umfang, Mitte . . 

Radius, Länge 

Lunatum, Breite . . , . . 
Uncinnatum, Breite .... 
Metacarpale, Länge . . . 
,, proximale Breite 

„ distale Breite . 

Phalange I, Länge .... 

„ II, Länge .... 

Malleolus ....... 

Calcaneus, Länge .... 

Astragalus, Länge . . . . 

,, Breite .... 

Cuboscaphoideum, Breite . . 



360 

77 

490 
26 
26 

445 
53 
54 



. 0° 

71 
45 
56 



25 
325 
54 
48 
70 
40 
29 



(?)224 

47 
90 

250 
21 
20 

206 
38 
43 
51 
7,^ 
21 

99 
50 
31 

42 



170 

42 
77 

i6-5 
17 



(?)i4i 
27 



12 

13 

170 



37 



30 

18 

23 



137 
^l 

134 
8 

9 
139 
i5'5 
17 
31 
19 

45 
27 
14 
20 



55 
24 
14 
18 



Jene Extremitätenknochen, deren Masse in Columne 3 angegeben sind, dürften dem Palaeotra- 
gus oder Palaeoryx oder sonst einer diesen an Grösse nahestehenden, noch unbekannten Antilope an- 
gehören; die in Columne 5 verzeichneten Masse werden vielleicht am besten dem ProtragelapJni,s 
Skouzesi entsprechen, die in Columne 8 angegebenen endlich stellen wahrscheinlich jedenfalls nur eine 
Variation der Gazella deperdita vor. 



AVES. 

Von Vögeln sind nur eine geringe Anzahl von Ueberresten vorhanden und überdies zumeist 

in einem derartigen Zustande, dass sie eine nähere Bestimmung nicht wohl zulassen. Taf. XIX, Fig. 3 

wurde wohl ein Fuss als Galliis Aesculapii Gaudry abgebildet, doch muss diese Bezeichnung nur 

als höchst provisorisch aufgenommen werden, als das in Rede stehende Stück wohl ein Hühnervogel 
ist und von der Grösse dieser Gaudry'schen Species gewesen sein mag. 

Einer etwas kleineren Form, wohl ebenfalls dem Genus Galliis angehörig, kann die Fig. 4 
abgebildete Mittelhand eines Vogels zugewiesen werden. 

Fig. 5 bis 7 stellt einen (offenbar 3. oder 4. Hals-) Wirbel eines grösseren Vogels dar. Er 
besitzt in seinem Innern eine sehr grob celluläre Structur. 



[67] Beiträge zur Kenntniss der Fauna von Pikerini hei Athen. 291 

REPTILIA. 

Varanus Marathonensis n. sp. 

^Tafel XIX, Fig. 8—9.) 

Schon Gaudr}' machte in seinem oft citirten Werke über Pikermi >) auf das Vorkommen eines 
Reptiles aus der Gruppe der Varanen aufmerksam, gestützt auf das Tafel LX, Fig. 3 und 4 abgebildete 
Fragment eines Dorsahvirbels, das nach ihm mit den Wirbeln eines Varanen noch die meiste Aehn- 
lichkeit hat. 

Auch hier haben die Ausgrabungen das Relict eines Vertreters dieser Familie zum Vorschein 
gebracht, dass aber eine etwas genauere Bestimmung desselben zulässt. Es ist die linksseitige Maxillar- 
partie eines Schädels vom Vorderrande der Orbiten an, doch lassen sich nur das Intermaxillare, 
Maxillare und Praefrontale genauer erkennen. Die einzelnen Knochen sind aus ihrem natürlichen 
Zusammenhange gelöst und etwas durcheinander geworfen. 

Das Maxillare hat im Allgemeinen die Form wie bei den jetztigen Varanen: Psammosaiirus, 
Varanus, Hydrosaurus, doch weist es auch nicht unbeträchtliche Verschiedenheiten auf. Einmal ist 
der ganze Knochen etwas kürzer und gedrungener, dann besitzt er als obere Begrenzung nicht eine 
mehr oder weniger scharfe Kante, sondern ist hier breit, rinnenförmig vertieft. Während weiter bei 
den recenten Varanen die Knochenwand des Maxillare in seiner hinteren Partie mit den Zähnen 
ungefähr in einer Ebene liegt, nach vorne sich aber nach innen dreht, so dass sie schliesslich, vor dem 
Turbinale, sich rechtwinklig zu diesen gestellt hat, und hier ihre verticale Erhebung über den unteren 
Kieferrand nur sehr gering ist, so bleibt sie bei dem vorliegenden Fossil in ihrer ganzen Erstreckung 
in dieser zu den Zähnen parallelen Lage, ist vorn sehr hoch und dehnt sich hier verhältnissmässig 
nur sehr wenig medianwärts aus. Doch befindet sich auch hier eine grubige, längliche Vertiefung. Die 
ganze Schnauze musste also wohl etwas höher, doch bedeutend mehr zugespitzt gewesen sein, was 
durch die Kürze derselben noch stärker hervorgetreten sein musste. 

Damit stimmt auch die Form des Intermaxillare, indem seine vordere Begrenzung zwar eine 
geradere, weniger spitze, aber doch eine beträchtlich schmälere ist. Der lange, in das hier fehlende 
Nasale eingreifende, hintere Knochenstab desselben ist nach oben zu sehr scharfkantig und in seiner 
verticalen Erstreckung sehr stark. 

Das Praefrontale ist an der Oberseite des Schädels mit einer ungefähr ein rechtwinckeliges 
Dreieck bildenden Fläche sichtbar. Die nach vorne gewendete, die Nasenhöhle nach rückwä.its begrenzende 
■ Fläche erstreckt sich in die Tiefe viel weiter als bei dem bei dieser Vergleichung hauptsächlieh 
in Betracht gezogenen Monitor elegans; dagegen scheint sie nach vorne zu beträchtlich verkürzt 
gewesen zu sein. Im Original ist dieser Knochen, wie natürlich auch in der Abbildung, sammt dem 
Intermaxillare mit seiner Unterseite um ein sehr bedeutendes Stück nach rechts gedreht und verworfen, 
wodurch seine Vorderseite hauptsächlich sichtbar geworden ist, am Zwischenkiefer dessen rechte 
Seitenansicht. 

Ausserdem fand sich in der Orbitalgegend lose ein hakenförmiger Knochen (Tafel XIX, Fig. g), 
dessen gleichgestalteten Repräsentanten bei dem recenten J\Io7iitor Gegenbaur in seiner vergleichenden 
Anatomie'), wie aus seiner Abbildung eines il/öw/^'ör-Schädels zu ersehen ist, Lacrymale nennt, was er 
aber nicht ist, da das Lacrymale unterhalb desselben als untere Fortsetzung des Praefrontale am Orbital- 
rande liegt. Wiedersheim^) bildet keinen il/ö«2?ö^'-Schädel ab, und in den abgebildeten Saurier- 



») An. foss. et Geol. de l'Attique, St, 318, Tafel LX, Fig. 3—4. 

^) Gegenbaur. Grundriss der vergl. Anatomie. 2. Aufl. 1878. 

^) Wiedersheim. Lehrbuch der vergl. Anatomie der "Wirbelthiere. 



292 Weithof er. [68] 

köpfen ist das Lacrymale auch nicht zu ersehen. Cuvier nennt ihn „Surcilier" ') und unterscheidet davon 
das wahre Lacrymale. Es ist dieses Supraciliare oder Supraorbitale, wie esStannius-) nennt, ein nur 
bei einigen Eidechsen- und Vogelarten vorkommender Knochen. 

Was die Zähne betrifft, so stimmen diese vollkommen mit denen des Monitor elegans überein. Sie 
sind seitlich comprimirt, schneidend, leicht nach rückwärts gebogen, spitz zulaufend und nicht keulen- 
förmig verdickt. An der Wurzel sind sie gerieft. Auch das Intermaxillare hatte Zähne getragen, doch 
lässt sich bei dem Erhaltungszustande derselben über sie weiter nichts anführen. 

Fossile Vertreter von Varanen sind nur sehr spärlich. So erwähnt Lydekker in seiner 
„Palaeontologica Indica"^) einen Varanus sivalensis, der jedoch nur nach einem Hurnerus von sehr be- 
deutender Grösse bekannt ist. Auch Gervais*) führt einen Varanus margaritiferus an, ausgezeichnet 
durch „zahlreiche kleine Tuberkel", welche die Hautschilder der einzig bekannten Oberpartie des 
Schädels zieren, und aus den Phosphoriten des Quercy macht Filhol^) einen Palaeovaranus Cayluxi 
namhaft, von dem ausser einigen Skeletknochen auch ein Unterkieferfragment (abgebildet 1. c. Taf. 26 
Fig. 434) gefunden wurde. 



MOLLUSCA. 

Zahlreiche Versuche, den rothen Thon von Pikermi, in den die Knochen eingebettet liegen, zu 
schlämmen, haben lange Zeit — bezüglich der Auffindung irgend welcher organischer Reste — nur 
negative Resultate ergeben. Die Hauptmasse des Rückstandes bestand stets aus mehr oder weniger 
abgerundeten Quarzkörnchen und einer sehr bedeutenden Menge sehr kleiner Glimmerblättchen. Nur 
einmal gelang es mir, darunter auch zwei organische Reste zu entdecken, welche Gasteropoden ange- 
hörten. Es war eine Embryonalwindung einer Helix, etwas über i mm im Durchmesser betragend, 
und ein vollständiges, jedoch kaum ^\^ mm grosses Exemplar einer Hydrobia, die ungefähr in die 
Gruppe der Hydrobia 'ventricosa Montf. zu stellen ist. 



1) Cuvier. Oss. foss. St. 14, Taf. X, 4. k.&. 1836. 

^) Stannius. Lehrbuch der vergl. Anatomie der Wirbelthiere. Berlin 1846. St. 158. 

S) Lydekker. Palaeontologica Indica, Ser. X, vol. III, PI. XXXV, fig. I. 

*) P. Gervais. Zool. et Pal. g^n^rales, p. 60. 

^) Filhol. Phosphorites du Quercy, Ann. sc. geol. Tome VIII, 1877, St. 268, Taf. 26, Fig, 434, 445 und 446. 



BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER TIEFEREN ZONEN 
DES UNTEREN LIAS IN DEN NORDÖSTLICHEN ALPEN. 



VON 

D^- FRANZ WÄHNER. 

(Fünfter Theil mit Tafel XX[XXXIX]— XXVI[XLV].) 



Arietites liasicus Orb. 

(Taf. XX [XXXIX], Fig, 1 — 5.) 

1842. Atnmoiiites liasicus, d'Or bi gnj'', Pal. fran9., Terr. jurass., I., p. Igg, pl. XLVIII. 

1856. „ „ V. Hauer, Cephalopoden aus dem Lias der nordöstl. Alpen, Denkschr. d. k. Akad. d. W., 

XI. Bd., S. 23, Taf. V, Fig. 4—6. 
187g. „ „ Reynes, Monographie des Ammonites, pl. VI, fig. 11 — 13. 

1883. „ hrevidorsalis Alsaticus, Quenstedt, Ammoniten des schwäb. Jura L, S. 59.') 

Fig. I. Fi?. 5. Fig. 2. Fig. 4. 



Durchmesser 70 mm (= i ) i 50 mm {^= i ) 

Nabehveite 45 „ (=0-64) , n ., (= o'66) 

Höhe d. letzten Umganges 13-5 ,, (==o"i9)| 10 „ (=o'2o) 

Dicke 15 , (=0-2 1) I 12-5 ,, (=0-25) 



48 mm (= I ) 

31 „ (=0-65) 

9 •■ (=o'i9) 

10 „ (=0'2l) 



20"5 mm (== I ) 
12 „ (=0-59) 

5 - (=0-24) 

6 ,, (=o'2 9) 



Das Vorkommen dieser Form im alpinen Lias ist ein verhältnissmässig seltenes und scheint 
mir nicht vollkommen sicher gestellt. Die hieher gestellten alpinen Ammoniten mögen zunächst 
mit Ariet. proaries N e u m. verglichen werden, mit welcliem sie rücksichtlich der Entwicklung des 
Kieles auf der gleichen Stufe stehen und in der Ausbildung der Sculptur und der Lobenlinie 
sehr grosse Aehnlichkeit zeigen. Sie haben ein langsameres Höhenwachsthum als der typische 
Ariet. proaries und scheinen in dieser Beziehung der langsam anwachsenden Varietät des letzteren 
zu entsprechen. Wie sich die äusseren Windungen grosser Exemplare verhalten, ist nicht bekannt, 
denn das grösste mir vorliegende Exemplar (Fig. i) misst nur 70 mm im Durchmesser. Von Ariet. 
proaries unterscheiden sich unsere Exemplare durch die deutlicher markirten, durch tiefere und 
breitere Zwischenräume getrennten Rippen. Der Verlauf der letzteren ist im Allgemeinen derselbe, 
besonders auf der Externseite, wo 'sie eine ausgesprochene Vorwärtsbeugung bei gleichzeitiger 
Abschwächung und Einschaltung feiner Anwachsstreifen erkennen lassen; nur auf den Flanken 



') Als eine der Seltsamkeiten Qu e ns ted t ' scher Xomenclatur sei dieser Name hier angeführt. 
Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns. VI. 4. 38 



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Wähner. [151] 



ist der nach vorne offene Bogen minder stark gewölbt. Auch gewisse Unregelmässigkeiten in 
der Sculptur, welche wir bei Ariei. proaries kennen gelernt haben (kräftigere oder schwächere 
Ausbildung einzelner Falten, verbunden mit grösserer oder geringerer Tiefe und Breite der 
Intercostalräume), finden wir bei den erwähnten Exemplaren wieder. 

Die von Artet, proaries etwas abweichende Ausbildung der Rippen ist es, welche die Zu- 
weisung zu Ariet. //«i-2«/.s- bedingt. Von letzterem sind bisher nur ein Exemplar von igomm Durch- 
messer durch d'Orbigny und ein ungefähr ebenso grosses durch Reynes zur Abbildung gelangt ; 
jenes ist um die Hälfte verkleinert, dieses ist offenbar in natürlicher Grösse dargestellt und zeigt 
197 mm im Durchmesser. Dazu kommt noch, dass an dem von Reynes abgebildeten Exemplare 
die inneren Windungen nicht sichtbar sind. Diese Umstände erschweren die Vergleichung unserer 
Exemplare. Die oben angeführten Masszahlen lassen sich mit den von d'Orbigny angegebenen 
Zahlen wegen der bestehenden Grössenunterschiede ebenfalls nicht direct vergleichen; immerhin 
stehen dieselben bei Berücksichtigung der verschiedenen Grösse der Exemplare einer Vereinigung 
nicht entgegen. 

Bei Vergleichung mit der von Re.ynes gegebenen Abbildung scheint es, dass das fran- 
zösische Exemplar rascheres Höhenwachsthum besitzt. Wir wollen — was freilich kein exactes 
Verfahren ist — zu diesem Vergleiche d^v^o^ A. subliasicics Reyn. (1. c, pl. VI. fig. 1 — 8) benützen, 
welcher von Reynes als eine Varietät von ^. liasicus Orb. bezeichnet wird (1. c, Text, p. i), sich 
von diesem nur durch den Mangel des Kieles zu unterscheiden scheint und deshalb zur Gattung 
Psüoceras gestellt werden muss. (Vgl. diese Arbeit, III. Theil, S. [108].) Die beiden grösseren 
Exemplare von A. subliasicus zeigen ebenfalls rascheres Höhenwachsthum an den unseren Exem- 
plaren entsprechenden Windungen; dagegen stimmen die in Fig. 3 — 5 abgebildeten kleineren 
Exemplare von A. suMiasüus in den Windungsverhältnissen recht gut mit unseren Exemplaren 
überein. Das deutet wenigstens auf die Möglichkeit hin, dass auch bei Ariet. liasicus ein gewisser 
Spielraum in den Verhältnissen der inneren Windungen vorhanden ist, wie wir dies bei Ariet. 
proaries und anderen Formen kennen gelernt haben. 

Die Rippen des von Reynes abgebildeten Exemplars scheinen stärker erhaben und 
durch weitere Zwischenräume getrennt zu sein als bei der Mehrzahl unserer Exemplare ; auch 
scheint die Biegung, welche die Rippen auf den Flanken ausführen, eine schwächere zu sein, was 
damit zusammenhängen mag, dass der Verlauf der Rippen auf den Flanken im Ganzen eine von 
der radialen nach vorwärts abweichende Richtung einhält, während bei unseren Exemplaren die 
Falten auf den Flanken in der Regel mehr nach rückwärts gerichtet sind. Vergleicht man aber 
die Originalabbildung bei d'Orbigny, so sieht man, dass hier die Falten auf dem grössten Theile 
der inneren Windungen eine von der radialen sehr stark nach rückwärts abweichende Richtung 
einhalten. Auch die kurze Beschreibung der äusseren Gestalt bei d'Orbigny stimmt recht gut 
mit den alpinen Vorkommnissen. Danach sind die Rippen gebogen, ungleichmässig in der Höhe 
wenig erhaben, und sie verlieren sich mit der Annäherung an die Externseite. Die ungleiche Aus- 
bildung der Rippen ergibt sich schon aus der Abbildung, welche hie und da eine kräftigere Rippe 
mit anschliessendem tieferen und breiteren Zwischenraum, an anderen Stellen wieder ein oder 
zwei schwächere Rippen mit schmäleren und breiteren Zwischenräumen erkennen lässt. D'Orbigny 
gibt die Zahl der Rippen für einen Umgang mit 78 an, was mit der Abbildung insofern nicht 
genau stimmt, als hier auf dem äusseren Umgange etwa drei schwächere Rippen vernachlässigt 
worden sein dürften. Das von Reynes abgebildete Exemplar lässt nur 72 Rippen auf dem 
äusseren Umgange erkennen. Es scheint, dass in den erwähnten Abbildungen zwei ein wenig 
abweichende Typen dargestellt sind : eine Form mit etwas zahlreicheren, deutlich gebogenen und 



[15^1 Beiträge zur Kciiiifiiiss der tieferen Zonen des unteren Lias in den nordöstlichen Alpen. 295 

ungleichmässig ausgebildeten Rippen (Original d'Orbign y's), und eine solche mit etwas kräftigeren 
gleichmässiger ausgebildeten und nach vorn gezogenen Rippen (Reynes' Abbildung). Ein ähn- 
liches Verhältniss besteht bei Psil. suhliasiciis Reyn. (1. c); die in Fig. 3 und 4 abgebildeten 
kleinen Exemplare zeigen zahlreichere, schwächere und deutlicher geschwungene Falten als die 
übrigen Exemplare und daher grössere Aehnlichkeit mit Ariel, proaries. 

Die Lobenlinie unserer Exemplare stimmt in den Hauptmerkmalen mit den Abbildungen 
bei d'Orbigny und Reynes überein. Der Siphonallobus reicht nicht so tief herab als der äussere 
Hauptast des ersten Laterals; in dem herab